COMPOSIZIONE BIOCHIMICA DELLE FOGLIE DI ZOSTERA

Biol. Mar. Medit. (2003), 10 (2): 374-378
D. Barletta, A. Pusceddu, C.M. Totti
Istituto di Scienze del Mare, Università di Ancona, Via Brecce Bianche - 60131 Ancona, Italia.
COMPOSIZIONE BIOCHIMICA DELLE FOGLIE DI ZOSTERA MARINA
L. E DEL SUBSTRATO SEDIMENTARIO D’IMPIANTO
BIOCHEMICAL COMPOSITION OF ZOSTERA MARINA L. LEAVES AND
THEIR RELATED SEDIMENTS
Abstract
Leaves of Zostera marina and sediments near an eelgrass bed in the Numana harbour (Adriatic Sea) were
analyzed on a seasonal basis for protein and carbohydrate contents in order to investigate the potential organic
input of the eelgrass to the sediment. Preliminary results suggest that micro-algae are major contributors on
sedimentary organic carbon other than Zostera leaves.
Key-words: Zostera marina, sediments, carbohydrates, proteins, Adriatic Sea.
Introduzione
Le fanerogame marine giocano un ruolo chiave nel budget trofico degli ecosistemi
marini costieri (Oshima et al., 1999). Infatti, oltre che costituire una potenziale sorgente
diretta di alimento per alcuni erbivori (Dawes e Guiry, 1992), il detrito che si origina
da queste macrofite può costituire un discreto input organico al sedimento. Inoltre, il
rilascio di C organico e di O2 attraverso l’apparato radicale può cambiare la quantità
e la qualità del materiale organico nei sedimenti occupati da tali macrofite (Eldridge
e Morse, 2000; Terrados et al., 1999). Il valore alimentare della sostanza organica nei
sedimenti è strettamente dipendente dalla sua composizione biochimica (Pusceddu et
al., 1999); in particolare, il contributo delle proteine al pool organico totale è uno dei
principali fattori in grado di controllare la dinamica dei popolamenti eterotrofi bentonici (Albertelli et al., 1999). Questa ricerca ha l’obiettivo di valutare il ruolo di Z.
marina L. quale potenziale sorgente di C organico per i sedimenti del porto di Numana
(Ancona), mediante il confronto della composizione biochimica (proteine e carboidrati)
delle foglie e del substrato di impianto della pianta.
Materiali e metodi
I campioni di foglie e di sedimento (in triplicato) sono stati raccolti in immersione
nel porto di Numana (Ancona) da agosto 2001 a febbraio 2002 secondo la metodologia
riportata da Barletta (2002), stimando la densità dei ciuffi e l’altezza media del prato.
Le foglie di Z. marina, liberate dagli epifiti e separate in porzione verde e bruna, ed il
primo cm di sedimento, sono stati analizzati per determinare le relative concentrazioni
di proteine e carboidrati, secondo metodiche standard (Pusceddu et al., 1999).
Ad ogni data di campionamento è stata misurata la temperatura lungo la colonna
d’acqua, ad intervalli di un metro, con termometro a rovesciamento.
Risultati
I valori di temperatura, costanti lungo la colonna d’acqua, sono variati fra i 25.8 °C
in agosto 2001 ed i 5.9 °C in gennaio 2002.
Composizione biochimica di Z. marina e del substrato d'impianto
375
Tutti i parametri analizzati hanno mostrato variazioni temporali statisticamente
significative (Tab. 1).
Tab. 1 – Risultati dell’ANOVA e dei post-hoc Tukey’s tests per i parametri analizzati (Media ± ds; n=3).
Results of ANOVA and post-hoc Tukey’s tests for the investigated parameters (Mean ± sd; n=3).
