Equazione di Goldman-Hodgkin-Katz Consideriamo una membrana avente un canale permeabile a uno ione di tipo A. Siano [A]in e [A]out le concentrazioni dello ione all’interno e all’esterno della membrana. Se z è la direzione del canale, perpendicolare alla membrana, e [A] è la concentrazione in funzione di z, il flusso di ioni all’interno del canale è uguale a d[A] + µA nA qE[A], dz dove DA è la diffusività, µA la mobilità, nA la valenza dello ione di tipo A, q la carica elementare, ed E il campo elettrico all’interno del canale ionico. Il primo è il termine di Fick, che esprime il flusso dovuto al gradiente di concentrazione. Il secondo invece è il flusso determinato dal campo elettrico. Nell’ipotesi che il campo elettrico sia costante lungo il canale, possiamo scrivere il potenziale di membrana come V = EL, dove L è la lunghezza del canale. Integrando quest’equazione per separazione di variabili dall’interno all’esterno della membrana, otteniamo che la corrente determinata dagli ioni di tipo A è data da [A]out − [A]in exp (nA qV /kB T ) V, iA = nA qSJA = PA 1 − exp (nA qV /kB T ) JA = −DA µ n2 q 2 S dove PA = A LA è la permeabilità del canale ionico, e abbiamo usato la relazione di Stokes-Einstein DA = kB T µA . Imponendo che la corrente si annulli otteniamo l’equazione di Nernst kB T [A]out VA = ln , nA q [A]in che esprime il potenziale di equilibrio (o di inversione) per gli ioni di tipo A. Se abbiamo diversi tipi di ioni, A, B, etc..., e imponiamo che la corrente totale si annulli, nell’ipotesi che gli ioni abbiano tutti valenza +1 otteniamo che il potenziale di equilibrio complessivo è dato da kB T PA [A]out + PB [B]out + · · · ln . V = q PA [A]in + PB [B]in + · · · Se uno ione ha valenza −1, bisognerà per quello ione scambiare out con in. Se invece ci sono ioni con valenza +2 o −2, bisognerà risolvere un’equazione quadratica.