indice generale.indd - Libreria Universitaria Ferrara

Indice generale
1 UOMO E NUTRIENTI. . . . . . . . . . . . . . . . 1
2 LA CELLULA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Classificazione delle cellule . . . . . . . . . . . 6
L’approccio citologico: la microscopia . . 6
La microscopia ottica . . . . . . . . . . . . . . . 6
La microscopia elettronica. . . . . . . . . . . 6
L’approccio biochimico: il
frazionamento cellulare . . . . . . . . . . . . . . . 7
Centrifugazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Organelli isolati. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Membrana plasmatica . . . . . . . . . . . . . . 8
Nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Reticolo endoplasmatico . . . . . . . . . . . 10
Apparato di Golgi. . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Vescicole secretorie . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Citosol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
La struttura delle cellule batteriche . . . 11
I virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3 LA CHIMICA DELLA VITA. . . . . . . . . .
Il carbonio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alcune reazioni di gruppi funzionali . .
Gli isomeri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il pH. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Legami deboli in biologia . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche molecolari dei viventi. .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
15
16
17
18
19
19
20
21
4 RICHIAMI DI TERMODINAMICA . . 23
La termodinamica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Il primo principio della termodinamica 24
Il secondo principio della
termodinamica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Gli equilibri chimici. . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Reazioni accoppiate . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
I composti del fosfato ad alto
contenuto energetico . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Il potenziale di trasferimento del
fosfato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
L’idrolisi di ATP nelle condizioni
cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
La carica energetica. . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
5 LA COMPOSIZIONE DEL CORPO
UMANO IN VIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metodi per lo studio della
composizione corporea . . . . . . . . . . . . . .
Grasso corporeo a partire dalla
densità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
[40K] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento di raggi X a doppia
energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tomografia assiale computerizzata e
risonanza magnetica. . . . . . . . . . . . . . .
Attivazione neutronica. . . . . . . . . . . . .
Bioimpedenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Antropometria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Misura dei compartimenti fluidi . . . .
Scelta della tecnica da utilizzare. . . . .
Modelli del corpo umano . . . . . . . . . . . .
31
32
33
34
34
34
34
35
35
36
37
37
Indice generale
XXII
Modello a vari livelli. . . . . . . . . . . . . . .
La persona di riferimento . . . . . . . . . .
Influenza dell’attività fisica sulla
composizione corporea . . . . . . . . . . . . . .
Peso corporeo e altezza . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38
40
42
42
44
44
6 IL BISOGNO DI ENERGIA . . . . . . . . . . 47
Energia ottenibile dai vari substrati . . . 48
Il consumo di energia. . . . . . . . . . . . . . . . 49
Consumo energetico basale e a riposo 50
Termogenesi indotta dagli alimenti . . 50
Termoregolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Attività fisica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Attività fisica e stile di vita . . . . . . . . . . . 56
Misura della potenza erogata . . . . . . . 57
Determinazione del consumo
energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Spirometria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Metodo dell’acqua doppiamente
marcata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Il bisogno di energia . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
7 LA NUTRIZIONE ADEGUATA. . . . . . .
Nutrienti essenziali . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il concetto di essenzialità
condizionata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modificazione dei bisogni di
nutrienti essenziali . . . . . . . . . . . . . . . .
Benefici per la salute non legati
all’essenzialità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti farmacologici dei nutrienti. . . .
La biodisponibilità . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La variabilità del bisogno:
l’approccio probabilistico . . . . . . . . . . . .
Concetto di bisogno . . . . . . . . . . . . . . .
Le Tabelle di Assunzione
Raccomandata di Nutrienti . . . . . . . . .
Criteri di adeguatezza
dell’assunzione di nutrienti in
rapporto allo sviluppo di una
deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione.
Determinazione dei bisogni . . . . . . . .
Bisogni di gruppi . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Quando i nutrienti diventano tossici .
La qualità della dieta . . . . . . . . . . . . . . . .
Usi delle tabelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le linee guida alimentari. . . . . . . . . . . . .
67
68
70
70
71
72
72
73
74
74
79
79
81
82
82
82
83
84
85
La fortificazione dei cibi . . . . . . . . . . . . . 87
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
8 L’INTESTINO: STRUTTURA E
FUNZIONI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Canale gastroenterico . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Regolazione dell’attività intestinale . . . 95
L’enterocita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Le secrezioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
La flora batterica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Attività metaboliche della flora
batterica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Interazioni tra componenti alimentari . 99
Caratteristiche di alcuni tratti del
canale gastroenterico . . . . . . . . . . . . . . . 100
Stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Intestino tenue. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Colon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
L’influenza di alimenti e nutrienti
sulla funzione intestinale . . . . . . . . . . . 103
Glutammina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Glutammato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Arginina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Glutatione e altri antiossidanti
alimentari nei disordini intestinali . . 105
Acidi grassi a corta catena . . . . . . . . . 105
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
9 GLICIDI: STRUTTURA . . . . . . . . . . . .
Natura chimica e classificazione . . . . .
Monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oligosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polisaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polisaccaridi di deposito . . . . . . . . . .
Polisaccaridi strutturali . . . . . . . . . . .
