indice - Zanichelli

Indice
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INDICE
Elenco delle tavole a colori . . . . . . . . . . . . . . . .
Elenco dei box . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prefazione alla terza edizione . . . . . . . . . . . . .
IX
XI
XIII
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
CAPITOLO 1
Importanza, diversità
e conservazione degli insetti
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7.
..............
1
Che cos’è l’entomologia? . . . . . . . . . . . . . . .
L’importanza degli insetti . . . . . . . . . . . . . .
Biodiversità degli insetti . . . . . . . . . . . . . . .
Nomenclatura e classificazione
degli insetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli insetti nella cultura popolare
e nel commercio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Insetti come cibo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conservazione degli insetti . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
2
4
8
9
10
13
19
Il sistema endocrino e la funzione
degli ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il sistema circolatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il sistema tracheale e gli scambi
gassosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il tubo digerente, la digestione
e la nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il sistema escretore e l’eliminazione
dei prodotti di scarto . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli organi della riproduzione . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
61
65
69
76
80
82
CAPITOLO 4
Organi di senso e comportamento
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
.......
85
Stimoli meccanici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stimoli termici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stimoli chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La visione degli insetti . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il comportamento degli insetti . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
86
94
96
105
110
111
CAPITOLO 5
La riproduzione
CAPITOLO 2
Anatomia esterna
2.1
2.2.
2.3
2.4
2.5
.........................
21
La cuticola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Segmentazione e tagmosi . . . . . . . . . . . . . .
Il capo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il torace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’addome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
27
28
37
44
46
CAPITOLO 3
Anatomia interna e fisiologia
3.1
3.2
..............
49
Muscoli e locomozione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il sistema nervoso e la coordinazione . . . .
50
56
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7
5.8
5.9
5.10
5.11
...........................
113
L’incontro fra i due sessi . . . . . . . . . . . . . . .
Corteggiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Selezione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Accoppiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diversità morfologica nei genitali . . . . . . . .
Immagazzinamento dello sperma,
fecondazione e determinazione
del sesso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Competizione spermatica . . . . . . . . . . . . . . .
Oviparità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ovoviviparità e viviparità . . . . . . . . . . . . . . .
Modalità riproduttive atipiche . . . . . . . . . . .
Controllo fisiologico della riproduzione . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
114
116
116
119
123
128
128
131
133
135
138
139
V
Indice
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CAPITOLO 6
CAPITOLO 10
Sviluppo e cicli biologici degli insetti
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
6.9
6.10
6.11
.......
141
Insetti acquatici
L’accrescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il ciclo biologico e le sue fasi . . . . . . . . . . .
La muta e il suo controllo . . . . . . . . . . . . . .
Voltinismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diapausa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il confronto con situazioni
ambientali estreme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Migrazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polimorfismo e polifenismo . . . . . . . . . . . . .
Stima dell’età . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Effetti dell’ambiente sullo sviluppo . . . . . .
Il clima e la distribuzione degli insetti . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
142
144
153
156
156
10.1
158
161
163
164
166
171
175
CAPITOLO 7
La sistematica degli insetti:
filogenesi e classificazione . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1
7.2
7.3
7.4
Filogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli esapodi attuali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Protura, Collembola e Diplura . . . . . . . . . .
La classe Insecta
(insetti in senso stretto) . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.2
10.3
10.4
10.5
10.6
10.7
10.8
...........................
Distribuzione tassonomica
e terminologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Evoluzione degli stili di vita acquatica . . .
Insetti acquatici e approvvigionamento
di ossigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’ambiente acquatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Monitoraggio dell’ambiente attraverso
gli insetti acquatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gruppi trofici funzionali . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli insetti dei corpi d’acqua
temporanei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Insetti delle zone marine,
intertidali e litorali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
241
242
242
243
247
251
252
253
253
263
CAPITOLO 11
177
178
181
182
Insetti e piante
11.1
11.2
11.3
............................
Interazioni coevolutive tra insetti
e piante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fitofagia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli insetti e la biologia riproduttiva
delle piante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Insetti che vivono in simbiosi mutualistica
in strutture specializzate delle piante . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
184
200
11.4
...
201
CAPITOLO 12
Biogeografia degli insetti . . . . . . . . . . . . . . .
L’antichità degli insetti . . . . . . . . . . . . . . . . .
I primi insetti furono acquatici
o terrestri? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’evoluzione delle ali . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’evoluzione della metamorfosi . . . . . . . . . .