Tab.1
Variabile
Sedimento
Proteine mg gDW-1
Tab.1
Carboidrati mg gDW-1
Tessuto Fogliare Verde
Variabile
Proteine mg gDW-1
Sedimento
-1
Carboidrati mg gDW -1
Proteine mg gDW
Tessuto Fogliare Bruno
Carboidrati mg g -1
Proteine mg gDW-1 DW
Tessuto mg
Fogliare
Verde
Carboidrati
gDW-1
-1
Proteine mg gstrutturali
DW
Caratteristiche
del prato
-1 -2
Carboidrati
mgciuffi
gDWm
Densità
dei ciuffi
cm
Altezza
dei ciuffi
Tessuto
Fogliare
Bruno
Numero di foglie per
ciuffo foglie ciuffo-1
Proteine mg gDW-1
Biomassa fogliare gDW -1m-2
Carboidrati mg gDW
Caratteristiche
strutturali del prato
2.0
df
F
p<0.01
5
5
10.60
7.64
0.0004
0.0019
5
5
12.43
62.39
3
3
175.11
914.43
5
5
5
5
5
62.39
15.14
0.0001 0.0000
7.83
0.0017
11.28
0.0003
3
175.11 0.0000
28.10
0.0000
df
F
p<0.01
5
5
10.60
7.64
0.0004
0.0019
5
12.43
0.0002
3
914.43
0.0000
0.0002
0.0000
0.0000
0.0000
proteine
50
proteine
20
40
0
ago-01
set-01
ott-01
nov-01
gen-02
ago-01
feb-02
1.0
Fig.1
Fig.2
proteine
0.5
600.0
50
10
carboidrati
mg gDW -1
Sedimento (mg gDW -1)
0.52.0
80
mg gDW -1
28.10 30 0.0000
5
1.0
0.01.5
mg gDW -1
Biomassa fogliare gDW m-2
10
carboidrati
30
ago-01
set-01
ott-01
nov-01
gen-02
feb-02
40
set-01
ott-01
nov-01
20
10Numero di Foglie
8
foglie ciuffo-1
Sedimento (mg gDW -1)
Nel sedimento
di dei
impianto
proteine
e carboidrati
hanno
mostrato0.0001
massimi in
Densità
ciuffi ciuffi
m-2
5
15.14
carboidrati
-1
40 0.0017
,
rispettivamente)
e minimi
estate ed inizioAltezza
autunno
(1.58 ± 0.11
e
0.82 ± 0.13
mg
g
dei
ciuffi
cm
5
7.83
1.5
) inciuffo
tardofoglie
autunno
1). 0.0003
(0.84 ± 0.15 e 0.17 ± 0.03
g-1per
ciuffo-1ed inverno
5 (Fig.
11.28
Numero di mg
foglie
Alt
0
ago-01
6
set-01
ott
4
Fig. 1 – Variazioni della Fig.1
composizione biochimica nei sedimenti del Porto di Numana
(Media ± ds;
Fig.2
n = 3).
20
2
Variations of the biochemical composition in the Numana harbour
sediment (Mean . ± sd; n=3).
proteine
0 80
ago-01
set-01
ott-01
nov-01
gen-02
carboidrati
feb-02
10
0
Numero di Fog
40
300
200
0
Standing Stock
100
80
60
4
2
gDW m
ffi m -2
20
Densità dei ciuffi
foglie ciuffo-1
mg gDW -1
ago-01
Il contenuto di carboidrati nel tessuto fogliare verde di Z. marina in
settembre
8set-01 ott-01
stato mediamente 1.8 volte più elevato che negli altri mesi di cam(46.4 ± 0.2 mg g-1) è 60
Fig.3
Fig.4nel periodo
6
pionamento. Analogamente,
le concentrazioni di proteine erano più elevate
0
nov-01
5
5
nov-01
gen-02
Sedimento (mg gDW -1)
mg gDW -1
Caratteristiche
strutturali del prato
50
Densità dei ciuffi ciuffi m-2
Altezza
40 dei ciuffi cm
Numero di foglie per ciuffo foglie ciuffo-1
30 fogliare gDW m-2
Biomassa
feb-02
20
2.0
proteine
5 carboidrati
15.14
5
7.83
5
11.28
5
28.10
0.0001
0.0017
0.0003
0.0000
proteine
50
carboidrati
10
1.5
0
ago-01
1.0
set-01
ott-01
nov-01
gen-02
40
feb-02
30
20
Fig.2
Fig. 2 – Variazioni della
0.5composizione biochimica nel tessuto fogliare verde di Z. marina nel Porto
10
di Numana (Media ± ds; n = 3).
proteine
ott-0
nov-01
gen-02
mg gDW -1
80
feb-02
60
100
Fig.2
40
4
proteine
0
0
ago-01 set-01
ott-01
nov-01
gen-02
feb-02
Fig.4
ago-01
Numero di Fogli
8
6
4
2
0
80
10
carboidrati 20
2
40
20
Standing Stock
Fig.1
6
foglie ciuffo-1
foglie ciuffo
-1
Variations of the 10
biochemicalNumero
composition
green
the Numana
harbour
di Foglieof Z. marina
Altezza
dei leaves
ciuffi in80
0
0.0
carboidrati
(Mean. ± sd; n = 3).
ago-01 set-01
ott-01
nov-01 gen-02 feb-02
8 ago-01 set-01
60
set-01
ott-01
nov-01
gen-02
0
feb-02
ago-01 set-01
Fig. 3 – Variazioni della composizione
biochimica nel tessuto fogliare bruno di Z. marina nel
Porto
Fig.3
Fig.4
di 60
Numana (Media ± ds; n = 3).
gDW m -2
Variations of the biochemical composition of Z. marina brown leaves in the Numana harbour
40
100
300
(Mean ± sd; n = 3).