Glicosamminoglicani . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
107
107
109
112
114
114
115
115
116
10 DIGESTIONE E ASSORBIMENTO
DEI GLICIDI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Idrolisi dell’amido . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Digestione degli oligosaccaridi e dei
disaccaridi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Risposta glicemica agli alimenti . . . . . 119
Indice glicemico . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Trasportatori di glucosio (GLUT) . . . . 121
GLUT 1 (cervello - globuli rossi) . . . 121
GLUT 2 (fegato). . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
GLUT 3 (cervello) . . . . . . . . . . . . . . . . 122
GLUT 4 (sensibile all’insulina) . . . . . 122
GLUT 5 (trasportatore di fruttosio) . 122
GLUT 6 (sequenza tipo pseudogene) 123
Indice generale
XXIII
GLUT 7 (trasportatore microsomiale
epatico) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Trasporto intestinale di glicidi . . . . . . . 123
I cotrasportatori di Na+ e glucosio
(sodium-glucose transporters;
SGLT) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
IL GLUT 2 apicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
11 FIBRA ALIMENTARE E ALIMENTI
FUNZIONALI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Definizione di fibra. . . . . . . . . . . . . . . . .
Composizione chimica. . . . . . . . . . . . . .
Cellulosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chitina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
β-glucani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gomme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emicellulose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inulina e oligofruttosio. . . . . . . . . . . .
Lignina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pectine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polidestrosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Destrine resistenti . . . . . . . . . . . . . . . .
Amido resistene . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altre sostanze associate alla fibra
alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proprietà fisiche e chimiche della
fibra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Capacità di trattenere acqua . . . . . . .
Viscosità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Capacità di adsorbimento . . . . . . . . .
Eﬀetti fisiologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti della fibra sulla fisiologia
gastrointestinale e sull’energia . . . . .
Svuotamento gastrico e senso di
sazietà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intestino tenue. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Usi terapeutici dei vari tipi di fibra . . .
Gli alimenti funzionali . . . . . . . . . . . . .
Probiotici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prebiotici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12 LIPIDI: ASPETTI STRUTTURALI . . .
Acidi grassi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Triacilgliceroli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fosfolipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altre sostanze presenti nei grassi
alimentari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
129
130
131
131
131
132
132
132
132
132
132
132
133
133
134
134
134
134
134
135
135
135
135
135
136
138
139
140
140
141
143
144
148
149
150
151
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
13 DIGESTIONE E ASSORBIMENTO
DEI LIPIDI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lipasi gastrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lipasi pancreatica . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento di acidi grassi e
monoacilgliceroli . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Steroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fattori che possono influenzare
l’eﬃcienza dell’assorbimento del
colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inibitori del trasporto intestinale
del colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Malassorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo lipidico negli
enterociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14 STRUTTURA DI AMMINOACIDI
E PEPTIDI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli amminoacidi delle proteine . . . . . .
Le catene laterali . . . . . . . . . . . . . . . . .
Classificazione degli amminoacidi . . .
Piccoli amminoacidi neutri: glicina
e alanina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amminoacidi a catena ramificata:
valina, leucina, isoleucina . . . . . . . . .
Amminoacidi aromatici: triptofano,
tirosina e fenilalanina . . . . . . . . . . . . .
Amminoacidi che contengono
gruppi idrossilici: serina e treonina .
Amminoacidi solforati: cisteina e
metionina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Imminoacido: prolina. . . . . . . . . . . . .
Catene laterali acide: aspartato e
glutammato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ammidi: asparagina e glutammina .
Amminoacidi con catene laterali
basiche: istidina, lisina e arginina. . .
Modificazioni post-traduzionali . . . . .
Amminoacidi non presenti nelle
proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Peptidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15 STRUTTURA DELLE PROTEINE. . . .
Struttura delle proteine . . . . . . . . . . . . .
Struttura primaria. . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura secondaria . . . . . . . . . . . . . .
153
154
154
156
157
158
160
161
161
162
163
163
165
165
166
169
169
169
170
170
170
170
170
171
171
171
172
172
172
173
173
174
175
Indice generale
XXIV
Struttura terziaria . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura quaternaria . . . . . . . . . . . . .
Il ripiegamento (folding) delle
proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mioglobina ed emoglobina. . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
179
179
16 DIGESTIONE DELLE PROTEINE . . .
Enzimi digestivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digeribilità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento degli amminoacidi . . . .
Trasporto degli amminoacidi
attraverso le membrane . . . . . . . . . . .
Trasporto di di- e tripeptidi. . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
183
184
186
188
17 LE MEMBRANE BIOLOGICHE . . . . .
Struttura delle membrane . . . . . . . . . .
Organizzazione dei lipidi . . . . . . . . .
Organizzazione delle proteine . . . . .
L’organizzazione strutturale delle
membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Passaggio di nutrienti attraverso le
membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I trasportatori - diﬀusione facilitata .
Trasporto attivo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cotrasporto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
191
192
192
193
18 GLI ENZIMI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il sito attivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Specificità delle reazioni enzimatiche
Classificazione degli enzimi . . . . . . .
Alcuni fattori che influenzano la
velocità delle reazioni catalizzate da
enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Relazione tra velocità delle reazioni
enzimatiche e concentrazione del
substrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alcuni commenti sul modello di
Michaelis e Menten. . . . . . . . . . . . . . .
Misura dell’attività enzimatica . . . . .
Reazioni a più substrati . . . . . . . . . . .
Meccanismi di catalisi . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione e controllo dell’attività
enzimatica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Allosteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modificazioni covalenti . . . . . . . . . . .
180
180
182
188
189
190
190
193
194
196
196
198
199
199
201
201
202
203
203
203
204
205
206
206
207
208
208
208
Appendice – Il modello di Michaelis e
Menten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
19 INTRODUZIONE AL
METABOLISMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anabolismo e catabolismo . . . . . . . . . .
Scambi di materiali tra organi . . . . . . .