La diversificazione degli insetti . . . . . . . . .
L’evoluzione degli insetti nel Pacifico . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
202
203
Le società degli insetti
265
267
267
284
289
300
CAPITOLO 8
Biogeografia ed evoluzione degli insetti
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
8.7
208
209
212
213
214
216
9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6
9.7
VI
12.5
303
Insetti subsociali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Insetti eusociali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inquilini e parassiti degli insetti sociali . .
Evoluzione e mantenimento
dell’eusocialità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il successo degli insetti eusociali . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
304
308
324
325
329
332
CAPITOLO 13
CAPITOLO 9
Insetti del suolo
12.1
12.2
12.3
12.4
....................
...........................
219
Insetti della lettiera e del suolo . . . . . . . . .
Insetti e alberi morti o legno
in decomposizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Insetti ed escrementi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Interazioni insetti-carogne . . . . . . . . . . . . . .
Interazioni insetti-funghi . . . . . . . . . . . . . . .
Insetti cavernicoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Monitoraggio dell’ambiente attraverso
gli esapodi del suolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
220
224
225
227
228
231
Predazione e parassitismo negli insetti
13.1
13.2
13.3
13.4
13.5
231
239
...
333
Localizzazione della preda / dell’ospite . .
Accettazione e manipolazione
della preda / dell’ospite . . . . . . . . . . . . . . . .
Scelta e specificità
della preda / dell’ospite . . . . . . . . . . . . . . . .
Biologia di popolazioni:
l’abbondanza del predatore/parassitoide
e della preda / dell’ospite . . . . . . . . . . . . . .
Il successo evolutivo degli insetti predatori
e parassiti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
334
340
343
351
354
360
Indice
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CAPITOLO 14
I sistemi di difesa degli insetti
14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
............
361
Difendersi nascondendosi . . . . . . . . . . . . . .
Strategie difensive accessorie . . . . . . . . . . .
Difese meccaniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Difese chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Difendersi attraverso il mimetismo . . . . . .
Difesa collettiva negli insetti gregari
e sociali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
362
364
366
368
371
376
380
Entomologia medica e veterinaria
15.4
15.5
15.6
Controllo chimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo biologico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Resistenza della pianta ospite
agli insetti fitofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.7 Controllo fisico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.8 Controllo colturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.9 Feromoni e altre sostanze attrattive . . . . .
16.10 Manipolazione genetica
degli insetti dannosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
411
414
424
428
428
429
431
432
CAPITOLO 17
CAPITOLO 15
15.1
15.2
15.3
16.4
16.5
16.6
........
381
Fastidio e fobia verso gli insetti . . . . . . . . .
Veleni e allergeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Insetti come causa e come vettori
di malattie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Generalità sui cicli
degli insetti vettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Patogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Entomologia forense . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
382
382
383
384
385
396
400
Metodi utilizzati in entomologia:
raccolta, conservazione,
cura e identificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
435
17.1
17.2
17.3
436
439
450
Raccolta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conservazione e cura delle collezioni . . . .
Identificazione degli insetti . . . . . . . . . . . . .
Testi per l’identificazione
degli insetti divisi per luogo . . . . . . . . . . . .
Glossario
..................................
Altri riferimenti bibliografici
452
455
...............
479
...................
485
CAPITOLO 16
...........
401
APPENDICE
Gli insetti dannosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli effetti degli insetticidi . . . . . . . . . . . . . .
Controllo integrato
delle specie dannose . . . . . . . . . . . . . . . . . .
402
406
Uno sguardo agli ordini
Indice analitico
............................
495
410
Tavole a colori
.............................
