TESSUTO NERVOSO Il t. nervoso costituisce la base istologica e funzionale del sistema nervoso NEURONI NEVROGLIA O GLIA T. NERVOSO + Connettivo,vasi tc Sistema Nervoso S.N. cerebro-spinale *Centrale (nevrasse) *Periferico S.N. autonomo *Simpatico *Parasimpatico Il sistema nervoso… • Fornisce sensazioni sull’ambiente interno ed esterno • Integra le informazioni sensoriali • Coordina le attività volontarie e involontarie • Regola e controlla le strutture e gli apparati periferici • E’ sede della cognizione, delle emozioni, della memoria, ecc. Tessuto nervoso • Concentrato per il 98% nel SNC • Contiene due tipi di cellule: – Neuroni – Neuroglia • E’ provvisto vascolarizzazione Neuroni e neuroglia • neuroni – specializzati nella conduzione di impulsi elettrici che: • trasportano informazioni da una regione del corpo all’altra • integrano ed elaborano tali informazioni • cellule gliali – cellule “non nervose” che forniscono • • • • • sostegno strutturale mezzo interno per gli scambi nutritivi e gassosi attività di riparazione di lesioni funzione di “isolamento” elettrico forse partecipano alla conduzione nervosa? Astrocita fibroso Astrocita protoplasm. Tipi di cellule gliali Microglia Oligodendroglia Cell. dell’ependima. Cell. Di Schwann Cell. satelliti parti del neurone arborizzazione terminale dendrite corpo cellulare guaina mielinica nucleo con nucleolo assone o neurite In base al numero di prolungamenti: • Neuroni multipolari – i più comuni • Neuroni pseudounipolari – gangli sensitivi • Neuroni bipolari – retina – ganglio vestibolare – mucosa olfattiva • Neuroni unipolari – molto rari – gangli radici dorsali il flusso di informazioni rilascio di neurotrasmettitore alla sinapsi conduzione dell’impulso lungo l’assone e i suoi terminali potenziali post-sinaptici eccitatori e inibitori genesi del potenziale d’azione e conduzione dell’impulso lungo l’assone Polarizzazione del neurone • In genere le informazioni procedono in quest’ordine: – – – – – Neurone presinaptico Dendrite o soma Assone Terminazione sinaptica Neurone postsinaptico • Ovvero: – Dendrite “apparato ricevente” del neurone – Assone “apparato di trasmissione” del neurone Polarizzazione funzionale del neurone, gli impulsi hanno • Dendriti: – Conduzione centripeta (verso il c. cellulare) • Assone: – Conduzione centrifuga Polarizzazione: eccezioni • Neuroni unipolari – Il soma è l’unica parte recettiva della cellula • Neuroni pseudounipolari (cellule sensitive dei gangli cerebro-spinali) – Il prolungamento periferico è morfologicamente indistinguibile dall’assone ma si comporta come un dendrite Morfologia di alcuni tipi di neuroni Corpo cellulare o soma • Morfologia variabile: – – – – Stellata (motoneuroni) Piramidale (corteccia cerebrale) Piriforme (Pukinje del cervelletto) Sferica (gangli sensitivi) • Nucleo: – Voluminoso, sferico od ovoidale, centrale – chiaro (vuoto, vescicoloso), corrispondente alla predominio di eucromatina (elevata attività genetica) – Nucleolo unico, voluminoso ed intensamente basofilo (elevata attività di sintesi proteica) Citoscheletro e zolle di Nissl Impregnazione argentica Coloranti basici Soma: componenti citoplasmatiche • Mitocondri numerosi (anche nei prolungamenti) • Gogli spesso di estensione considerevole • Sostanza di Nissl: zolle basofile che si estendono ai dendriti (ma non all’assone) ergastoplasma • Ribosomi numerosissimi • Neurotubuli e neurofibrille (aggregati di neurofilamenti di 10 nm) • Centrioli quasi sempre presenti (nonostante l’assenza di mitosi) Dendriti • In genere multipli • Emergono da vari punti del corpo cellulare • Relativamente più brevi dell’assone • Si ramificano ripetutamente rimanendo nelle vicinanze del soma • Contorno irregolare, spesso ricoperto di spine o gemmule • Contengono tutti gli organuli (tranne il Golgi) • Funzionalmente e morfologicamente espansioni del soma Assone • Presente in tutti i neuroni • Di