Regolazione e controllo di vie
metaboliche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I tempi del metabolismo . . . . . . . . . . . .
Regolazione e controllo delle vie
metaboliche: teoria classica. . . . . . . . . .
Considerazioni termodinamiche . . .
Considerazioni cinetiche . . . . . . . . . .
Principi di regolazione e controllo . .
La teoria dell’analisi del controllo
metabolico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Strutture di controllo nel
metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I cicli futili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pool metabolici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Depositi e riserve . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il bilancio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Come si studia il metabolismo. . . . . . .
Appendice: Teoria dell’analisi del
controllo metabolico. . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20 FUNZIONE GENETICA DEGLI
ACIDI NUCLEICI . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cromosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nucleosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Strutture di ordine più elevato . . . . .
Flusso dell’informazione genetica. . . .
La struttura degli acidi nucleici . . . . . .
La struttura covalente . . . . . . . . . . . .
La struttura a doppia elica del DNA
Proprietà fisiche del DNA . . . . . . . . . .
Separazione dei filamenti . . . . . . . . .
La duplicazione del DNA . . . . . . . . . . .
La replicazione semi-conservativa . .
Gli enzimi coinvolti nella
duplicazione del DNA . . . . . . . . . . . .
Fasi della duplicazione del DNA. . . . .
Trascrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Terminazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modificazioni dello RNA nascente . . .
Modificazioni all’estremità
terminale 3’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il cappuccio all’estremità 5’ . . . . . . .
213
213
214
215
216
216
216
218
219
220
221
221
221
222
222
222
224
225
226
227
227
228
229
230
230
230
231
233
233
234
234
234
235
236
239
239
239
239
Indice generale
Lo “splicing” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
21 SINTESI DELLE PROTEINE . . . . . . . . 241
Struttura del ribosoma . . . . . . . . . . . . . . 241
Sintesi dei ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . 242
RNA messaggero (mRNA) e codice
genetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Natura del codice genetico . . . . . . . . 242
RNA transfer (tRNA) . . . . . . . . . . . . . . . 243
Struttura del tRNA . . . . . . . . . . . . . . . 244
Come il tRNA riconosce i codoni . . . 244
Attivazione degli amminoacidi . . . . . . 245
Le amminoacil-tRNA sintetasi . . . . . 245
La traduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Successione degli eventi nella
traduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Iniziazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Allungamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Terminazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
Richieste energetiche per la sintesi
proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
Sintesi proteica mitocondriale . . . . . . . 249
Processi post-traduzionali nella
sintesi di proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
Maturazione di proteine per
scissione idrolitica . . . . . . . . . . . . . . . 249
Altre modificazioni post traduzionali 250
Sintesi di proteine destinate alla
secrezione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
22 REGOLAZIONE
DELL’ESPRESSIONE GENICA . . . . . . 253
Topografia del gene. . . . . . . . . . . . . . . . . 254
Regolazione dell’espressione genica
e diﬀerenziazione cellulare . . . . . . . . . 256
L’induzione e la soppressione
dell’espressione genica . . . . . . . . . . . . . 256
Interazione tra proteine e acidi
nucleici come base per una
regolazione specifica del gene . . . . . . . 257
Motivi strutturali di proteine leganti
il DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
Ruolo della conformazione del DNA
nelle interazioni tra DNA e proteine 257
I principi della regolazione della
trascrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Regolazione dell’attività degli
attivatori della trascrizione . . . . . . . . . . 261
Repressione specifica della
trascrizione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
XXV
Struttura della cromatina e
attivazione della trascrizione . . . . . .
Metilazione del DNA . . . . . . . . . . . . .
Regolazione post-trascrizionale
dell’espressione genica . . . . . . . . . . . . .
Modificazioni alle estremità 5’- e
3’- del pre-mRNA . . . . . . . . . . . . . . . .
Splicing alternativo. . . . . . . . . . . . . . .
Stabilità dello mRNA . . . . . . . . . . . . .
La regolazione a livello di
traduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23 MECCANISMI DELL’AZIONE
ORMONALE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il recettore per gli ormoni . . . . . . . . . . .
Ormoni del gruppo I . . . . . . . . . . . . . . .
Schema fondamentale della
trasduzione del segnale attraverso
il meccanismo dei recettori nucleari.
Classificazione e struttura dei
recettori nucleari . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dimeri dei recettori degli ormoni
steroidei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I domini del recettore che legano
l’ormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ormoni del gruppo II. . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di recettori . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aggregazione di recettori e
internalizzazione. . . . . . . . . . . . . . . . .
La superfamiglia delle GTPasi
(proteine G): funzioni generali e
meccanismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I secondi messaggeri . . . . . . . . . . . . . . .
Il sistema dello AMP ciclico (cAMP)
Il sistema del fosfatidilinositolo . . . .
Il calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistemi che agiscono tramite
un’attività tirosina chinasica legata
al recettore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistemi che attivano una tirosina
chinasi separata dal recettore . . . . . .
Sistemi che dipendono dal GMP
ciclico (cGMP) e dal monossido di
azoto (NO) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione dei trasportatori di
membrana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
264
264
265
265
265
266
266
266
266
267
269
271
271
271
272
272
272
273
274
275
276
278
279
281
283
284
284
285
286
286
24 NUTRIGENOMICA. . . . . . . . . . . . . . . . 287
Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Indice generale
XXVI
Scopi della nutrigenomica . . . . . . . . . .
Segnali nutrizionali: dal nutriente al
gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sensori per i nutrienti . . . . . . . . . . . . . .