Densità dei ciuffi
Standing Stock
20
80
0
nov-01 gen-02 L’accrescimento
feb-02
200
60
gDW m -2
01
carboidrati
ciuffi m -2
uffi
proteine
cm
01
12.43
62.39
mg gDW -1
glie ciuffo-1
0.0004
0.0019
Tab.1
0.0002
Variabile
df
F
p<0.01
0.0000
D. Barletta, A. Pusceddu, C.M. Totti
376
Sedimento
-1
5
10.60
0.0004
3
175.11 Proteine
0.0000 mg gDW -1
Carboidrati
mg
g
5
7.64
0.0019
DW
3
914.43
autunnale
(valore0.0000
massimo 36.3 ± 4.9 mg g-1 in settembre) rispetto all’estate ed all’in-1
Tessuto
Fogliare mg
Verde
verno (valore minimo
22.2 ± 0.5
g in febbraio) (Fig. 2). Il tessuto fogliare bruno,
-1
mgha
gDWmostrato
12.43per il
0.0002
15.14 inProteine
0.0001
non5 rinvenuto
autunno,
valori più elevati in5 inverno
contenuto di
-1
Carboidrati
mg
g
5
62.39
0.0000
DW
5
7.83
0.0017
proteine
ed in tarda
estate per quello in carboidrati (Fig. 3).
5
11.28 Tessuto
0.0003 Fogliare Bruno
3
175.11 0.0000
5
28.10 Proteine
0.0000 mg gDW-1
Carboidrati mg gDW-1
3
914.43 0.0000
5
5
el prato
1
10.60
7.64
delle lamine fogliari è stato evidente nel periodo tardo autunnale
40 mostrato un trend
ed in inverno (Fig. 4).100
Densità dei ciuffi e biomassa fogliare hanno
meno netto, con valori più elevati nei mesi di agosto, ottobre e febbraio (Fig. 5).
20
0
0
ago-01 set-01
Fig.5
ott-01
nov-01 gen-02 feb-02
ott-0
feb-02
0
1.0
ago-01
set-01
ott-01
nov-01
gen-02
mg gDW -1
gen-02
Sedimento (mg gD
nov-01
10
1.5
feb-02
Composizione biochimica 0.5
di Z. marina e del substrato d'impianto
Fig.2
carboidrati
ago-01
Numero di Foglie
set-01
ott-01
60
Fig.1
foglie ciuffo-1
mg gDW -1
feb-02
6
40
ago-01
40
proteine
10
carboidrati
0
0
ago-01 set-01
ott-01
nov-01
gen-02
feb-02
20
Numero di Foglie
6
4
2
Fig.4
Fig. 4 – Variazioni del numero medio di foglie per ciuffo e dell’altezza dei ciuffi in Z. marina nel
Porto di Numana
(Media ± ds; n = 3).
0
0
100
Standing Stock
ago-01
set-01and ott-01
nov-01
Changes in the number
of leaves
shoots height
of Z.gen-02
marina infeb-02
the Numana harbour (Mean ± sd;
ago-01 set-01
n = 3).
80
40
Fig.3
gDW m -2
60
300
100
ciuffi m -2
200
60
40
100
gDW m -2
nov-01 gen-02 feb-02
Standing Stock
80
20
0
Fig.4
Densità dei ciuffi
20
0
0
ago-01 set-01
ott-01
ott-01
8
20
2
set-01
Fig.2
cm
gen-02
0
80
Altezza dei ciuffi
nov-01 gen-02 feb-02
80 4
nov-01
377
10
8
60
20
foglie ciuffo-1
0.010
proteine
30
nov-01 gen-02 feb-02
Fig. 5 - Variazioni dellaFig.5
densità dei ciuffi nel prato e della biomassa fogliare di Z. marina nel Porto
di Numana (Media ± ds; n = 3).
Changes in shoot density and standing stock of Z. marina in the Numana harbour (Mean ± sd;
n = 3).
Conclusioni
La composizione biochimica del materiale organico nei sedimenti del Porto di
Numana è confrontabile con quella descritta in altre aree costiere adriatiche (Danovaro
et al., 2000).
