Tessuto nervoso
• Concentrato per il 98% nel SNC
• Contiene due tipi di cellule:
– Neuroni
– Neuroglia
• E’ provvisto vascolarizzazione
un singolo neurone al microscopio
(colorazione istologica di Golgi)
corpo cellulare
dendriti
Dal greco déndron = 'albero'
assone
mentre il numero di
dendriti è variabile, tutti
i neuroni possiedono un
singolo assone
istologicamente, il decorso
dell’assone è più difficile da
seguire rispetto ai dendriti
schema di un
neurone
realizzato con la
“camera lucida”
in questo disegno è visibile solo il
moncone prossimale dell’assone,
che può percorrere distanze
notevolissime prima di dare
origine a ramificazioni terminali
morfologia delle cellule nervose
ganglio
voluminoso soma
neuronale con grande
nucleo chiaro e denso
nucleolo
prolungamenti sezionati
periferico
trasversalmente
• Multipolari
– i più comuni
• Pseudounipolari
– gangli sensitivi
• Bipolari
– retina
– ganglio
vestibolare
– mucosa
olfattiva
• Unipolari
– molto rari
Classificazione dei neuroni
in base al numero di
prolungamenti
schema delle parti fondamentali del neurone
arborizzazione
terminale
dendrite
soma o corpo
cellulare
guaina
mielinica
nucleo con
nucleolo
assone o
neurite
corpo cellulare o soma
e dendriti
Corpo cellulare o soma
• Morfologia variabile:
– Stellata (motoneuroni)
– Piramidale (corteccia cerebrale)
– Piriforme (Pukinje del cervelletto)
– Sferica (gangli sensitivi)
• Nucleo:
– Voluminoso, sferico od ovoidale, centrale
– chiaro (vuoto, vescicoloso), corrispondente
alla predominio di eucromatina (elevata
attività genetica)
– Nucleolo unico, voluminoso ed intensamente
basofilo (elevata attività di sintesi proteica)
Citoscheletro e zolle di Nissl
Impregnazione
argentica
Coloranti basici
Soma: componenti citoplasmatiche
• Mitocondri numerosi
(anche nei prolungamenti)
• Gogli spesso di estensione considerevole
• Sostanza di Nissl: zolle basofile che si
estendono ai dendriti (ma non all’assone)
reticolo endoplasmatico rugoso
• Ribosomi numerosissimi
• Neurotubuli e neurofibrille
(aggregati di neurofilamenti di 10 nm)
• Centrioli quasi sempre presenti
(nonostante l’assenza di mitosi)
Dendriti
• In genere multipli
• Emergono da vari punti del
corpo cellulare
• Relativamente più brevi
dell’assone
• Si ramificano ripetutamente
rimanendo nelle vicinanze del
soma
• Contorno irregolare, spesso
ricoperto di spine o gemmule
• Contengono tutti gli organuli
(tranne il Golgi)
• Funzionalmente e
morfologicamente espansioni
del soma
assone
Ultrastruttura dell’assone
assone in sezione longitudinale
Assone
• Presente in tutti i neuroni
• Di solito unico
• Origina da una protrusione del soma detta
cono di emergenza
• In genere più lungo e regolare dei dendriti
• Di solito non emette rami collaterali in
vicinanza del soma…
• … ma si divide ripetutamente nel cosiddetto
territorio di innervazione
• presenta un citoplasma (assoplasma)
contenente strutture citoscheletriche
altamente specializzate
Dendriti
• Abbondanti ribosomi,
reticolo endoplasmico
• Superficie
punteggiata da
“spine”
• Più corti e ramificati
nei pressi del soma
Assone
• Assenza di
componenti associate
a sintesi proteica
• Abbondanti
mitocondri
• Speciali strutture
citoscheletriche
• Superficie avvolta da
guaina mielinica
pre- e post-sinaptico
la sinapsi chimica è la