Recettori e sensori metabolici. . . . . . . .
Polimorfismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli strumenti molecolari per la
ricerca in nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . .
Nutrigenetica e diete personalizzate
Biologia dei sistemi nutrizionali. . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25 IL METABOLISMO TERMINALE . . .
L’acetil-CoA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il ciclo citrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione del ciclo citrico . . . . . . . . .
Decarbossilazione ossidativa del
piruvato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione della
decarbossilazione ossidativa del
piruvato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26 LA CATENA RESPIRATORIA E LA
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA . . .
Reazioni di ossidoriduzione. . . . . . . . .
Catena respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . .
La fosforilazione ossidativa . . . . . . . . .
Accoppiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto di metaboliti attraverso la
membrana mitocondriale . . . . . . . . . . .
Regolazione del metabolismo
energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione in vitro . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione nell’animale in toto . . .
Importanza nutrizionale della
regolazione negli organismi
superiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Accoppiamento ossidazione/
fosforilazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
289
289
290
291
291
292
293
293
293
293
295
295
295
300
301
303
303
304
305
305
306
309
310
310
312
312
314
314
315
315
315
27 METABOLISMO DEL GLUCOSIO:
GLICOLISI, NEOGLUCOGENESI
E VIA OSSIDATIVA DIRETTA . . . . . . 317
Glucosio libero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317
La fosforilazione del glucosio . . . . . . . 317
Glicolisi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le tappe della glicolisi . . . . . . . . . . . . . .
Neoglucogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione della glicolisi e della
neoglucogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione allosterica. . . . . . . . . . . .
Regolazione tramite espressione
genica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La via dei pentosi fosfati . . . . . . . . . . . .
Fase ossidativa. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fase non ossidativa. . . . . . . . . . . . . . .
Significato metabolico della via
ossidativa diretta. . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28 IL METABOLISMO DEL
GLICOGENO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo del glicogeno. . . . . . . . . .
Biosintesi del glicogeno . . . . . . . . . . .
Demolizione del glicogeno . . . . . . . .
Regolazione della glicogenolisi e
della glicogenosintesi. . . . . . . . . . . . . . .
Ipoglicemia e iperglicemia . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29 METABOLISMO DI ZUCCHERI
DIVERSI DAL GLUCOSIO . . . . . . . . .
Il fruttosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo del sorbitolo . . . . . . . . . .
Utilizzazione del galattosio. . . . . . . . . .
Conversione galattosio/glucosio. . . .
Vie alternative . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amminozuccheri. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
30 CONSIDERAZIONI
NUTRIZIONALI SUL
METABOLISMO DEI GLICIDI. . . . . .
Pool di glucosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concentrazione ematica di glucosio . .
Ormoni del metabolismo glicidico. .
Ruolo del fegato nell’omeostasi
glicidica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glicogenolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neoglucogenesi. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Produzione di glucosio durante il
digiuno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esercizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Importanza alimentare. . . . . . . . . . . . . .
Il bisogno di glicidi . . . . . . . . . . . . . . . .
320
321
324
326
326
328
328
328
329
330
331
333
333
334
336
336
339
339
341
341
343
344
345
346
346
346
346
347
347
348
348
349
349
349
350
351
351
351
Indice generale
XXVII
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
31 IL CABATOLISMO DEGLI ACIDI
GRASSI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
Ingresso di acidi grassi a lunga
catena nelle cellule: trasporto e
diﬀusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Determinanti del trasporto degli
acidi grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Formazione degli acil-CoA . . . . . . . . . . 356
Il sistema della carnitina . . . . . . . . . . . . 357
La β-ossidazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
La β-ossidazione nei mitocondri . . . 359
La β-ossidazione nei perossisomi. . . 360
Vie minori per l’ossidazione di acidi
grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
α-ossidazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
ω-ossidazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Regolazione della β-ossidazione . . . . . 362
Ossidazione degli acidi grassi insaturi 364
Ossidazione di acidi grassi con un
numero dispari di atomi di carbonio . 365
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
32 CORPI CHETONICI . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione dei corpi chetonici . . . . . .
Regolazione della chetogenesi . . . . . . .
Funzione dei corpi chetonici . . . . . . . .
Vie di utilizzazione dei corpi
chetonici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chetosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
369
369
370
371
372
372
373
373
33 BIOSINTESI DEGLI ACIDI GRASSI 375
Formazione del malonil-CoA . . . . . . . . 375
Acido grasso sintasi . . . . . . . . . . . . . . . . 377
Allungamento degli acidi grassi . . . . . 379
Origine degli equivalenti riducenti
e dell’acetato per la biosintesi degli
acidi grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
Controllo della biosintesi degli acidi
grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
Regolazione dell’acetil-CoA
carbossilasi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Regolazione dell’acido grasso sintasi 384
Lipogenesi e carboidrati . . . . . . . . . . . . 384
Regolazione ormonale . . . . . . . . . . . . . . 385
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
34 METABOLISMO DEI
TRIACILGLICEROLI E DEI
FOSFOLIPIDI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enzimi della biosintesi di
triacilgliceroli e fosfolipidi . . . . . . . . . .
Glicerolo 3-fosfato aciltrasferasi . . . .
Lisofosfatidato aciltrasferasi . . . . . . .
Fosfatidato fosfoidrolasi . . . . . . . . . .
Diidrossiacetone fosfato
aciltrasferasi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Monoacilglicerolo aciltrasferasi . . . .
Diacilglicerolo aciltrasferasi . . . . . . .