515
Controllo delle specie dannose
16.1
16.2
16.3
VII
Prefazione alla terza edizione
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PREFAZIONE
ALLA TERZA EDIZIONE
Dal tempo in cui scrivevamo le precedenti edizioni di
questo manuale, ci siamo spostati da Canberra (Australia) a Davis (California, Stati Uniti), dove teniamo corsi di entomologia a una nuova generazione di
studenti e dottorandi. La nuova esperienza ci ha portato a apprezzare alcuni aspetti che sono messi in risalto nella presente edizione. Anche in essa gli esempi scelti sono stati presi dalla fauna dei diversi continenti, così da renderli più adatti a un pubblico internazionale. La globalizzazione ha portato con sé
conseguenze non volute, e forse non previste, tra cui
il rischio di una disseminazione di insetti dannosi e di
piante infestanti in tutti gli angoli della Terra. Un entomologo moderno dev’essere cosciente della dimensione planetaria degli sforzi intesi al controllo delle
specie dannose. Queste comprendono molti insetti
vettori di malattie dell’uomo o degli animali domestici o nocivi alle piante coltivate, ma anche piante infestanti per le quali occorre andare alla ricerca degli
insetti che ne rappresentano i nemici naturali. L’entomologo addetto al controllo fitosanitario sulle importazioni deve conoscere gli archivi di dati sulle specie
dannose alle derrate a livello mondiale, o avere almeno accesso a tale fonte di informazioni. Esempi di strategie di successo per la conservazione di qualche specie di insetti (un argomento che per la prima volta viene trattato in quest’opera) si possono trovare in tutti i
continenti, anche se questi sforzi sono spesso concentrati soprattutto sui lepidotteri. Inoltre, tutte le persone che si occupano di problemi di conservazione devono riconoscere le minacce agli ecosistemi naturali
che possono derivare dall’introduzione di insetti come
le formiche pazze, le formiche capoccione o le formiche di fuoco. Analogamente, i sistematici che studiano le relazioni evolutive fra gli insetti non possono limitare i loro studi a un campione regionale di specie,
ma devono adottare anch’essi una visione globale.
Il più pubblicizzato fra gli eventi che hanno interessato l’entomologia dopo la pubblicazione della precedente edizione del nostro volume è stata forse la
«scoperta» di un nuovo ordine di insetti a cui è stato
dato il nome di Mantophasmatodea. La descrizione di
quest’ordine fu inizialmente basata su fossili vecchi di
45 milioni d’anni, conservati in ambra, e su vecchi
esemplari di specie attuali conservati nei musei; successivamente, altri rappresentanti sono stati trovati
vivi in Namibia (Africa sud-occidentale) e oggi si sa
che sono piuttosto diffusi nell’Africa meridionale.
Questa scoperta di un nuovo ordine di insetti, il primo a essere descritto dopo molti decenni, è sotto molti rispetti esemplare, nell’ambito della moderna ricerca entomologica. In primo luogo, le collezioni museali in cui furono scoperti i primi esemplari di mantofasmatodei rimangono anche ai nostri giorni una risorsa
importante per il ricercatore; in secondo luogo, i fossili sono importanti negli studi filogenetici; in terzo
luogo, un’indagine dettagliata a livello di anatomia
comparata è ancora di fondamentale importanza ai fini di stabilire le parentele, anche a livello di ordini;
quarto, la filogenesi molecolare può, di regola, dire
una parola definitiva, quando sui rapporti filogenetici
stabiliti sulla base dei caratteri tradizionali rimangono
delle incertezze.
L’apporto della biologia molecolare all’entomologia, soprattutto (ma non solo) in sistematica, è cresciuto moltissimo dopo la nostra ultima edizione. Il genoma fornisce un grandissimo numero di caratteri che
si aggiungono a quelli ricavabili dalle fonti tradizionali, come l’anatomia. Benché l’analisi di questi dati
molecolari non sia scevra da problemi – come invece
sembrava in un primo tempo – abbiamo in ogni caso
sviluppato una conoscenza sempre più accurata dei
rapporti filogenetici all’interno degli insetti e anche
dei loro rapporti con gli altri invertebrati. Per questa
ragione abbiamo introdotto un nuovo capitolo (Capitolo 7), dove vengono descritti metodi e risultati dello studio della filogenesi degli insetti, di cui presentiamo un quadro aggiornato. Il Capitolo 8, anch’esso
nuovo, riguarda le nostre attuali conoscenze sull’evoluzione e la biogeografia degli insetti. L’impiego di robuste ipotesi filogenetiche nella ricostruzione delle vicende evolutive del passato, come l’origine del volo,
XIII
Prefazione alla terza edizione
della socialità o dei costumi parassitari o fitofagi degli
insetti, come pure la storia della loro distribuzione
geografica, è una delle aree più stimolanti della biologia comparata.
Un’altra area in rapido sviluppo, e che suggerisce
idee ancor più innovative, è l’indagine molecolare sull’evoluzione dello sviluppo, in cui si stanno scoprendo somiglianze tra animali diversissimi (e differenze
inattese) nel controllo genetico dei processi di sviluppo. Studi importanti dimostrano l’identità nel controllo genetico della formazione di branchie, ali e altre appendici in phyla diversi. Un approfondimento di
questo campo, tuttavia, va al di là degli scopi di questo libro.