Le variazioni temporali nei contenuti di proteine e carboidrati nelle foglie di
Z. marina mostrano una rilevante asincronia tra accumulo di riserve e loro utilizzazione. L’accumulo di carboidrati, quale substrato immediatamente disponibile per la
respirazione (Burke et al., 1996), osservato in tarda estate - autunno, indica che in
tale periodo i prodotti dell’attività fotosintetica erano maggiori della domanda per
l’accrescimento e la respirazione. L’evidente riduzione del contenuto di carboidrati
delle foglie durante l’inverno, è invece determinato dalla riduzione delle performances
fotosintetiche (Barletta, 2002) e dal loro utilizzo come fonte di energia per la crescita
strutturale del prato (Zimmerman et al., 1995).
ott-01
378
D. Barletta, A. Pusceddu, C.M. Totti
I coefficienti di correlazione tra i tenori di carboidrati e proteine nei sedimenti e
nelle foglie di Z. marina e tra i primi ed i parametri strutturali del prato indicherebbero
un mediocre contributo della pianta al pool di C sedimentario. Tuttavia, la mancanza
di dati idrodinamici non permette di identificare con certezza eventuali fenomeni di
trasporto laterale che potrebbero spiegare la varianza residua. Infatti, l’input di C dalla
pianta al sedimento, come atteso dai valori del rapporto proteine:carboidrati fogliare,
determinerebbe un aumento della frazione glucidica rispetto a quella proteica. L’elevato
rapporto proteine:carboidrati nei sedimenti, soprattutto in febbraio, suggerisce quindi la
presenza di un’altra fonte di materia organica, probabilmente di natura microfitobentonica (Pusceddu et al., 1999) o dovuta al decadimento degli epifiti algali di Zostera.
Pur in mancanza di dati dinamici è possibile inferire che il contributo delle foglie di
Z. marina al pool di C organico sedimentario nel Porto di Numana sia stato, nel periodo
studiato, minimo rispetto a quello microalgale.
Bibliografia
ALBERTELLI G., COVAZZI-HARRIAGUE A., DANOVARO R., FABIANO M., FRASCHETTI S.,
PUSCEDDU A. (1999) - Differential responses of bacteria, meiofauna and macrofauna in a shelf
area (Ligurian Sea, NW Mediterranean): role of food availability. J. Sea Res., 42 (1): 11-26.
BARLETTA D. (2002) - Caratteristiche strutturali e funzionali della macchia di Zostera marina L. nel
porto di Numana (Ancona, Mare Adriatico). Biol. Mar. Medit., 9 (1): 220-224.
BURKE M.K., DENNISON W.C., MOORE K.A. (1996) – Non-structural carbohydrate reserves of
eelgrass Zostera marina. Mar. Ecol. Prog. Ser., 137: 195-201.
DANOVARO R., GAMBI C., MANINI E., FABIANO M. (2000) – Meiofauna response to a dynamic
river plume front. Mar. Biol., 137: 359-370.
DAWES C.J., GUIRY M.D. (1992) – Proximate constituents in the seagrasses Zostera marina and Z.
noltii in Ireland: seasonal changes and the effect of blade removal. P.S.Z.N.I: Mar. Ecol., 13 (4):
307-315.
ELDRIDGE P.M., MORSE J.W. (2000) – A diagenetic model for sediment-seagrass interactions. Mar.
Chem., 70: 89-103.
OSHIMA Y., KISHI M.J., SUGIMOTO T. (1999) – Evaluation of the nutrient budget in a seagrass
bed. Ecol. Model, 115: 19-33.
PUSCEDDU A., SARÀ G., ARMENI M., FABIANO M., MAZZOLA A. (1999) – Seasonal and spatial changes in the sediment organic matter of a semi-enclosed marine system (W-Mediterranean
Sea). Hydrobiologia, 397: 59-70.
TERRADOS J., DUARTE C.M., KAMP-NIELSEN L., AGAWIN N.S.R., GACIA E., LACAP D.,
FORTES M.D., BORUM J., LUBANSKI M., GREVE T. (1999) – Are seagrass growth and survival constrained by reducing conditions of the sediment?. Aquat. Bot., 65: 175-197.
ZIMMERMAN R.C., REGUZZONI J.L., ALBERTE R.S. (1995) – Eelgrass (Zostera marina L.)
transplants in San Francisco Bay: role of light availability on metabolism, growth and survival.
Aquat. Bot., 51: 67-86.