Vie alternative per la biosintesi dei
triacilgliceroli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Catabolismo degli acilgliceroli . . . . . .
Metabolismo dei triacilgliceroli
nel tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lipasi ormono-sensibile. . . . . . . . . . .
Regolazione a breve termine della
lipolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo nutrizionale del
metabolismo dei glicerolipidi . . . . . . .
Insulina, glucagone, ormoni tiroidei
SREBP (steroid regulatory element
binding protein) . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leptina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo della PPARγ negli adipociti
e nella sensibilità al glucosio . . . . . . .
Il tessuto adiposo integra
l’omeostasi energetica e il controllo
metabolico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione coordinata nella
membrana mitocondriale esterna . . . .
Regolazione a livello delle
ramificazioni metaboliche. . . . . . . . . . .
Pool e canalizzazioni metaboliche
di lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo di alcuni fosfolipidi. . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35 BIOSINTESI E DEGRADAZIONE
DEL COLESTEROLO. . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento del colesterolo . . . . . . . .
Contenuto corporeo . . . . . . . . . . . . . . . .
Generalità sul metabolismo del
colesterolo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosintesi del colesterolo. . . . . . . . . . . .
Catabolismo del colesterolo e
formazione degli acidi biliari . . . . . . . .
Formazione delle HDL e
trasporto inverso del colesterolo . . .
387
387
387
388
389
389
389
389
389
389
391
391
391
393
393
393
394
395
395
395
396
396
397
399
399
401
401
402
402
403
403
409
Indice generale
XXVIII
Recettori nucleari e metabolismo
delle HDL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altri eﬀetti dei recettori nucleari sul
trasporto inverso di colesterolo . . . .
PXR/SXR e il metabolismo di endoe xenobiotici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colesterolo alimentare e colesterolo
plasmatico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti degli acidi grassi sul
colesterolo plasmatico . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
36 ACIDI GRASSI INSATURI . . . . . . . . .
Le desaturasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni delle desaturasi . . . . . . . . . . .
Stearoil-CoA desaturasi . . . . . . . . . . .
Funzioni della Δ5 e della Δ6
desaturasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alcune funzioni dei PUFA. . . . . . . . .
Via della desaturasi e implicazioni
sui bisogni alimentari di PUFA . . . . . .
Regolazione delle desaturasi tramite
lipidi alimentari . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eicosanoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sintesi degli eicosanoidi. . . . . . . . . . .
Eicosanoidi, funzione endoteliale,
trombosi infiammazione e
aterosclerosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37 REGOLAZIONE DI GENI DEL
METABOLISMO LIPIDICO. . . . . . . . .
Recettori nucleari metabolici:
distribuzione tra tessuti . . . . . . . . . . . .
PPAR (Recettore attivato del
proliferatore dei perossisomi). . . . . .
LXR (recettore epatico X) . . . . . . . . . .
FXR (recettore per i farnesoidi). . . . .
PXR (recettore X per il pregnano). . .
LRH-1 (omologo 1 del recettore
epatico) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SHP (partner eterodimerico piccolo)
C/EBP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione del metabolismo
lipidico tramite l’espressione genica. .
PPAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PPARα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PPARγ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SREBP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ChREBP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Recettori epatici X (Liver X
409
410
410
Receptors; LXR). . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fattore nucleare 4α degli epatociti
(hepatocyte nuclear factor 4α;
HNF-4α) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inibitore-κB/Fattore nucleare-κB . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
435
436
436
436
436
411
411
413
413
415
415
417
417
418
419
419
419
420
421
421
424
424
427
428
428
429
429
429
429
430
430
430
432
433
433
433
435
38 LE LIPOPROTEINE . . . . . . . . . . . . . . . .
Composizione e classificazione . . . . . .
Le apolipoproteine . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il metabolismo delle lipoproteine . . . .
Chilomicroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VLDL (very low density
lipoproteins) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LDL (low density lipoproteins) . . . .
HDL (High density lipoproteins) . . .
Prodotti catabolici delle lipoproteine .
Il colesterolo LDL . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione alimentare delle
lipoproteine plasmatiche. . . . . . . . . . . .
Colesterolo alimentare . . . . . . . . . . . .
Bilancio energetico . . . . . . . . . . . . . . .
Iperlipidemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
39 ETANOLO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bevande alcoliche . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il paradosso francese . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo e valore nutrizionale
dell’etanolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Velocità del metabolismo
dell’etanolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La via dell’alcol deidrogenasi (ADH)
e i disordini metabolici associati a
questo sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Isoenzimi dell’alcol deidrogenasi
(ADH) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ADH extraepatica . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo patogenetico del
polimorfismo dell’ADH. . . . . . . . . . .
Sistema microsomiale per
l’ossidazione dell’etanolo . . . . . . . . . . .
Metabolismo dell’etanolo e suoi
eﬀetti biochimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Acetaldeide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Acetato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Etanolo ed espressione genica . . . . . . .
Proteine leganti l’elemento di
regolazione steroideo (SREBP) . . . . .
439
439
441
443
443
445
445
447
449
449
451
451
451
452
453
453
455
456
457
459
459
460
461
461
462
462
462
463
464
464
464
464
Indice generale
Recettore α attivato dal
proliferatore dei perossisomi
(PPARα) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Infiammazione – Malattia epatica
alcolica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Relazione tra steatosi e
infiammazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La malattia epatica alcolica . . . . . . . .
Eﬀetti sistemici dell’alcol . . . . . . . . . . .
Eﬀetti sul tratto gastroenterico . . . . .
Sistema cardiovascolare. . . . . . . . . . .
Pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altri organi e sistemi . . . . . . . . . . . . .
Alcol e cancro . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sindrome alcolica fetale . . . . . . . . . .
Eﬀetti farmacologici dell’alcol . . . . . . .
Eﬀetti metabolici dell’alcol . . . . . . . . .
Eﬀetti sul metabolismo dei
carboidrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetto sul metabolismo dell’urato .
Eﬀetto sul metabolismo dei lipidi . .
Stato nutrizionale degli alcolisti . . . . .
Osservazioni generali. . . . . . . . . . . . .
Vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amminoacidi e proteine . . . . . . . . . .
Tiamina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vitamina B6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vitamina C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Folato e S-adenosilmetionina . . . . . .
Altre vitamine e minerali. . . . . . . . . .
Terapia nutrizionale dell’alcolismo. . .
Identificazione degli alcolisti . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XXIX
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488
465
465
465
465
467
467
467
467
468
468
468
469
470
470
471
471
471
471
472
473
473
473
473
473
474
474
475
475
475
40 CONSIDERAZIONI NUTRIZIONALI
SUI GRASSI ALIMENTARI. . . . . . . . . 479
Grassi alimentari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
Assunzione inadeguata di grassi . . . . . 481
Acidi grassi polinsaturi . . . . . . . . . . . 482
Eﬀetti degli eccessi di consumo . . . . . . 482
Considerazioni nutrizionali . . . . . . . . . 482
Acidi grassi essenziali . . . . . . . . . . . . 483
Colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484
Salute cardiovascolare e relazione
con acidi grassi ω3 e ω6. . . . . . . . . . . . . 484
Acido linoleico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484
Acido α-linolenico . . . . . . . . . . . . . . . 485
Acidi eicosapentaenoico (EPA) e
docosaesaenoico (DHA). . . . . . . . . . . 485
Acidi grassi essenziali e sviluppo . . . . 486
Tossicità di alcuni lipidi alimentari . . 487
Perossidazioni lipidiche. . . . . . . . . . . 487
41 AMMINOACIDI; IL
DESTINO DELL’AZOTO
AMMINICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche generali del
metabolismo dell’azoto di proteine
e amminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Degradazione specifica delle
proteine nella via ubiquitinaproteasomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rimozione del gruppo amminico . . . .
Reazioni di transamminazione . . . . . .
Ruolo catabolico delle
transamminasi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo anabolico delle
transamminasi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reazioni di deamminazione . . . . . . . . .
Deamminazioni ossidative . . . . . . . .
Ammoniaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glutammato deidrogenasi. . . . . . . . .
Glutammina sintetasi . . . . . . . . . . . . .
Sintesi del carbammilfosfato . . . . . . .
Il ciclo dell’urea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Connessioni tra ciclo dell’urea e
ciclo citrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione del ciclo dell’urea . . . . .
Compartimentazione del ciclo
dell’urea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
42 METABOLISMO DEI SINGOLI
AMMINOACIDI . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amminoacidi che formano
piruvato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glicina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Serina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alanina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cisteina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Treonina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Idrossiprolina . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amminoacidi che formano acetil-CoA
Fenilalanina e tirosina . . . . . . . . . . . .
Triptofano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lisina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amminoacidi che formano
chetoglutarato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glutammato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prolina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arginina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istidina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
491
491
492
493
493
494
494
495
495
496
496
496
496
497
499
499
500
500
501
503
504
504
505
505
505
505
506
506
506
507
508
509
509
509
510
510
Indice generale
XXX
Amminoacidi che formano
succinil-CoA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metionina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Degradazione degli amminoacidi a
catena ramificata . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il frammento monocarbonioso. . . . . . .
Biosintesi degli amminoacidi. . . . . . . .
Amminoacidi non essenziali . . . . . . .
Amminoacidi essenziali. . . . . . . . . . .
Derivati del metabolismo degli
amminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43 METIONINA E CISTEINA:
METABOLISMO DEGLI
AMMINOACIDI SOLFORATI . . . . . .
Assorbimento degli amminoacidi
solforati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metionina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rimetilazione dell’omocisteina . . . . .
Transulfurazione dell’omocisteina . .
Decarbossilazione della
S-adenosilmetionina . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione della rimetilazione e
della transulfurazione . . . . . . . . . . . .
Cisteina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glutatione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cisteinsulfinato . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zolfo inorganico . . . . . . . . . . . . . . . . .
Taurina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosintesi della taurina. . . . . . . . . . . .
Taurina alimentare . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza di taurina . . . . . . . . . . . . .
Stress ossidativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44 GLUTAMMINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digestione, assorbimento,
biodisponibilità ed escrezione . . . . . . .
La glutammina trasportatore di azoto.
La glutammina come intermedio del
metabolismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cause ed eﬀetti della deficienza di
glutammina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45 ARGININA E NO . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo dell’arginina . . . . . . . . . .
La via dell’ossido nitrico . . . . . . . . . . . .
Ruoli biologici dello NO . . . . . . . . . . . .
510
510
511
512
514
514
514
515
515
517
517
519
519
519
520
520
522
524
524
524
525
526
526
526
527
528
528
528
529
529
530
531
531
532
533
534
534
535
Stabilità e reattività dello NO . . . . . .
Reazioni di S-nitrosilazione. . . . . . . .
Il paradosso dell’arginina . . . . . . . . . . .
Arginine metilate . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
46 CONSIDERAZIONI
NUTRIZIONALI
SUGLI AMMINOACIDI . . . . . . . . . . . .