principale struttura di
connessione funzionale
fra neuroni
la sinapsi
terminale
presinaptico
vescicole
sinaptiche
terminale
postsinaptico
In relazione al punto di contatto
•
•
•
•
Sinapsi
Sinapsi
Sinapsi
Sinapsi
asso-somatica
asso-dendritica
asso-assonica
dendro-dendritica (più rara)
Pompa di
scambio
sodiopotassio
Potenziale transmembrana
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
- - +
+ - - - +
+ La asimmetria nella
- -70 mV distribuzione di ioni carichi elettricamente è all’origine di
una differenza di potenziale
fra i due lati della membrana
che si trova normalmente in
tutte le cellule
Il neurone e la trasmissione di informazioni
Il flusso di
informazioni
2. rilascio di
neurotrasmettitore
alla sinapsi
1. conduzione dell’impulso
lungo l’assone e i suoi
terminali
3. eccitazione o
inibizione del
neurone postsinaptico
4. potenziale d’azione
Schema dell’ultrastruttura della
sinapsi
mitocondrio
vescicola di
neurotrasmettitore
terminale
presinaptico
recettore
terminale
postsinaptico
neurotrasmettitore
rilasciato nella
fessura sinaptica
Numerosissimi contatti sinaptici per neurone
Placca neuromuscolare
trasporto assoplasmatico
Flusso o trasporto
assoplasmatico o assonico
• Veloce
– bidirezionale, 400 mm al giorno
– vescicole derivate dal Golgi o dal reticolo
endoplasmico
– glicoproteine e fosfolipidi di membrana
– enzimi
• Lento
– Solo anterogrado, 1-6 mm al giorno
– Componenti solubili
– Costituenti monomerici del citoscheletro
– mitocondri
Trasporto veloce
• Microtubuli, neurofilamenti e
microfilamenti sono indispensabili
• Microtubuli e neurofilamenti: “binari”
• Microfilamenti: “trazione”
Trasporto lento
• Indipendente dai microtubuli
• Forse onde di contrazione
dell’assolemma?
Sommario sull’ultrastruttura della sinapsi
• Membrana pre- e postsinaptica
• Spazio intersinaptico (20-30 nm)
occupato da una specie di glicocalice
• Ispessimenti pre- e postsinaptici
(ricordano i desmosomi)
• Notevoli differenze nell’ultrastruttura
dei due versanti…
Bulbo presinaptico
• Assenza di neurotubuli
• Numerosissimi mitocondri
• Numerosissime vescicole sinaptiche,
(20-65 nm) rivestite di membrana unitaria
Lato postsinaptico
• Completamente assenti le vescicole
• Molti neurotubuli
Correlati funzionali dell’ispessimento delle
membrane sinaptiche secondo Gray (1969):
• Sinapsi di tipo I
– Ispessimento postsinaptico
più pronunciato di quello
presinaptico
– Fessura sinaptica
relativamente ampia
Dendritiche,
eccitatorie
• Sinapsi di tipo II
– Ispessimento postsinaptico
più sottile
– Fessura sinaptica meno
ampia
Somatiche,
inibitorie
regola non assoluta…
Neurotrasmettitori
• Acetilcolina
• Noradrenalina o norepinefrina
• Dopanima
• Serotonina
• Istamina
• GABA
• Acido glutamico, acido aspartico
• Glicina
• …?
Cellule di sostegno
o nevroglia
Astrociti
Oligodendrociti
Comprendono il 90% delle cellule del
sistema nervoso
Astrociti
Presentano numerosi processi
contenenti gliofibrille che forniscono
un supporto strutturale
Oligodendrociti
Mostrano pochi processi
Guaina mielinica
Nel SNC la mielinizzazioneè legata agli
oligodendrociti
Guaina mielinica
Un singolo oligodendrocita fornisce
“mielina” a non meno di 50 assoni
Guaina mielinica
Nel SNP la mielinizzazioneè legata alle
cellule di Schwann
Astrocita protoplasm.