Abbiamo mantenuto la scelta di presentare in forma di box alcune informazioni di minore rilievo, anzi
abbiamo introdotto sette nuovi box: Box 1.1 Maculinea arion: una raccolta indiscriminata fino a portare
all’estinzione?; Box 1.2 Formiche erranti e biodiversità; Box 1.3 Consumo sostenibile dei bruchi del mopane; Box 4.3 La ricezione di molecole segnale; Box
5.5 Padri che si prendono cura delle uova – le cimici
d’acqua giganti; Box 7.1 Rapporti fra gli esapodi e gli
altri artropodi; Box 14.2 Cimici con fagotto sulla
schiena: vestite per uccidere?, più un box (13.3) dedicato alla tassonomia dei Mantophasmatodea.
Abbiamo incorporato nel testo alcuni altri box, e
qualcuno lo abbiamo eliminato. Fra questi ultimi vi è
il box dedicato a quello che sembrava essere il più bell’esempio di selezione naturale in atto, quello della farfalla notturna Biston betularia, la cui forma carbonaria
avrebbe ottenuto un vantaggio, in ambienti industrializzati fuligginosi, dal possedere un aspetto più
criptico che le permetterebbe di sfuggire meglio alle
attenzioni degli uccelli predatori. Recentemente, questa interpretazione è stata contestata; ne offriamo pertanto una reinterpretazione nel Box 14.1, nel contesto di una valutazione del ruolo degli uccelli come predatori degli insetti.
I nostri recenti viaggi ci hanno portato in paesi in
cui gli insetti rappresentano una frazione importante
della dieta delle popolazioni umane locali. Nell’Africa meridionale abbiamo visto e mangiato i bruchi del
mopane, e abbiamo qui introdotto un box sull’uso sostenibile di questa risorsa. Pur avendo assaggiato diversi degli insetti commestibili che citiamo nel capi-
XIV
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tolo di apertura, e incoraggiamo gli altri a fare altrettanto, non osiamo dire che si tratta di leccornie. Abbiamo visitato anche la Nuova Caledonia, dove le formiche introdotte stanno minacciando la fauna nativa. Le nostre preoccupazioni per le conseguenze di
queste invasioni di formiche nelle più diverse parti del
mondo, particolarmente temibili sulle isole, trovano
un’eco nel Box 1.2.
Ancora una volta, abbiamo tratto beneficio dalla
disponibilità dei colleghi a fornirci informazioni aggiornate e a rivedere i nostri tentativi di presentare una
sintesi delle loro ricerche. Siamo grati a Mike Picker
per averci aiutato a riguardo dei Mantophasmatodea e
a Lynn Riddiford per averci assistito a riguardo delle
nuove idee che riguardano l’evoluzione dello sviluppo
degli olometaboli. Matthew Terry e Mike Whiting ci
hanno fstto conoscere la loro filogenesi inedita dei
Polyneoptera, da cui abbiamo ricavato parte della Figura 7.2. Bryan Danforth, Doug Emlen, Conrad Labanderia, Walter Leal, Brett Melbourne, Vince Smith
e Phil Ward ci hanno illuminato nei settori in cui sono specialisti o hanno verificato le nostre interpretazioni, e Chris Reid ci ha aiutato, come sempre, in materia di coleotteri e in faccende linguistiche. È stata per
noi una fortuna che l’aggiornamento di questo manuale abbia coinciso con la pubblicazione di una preziosa risorsa per tutti gli entomologi, l’Encyclopedia of
Insects edita da Vince Resh e Ring Cardé e pubblicata
dall’Academic Press. Il nutrito gruppo di autori che
hanno contribuito a tale opera ci è stato di immenso
aiuto; nella rubrica Bibliografia alla fine dei diversi capitoli citeremo la loro opera, dove opportuno, con un
richiamo collettivo a quest’opera enciclopedica.
Ringraziamo tutte le persone che hanno messo a
disposizione di Karina McInnes le loro pubblicazioni,
fotografie e disegni, come fonti di ispirazione per le sue
sempre nuove prodezze artistiche. Tom Zavortink ci
ha cortesemente segnalato numerosi errori della seconda edizione. È inevitabile che qualche errore di
fatto o di interpretazione rimanga e saremo grati a coloro che ce li segnaleranno.
Questa edizione non sarebbe stata possibile senza
l’eccellente opera di Katrina Rainey, responsabile per
la cura redazionale del testo, e dello staff della Blackwell Publishing, soprattutto Sarah Shannon, Cee Pike e Rosie Hayden.