Metabolismo degli amminoacidi liberi
Amminoacidi essenziali . . . . . . . . . . . .
Turnover delle proteine . . . . . . . . . . . . .
Regolazione del turnover proteico . .
Amminoacidi e turnover proteico . .
Misura del turnover proteico . . . . . . . .
Metodo fattoriale. . . . . . . . . . . . . . . . .
Diﬀerenze arterovenose. . . . . . . . . . .
Il metodo del prodotto terminale . . .
Bisogno di proteine . . . . . . . . . . . . . . . .
Terminologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esigenze metaboliche di
amminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valutazione del bisogno. . . . . . . . . . .
RDA per le proteine . . . . . . . . . . . . . .
Bisogno di amminoacidi essenziali. . .
Metodo dell’ossidazione diretta . . . .
Metodo dell’ossidazione di un
amminoacido indicatore . . . . . . . . . .
Metodo del bilancio del tracciante
per 24 ore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Casi particolari . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valore nutrizionale delle proteine:
la qualità proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti clinici della malnutrizione
proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti avversi degli amminoacidi e
delle proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti avversi di singoli
amminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alcune caratteristiche del
metabolismo degli amminoacidi . . . . .
Il fegato nel metabolismo degli
amminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Interazioni tra organi nel
metabolismo degli amminoacidi . . .
Metabolismo degli amminoacidi
durante l’assorbimento intestinale . .
Periodo postassorbitivo . . . . . . . . . . .
Incorporazione di amminoacidi in
altri composti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
537
537
537
537
537
538
539
540
540
542
542
543
544
544
545
545
546
546
546
548
549
550
550
550
551
551
552
555
555
556
556
556
557
557
559
561
562
562
Indice generale
47 PURINE E PIRIMIDINE . . . . . . . . . . . .
Biosintesi delle purine. . . . . . . . . . . . . .
Sintesi de novo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Interconversioni di nucleotidi. . . . . .
Vie di recupero . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Catabolismo delle purine e
formazione di urato . . . . . . . . . . . . . .
Iperuricemia e gotta . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosintesi dei desossiribonucleotidi. .
Biosintesi delle pirimidine . . . . . . . . .
Catabolismo delle pirimidine . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
48 INTEGRAZIONE METABOLICA
DI GLICIDI, LIPIDI E PROTIDI. . . . .
Schemi metabolici generali. . . . . . . . . .
Il metabolismo in diversi organi . . . . .
Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Muscolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto adiposo. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione ormonale del
metabolismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ormoni pancreatici. . . . . . . . . . . . . . .
Catecolammine . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ormoni tiroidei . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glicocorticoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Somatotropo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eicosanoidi e citochine. . . . . . . . . . . .
Ormoni intestinali. . . . . . . . . . . . . . . .
Ormoni cardiovascolari . . . . . . . . . . .
Ormoni sessuali. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nutrienti ed espressione genica. . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
49 INTRODUZIONE ALLE
VITAMINE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Definizioni e nomenclatura . . . . . . . . .
Metodi di analisi e di dosaggio delle
vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biodisponibilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bisogno di vitamine . . . . . . . . . . . . . . . .
Assunzioni di riferimento per le
vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sorgenti alimentari di vitamine . . . . . .
Le vitamine come coenzimi. . . . . . . . . .
Stato di nutrizione vitaminico
nell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità delle vitamine . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XXXI
565
566
566
567
568
569
572
573
573
574
575
577
577
578
578
579
580
580
581
581
587
587
588
589
589
590
591
591
592
593
594
597
599
601
602
603
604
604
606
606
608
609
610
50 VITAMINA C (ASCORBATO E
DEIDROASCORBATO) . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Azioni riducenti dell’ascorbato . . . . . .
Ruoli proossidanti e antiossidanti
dell’ascorbato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cofattore per enzimi. . . . . . . . . . . . . . . .
Reazioni di idrossilazione cui
partecipa il ferro . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reazioni di idrossilazione cui
partecipa il rame . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo del ferro . . . . . . . . . . . . . .
Eliminazione dei radicali liberi e
interazione con la vit E. . . . . . . . . . . . . .
Interrelazioni tra ascorbato e NO . . .
Interazione con i metalli pesanti. . . .
Altri eﬀetti possibili o ipotizzati della
vitamina C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inibizione della formazione di
nitrosammine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni immunologiche. . . . . . . . . .
Profilassi e cura del raﬀreddore . . . .
Presenza nei cibi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento e distribuzione . . . . . . .
Contenuto corporeo ed escrezione . . .
Fattori che influenzano il
metabolismo della vitamina C . . . . . . .
Deficienza di vitamina C . . . . . . . . . . . .
Deficienza marginale . . . . . . . . . . . . .
Scorbuto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione .
Escrezione urinaria . . . . . . . . . . . . . . .
Livelli plasmatici e leucocitari . . . . .
Marker del danno ossidativo del
DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Considerazioni per stabilire il livello
raccomandato di assunzione. . . . . . . . .
Considerazioni particolari. . . . . . . . .
Controindicazioni e tossicità . . . . . . . .
Interazioni con altri nutrienti . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51 BIOTINA (VIT H). . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura chimica. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digestione e trasporto . . . . . . . . . . . .
Aspetti biologici e metabolici. . . . . . . .
Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Acetil-CoA carbossilasi . . . . . . . . . . .
Piruvato carbossilasi. . . . . . . . . . . . . .
Propionil-CoA carbossilasi . . . . . . . .
Metilcrotonil-CoA carbossilasi . . . . .