solito unico • Origina da una protrusione del soma detta cono di emergenza • In genere più lungo e regolare dei dendriti • Di solito non emette rami collaterali in vicinanza del soma… • … ma si divide ripetutamente nel cosiddetto territorio di innervazione Differenze Dendriti • Abbondanti ribosomi, reticolo endoplasmico • Superficie punteggiata da “spine” • Più corti e ramificati nei pressi del soma Assone • Assenza di componenti associate a sintesi proteica • Abbondanti mitocondri • Speciali strutture citoscheletriche • Superficie avvolta da guaina mielinica Ultrastruttura dell’assone Flusso o trasporto assoplasmatico o assonico IMPORTANTE PER SCAMBI TROFICI Retrogrado ( dal soma alla periferia) Anterogrado (dai terminali alla periferia) • Veloce – bidirezionale, 400 mm al giorno – vescicole derivate dal Golgi o dal reticolo endoplasmico – glicoproteine e fosfolipidi di membrana – enzimi • Lento – Componenti solubili – Costituenti monomerici del citoscheletro – mitocondri Trasporto veloce • Microtubuli, neurofilamenti e microfilamenti sono indispensabili • Microtubuli e neurofilamenti: “binari” • Microfilamenti: “trazione” Trasporto lento • Indipendente dai microtubuli • Forse onde di contrazione dell’assolemma? Guaine di rivestimento dell’assone • Fibra nervosa: l’insieme dell’assone e dei suoi involucri o guaine connettivali Mielina nel SNC • SNP: Schwann-mielina • SNC: oligodendroglia-mielina Sostanza grigia (scarsamente mielinizzata) Mielina nel SNC Sostanza bianca (mielinizzata) Fibre mieliniche e amieliniche • Spessore della guaina in relazione a tipo e calibro della fibra nervosa: • Motoneuroni: – Assone spesso guaina spessa • N. della sensibilità tattile: – Assone medio guaina di medio spess. • N. della sensibilità dolorifica: – Assone sottile guaina sottile • Fibre dei nervi olfattivi – amieliniche Significato funzionale della mielina • Isolamento elettrico • Aumento della velocità di conduzione dell’impulso (teoria della conduzione saltatoria) • Regolazione degli scambi metabolici • Ruolo della cellula di Schwann nella rigenerazione delle fibre Sinapsi (punti di contatto neurone-cellula) • Sinapsi interneuronica (eccitatoria e inibitoria) • Morfologia caratteristica correlata con la funzione di trasmissione dell’impulso (non tutti i punti di contatto si comportano come sinapsi) In relazione al punto di contatto • • • • Sinapsi asso-somatica Sinapsi asso-dendritica Sinapsi asso-assonica Sinapsi dendro-dendritica (più rara) Numerosissimi contatti sinaptici per neurone Ultrastruttura della sinapsi Sommario sull’ultrastruttura della sinapsi • Membrana pre- e postsinaptica • Spazio intersinaptico (20-30 nm) occupato da una specie di glicocalice • Ispessimenti pre- e postsinaptici (ricordano i desmosomi) • Notevoli differenze nell’ultrastruttura dei due versanti… Bulbo presinaptico • Assenza di neurotubuli • Numerosissimi mitocondri • Numerosissime vescicole sinaptiche, (20-65 nm) rivestite di membrana unitaria Lato postsinaptico • Completamente assenti le vescicole • Molti neurotubuli Placca neuromuscolare Neurotrasmettitori • • • • • • • • • Acetilcolina Noradrenalina o norepinefrina Dopamina Serotonina Istamina GABA Acido glutamico, acido aspartico Glicina …? Degenerazione e rigenerazione • All’inizio della vita postnatale, i neuroni perdono rapidamente e definitivamente la capacità di replicarsi (popolazioni cellulari statiche o perenni) • Il tessuto nervoso pertanto non è in grado di rigenerare neuroni in seguito a lesioni gravi del corpo cellulare • In seguito alla lesione di un assone, invece, il soma è in grado di rigenerare il moncone periferico (grazie al flusso assoplasmatico) Il flusso di informazioni nel SN Effettori SNC SN somatico Muscolo scheletrico SN autonomo Muscolo liscio Muscolo cardiaco Ghiandole Efferenze integrazione Afferenze Recettori ambiente esterno altri organi RIGENERAZIONE DI UNA FIBRA NERVOSA