Astrocita fibroso
Oligodendroglia
Microglia
Tipi di cellule gliali
fibre
mielinizzate
Guaine di rivestimento dell’assone
• Fibra nervosa:
l’insieme dell’assone e dei suoi involucri
di origine ectodermica
Origine della mielina 1
Nel SNP, la
guaina mielinica
è formata dalle
cellule gliali di
Schwann
Origine della mielina 2
Multipli
avvolgimenti
concentrici di
plasmalemma
intorno all’assone
Origine della mielina 3
Espulsione
progressiva di
citoplasma;
lo stretto
accollamento di
membrane spiega
la rifrangenza
“bianca” della
mielina
• Segmenti “internodali” di 500-1000 µm
interrotti dai nodi di Ranvier
• Il tutto circondato da membrana basale:
– Lamina basale (interna) glicoproteica
– Lamina reticolare di Key e Retzius
Nodo di
Ranvier
nervo mielinizzato
Mielina nel SNC
• SNP: Schwann-mielina
• SNC: oligodendroglia-mielina
Sostanza grigia (scarsamente mielinizzata)
Mielina nel SNC
Sostanza bianca (mielinizzata)
Fibre mieliniche e amieliniche
• Spessore della guaina in relazione a tipo
e calibro della fibra nervosa:
• Motoneuroni:
– Assone spesso guaina spessa
• N. della sensibilità tattile:
– Assone medio guaina di medio spess.
• N. della sensibilità dolorifica:
– Assone sottile guaina sottile
• Fibre dei nervi olfattivi
– amieliniche
Significato funzionale
della mielina
• Isolamento elettrico
• Aumento della velocità di
conduzione dell’impulso
(teoria della conduzione saltatoria)
• Regolazione degli scambi
metabolici
• Ruolo della cellula di Schwann
nella rigenerazione delle fibre
Degenerazione e rigenerazione
• All’inizio della vita postnatale, i neuroni
perdono rapidamente e definitivamente
la capacità di replicarsi
(popolazioni cellulari statiche o perenni)
• Il tessuto nervoso pertanto non è in
grado di rigenerare neuroni in seguito a
lesioni gravi del corpo cellulare
• In seguito alla lesione di un assone,
invece, il soma è in grado di rigenerare
il moncone periferico (grazie al flusso
assoplasmatico)
Lesione (taglio o schiacciamento) dell’assone
Degenerazione Walleriana:
completa degenerazione del moncone
distale di assone e della guaina mielinica
Altre conseguenze
• degenerazione transinaptica o
transneuronale
– …che non si arresta alla sinapsi ma
si estende al neurone successivo
• degenerazione retrograda
(anche la porzione prossimale del
neurone danneggiato rivela segni di
lesione)
– Cromatolisi:
dissoluzione della sostanza di Nissl
– Frammentazione del Golgi
Rigenerazione 1
• Le cellule di Schwann iniziano a formare un
“tubo” cellulare per dirigere la rigenerazione
• I macrofagi fagocitano i detriti
Rigenerazione 2
• L’assone emette “gemme” che si allungano
distalmente
• L’accrescimento dei prolungamenti è guidato
dal “tubo” o “cordone” formato dalla rete di
cellule di Schwann
Rigenerazione 3
• I prolungamenti si allungano verso il bersaglio
periferico crescendo di circa 3-4 mm al giorno
• Il ristabilimento della funzione può avvenire
anche dopo mesi e si possono verificare errori
nelle riconnessioni
Neuroni e neuroglia: riepilogo
• neuroni
– specializzati nella conduzione di impulsi
elettrici che:
• trasportano informazioni
da una regione del corpo all’altra
• integrano ed elaborano tali informazioni
• cellule gliali
– cellule “non nervose” che forniscono
• sostegno strutturale
• mezzo interno per gli scambi nutritivi e gassosi
• attività di riparazione di lesioni
• funzione di “isolamento” elettrico
• forse partecipano alla conduzione nervosa?
“IT”
Effettori
SN
somatico
SNC
Efferenze
SN
autonomo
Muscolo
scheletrico
Muscolo liscio
Muscolo cardiaco
Ghiandole
integrazione
Recettori
altri organi
Afferenze
ambiente
esterno