611
611
613
613
615
615
615
617
620
620
621
621
621
621
622
622
622
622
623
624
624
624
624
626
626
626
626
626
628
628
628
629
629
631
632
632
633
634
635
636
637
637
Indice generale
XXXII
Altre azioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienze di enzimi che
metabolizzano la biotina . . . . . . . . . .
Deficienza in specie diverse
dall’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valutazione dello stato nutrizionale . .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Situazioni in cui si può presentare
una deficienza di biotina . . . . . . . . . . . .
Deficienza di biotina . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
637
637
637
637
638
638
638
639
639
639
52 NIACINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento ed escrezione . . . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sintesi netta a partire dal triptofano
Vie di recupero . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ossidoriduzioni . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enzimi che consumano il NAD . . . .
Reazioni cataboliche a carico di
nicotinato e nicotinammide con
formazioni di prodotti di rifiuto . . . .
Pellagra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza di altri nutrienti
nell’etiologia della pellagra . . . . . . . .
Eﬀetti pellagrogeni dell’eccesso di
leucina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pellagra iatrogena . . . . . . . . . . . . . . . .
Errori del metabolismo . . . . . . . . . . .
Usi non nutrizionali della niacina. . . .
Stato nutrizionale . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bisogni di niacina . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
641
642
643
643
645
645
646
53 TIAMINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche della tiamina. . . . . . . . .
Tiamina alimentare. . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tiaminasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruoli metabolici della tiamina. . . . . . .
Deficienza di tiamina . . . . . . . . . . . . . . .
Beri-beri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alcolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Senilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
657
657
659
659
660
660
661
663
663
664
664
664
666
666
666
650
651
653
653
653
653
653
654
654
654
655
54 PANTOTENATO. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento ed escrezione . . . . . . . . .
Metabolismo e ruoli metabolici . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Usi farmacologici . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
669
669
671
671
672
672
672
672
55 RIBOFLAVINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digestione e assorbimento . . . . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruoli biochimici della riboflavina. . . .
I coenzimi flavinici: FAD e FMN . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stato nutrizionale . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Usi farmacologici . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
673
674
677
678
679
682
684
684
684
685
685
685
56 VITAMINA B6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento e biodisponibilità. . . . .
Sorgenti alimentari . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biodisponibilità . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo della vit B6 . . . . . . . . . . . .
Vit B6 nel muscolo . . . . . . . . . . . . . . . .
Modalità di azione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruoli metabolici fondamentali del
piridossal fosfato . . . . . . . . . . . . . . . . . .
α-decarbossilazione . . . . . . . . . . . . . .
Racemizzazione. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transamminazione . . . . . . . . . . . . . . .
Reazioni di eliminazione . . . . . . . . . .
Frammenti monocarboniosi . . . . . . .
Lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glicogenolisi e gluconeogenesi. . . . .
Biosintesi dell’eme . . . . . . . . . . . . . . .
Funzione immune. . . . . . . . . . . . . . . .
Interazioni con altri nutrienti e con
farmaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Piridossale fosfato, ormoni
steroidei ed espressione genica. . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza di vit B6 . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Usi farmacologici . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
687
688
688
688
689
689
689
690
692
693
693
694
694
694
695
695
695
695
695
695
695
696
697
697
698
698
698
Indice generale
57 FOLATO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chimica e struttura . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento e distribuzione . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Coenzimi folici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caricamento del tetraidrofolato
con il frammento monocarbonioso .
Interconversioni dei coenzimi folici.
Gestione dell’eccesso di frammenti
monocarboniosi. . . . . . . . . . . . . . . . . .
N5-metiltetraidrofolato. . . . . . . . . . . .
N5,N10-Metilentetraidrofolato . . . . . .
Altri coenzimi del folato . . . . . . . . . .
Utilizzazione del frammento
monocarbonioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Timidilato sintasi e diidrofolato
riduttasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sintesi dell’anello purinico . . . . . . . .
Ruolo del folato nel metabolismo
della metionina . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Considerazioni generali sul
metabolismo dei frammenti
monocarboniosi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sindromi da deficienza . . . . . . . . . . . . .
Cause di deficienza. . . . . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Usi terapeutici e tossicità. . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
58 VITAMINA B12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chimica e biochimica. . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto ed escrezione . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo e ruoli biochimici. . . . . .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stato nutrizionale della vit B12 . . . . . . .
Test di Schilling per misurare
l’assorbimento di vit B12 . . . . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza primaria . . . . . . . . . . . . . .
Deficienze secondarie. . . . . . . . . . . . .
Deficienza di cobalammina e di
folato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anemia megaloblastica . . . . . . . . . . .
Anemia perniciosa . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XXXIII
701
701
702
705
706
706
708
709
710
710
710
710
711
711
711
712
712
714
716
716
717
718
718
719
719
721
721
722
724
724
725
725
726
726
727
727
728
728
728
59 COLINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729
Assorbimento intestinale e
metabolismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729
Biosintesi della fosfatidilcolina . . . . . .
Conseguenze della deficienza
colinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti tossici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assunzione consigliata . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
730
60 VITAMINA A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digestione e assorbimento . . . . . . . . . .
Digestione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riesterificazione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diossigenasi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gestione delle sostanze ad attività
vitaminica A nell’intestino. . . . . . . . .
Proteine leganti e recettori per i
retinoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine leganti il retinolo . . . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Visione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diﬀerenziazione cellulare . . . . . . . . .
Morfogenesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposta immune . . . . . . . . . . . . . . . .
Azioni non genomiche dell’ac
retinoico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altri processi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mancanza di vitamina . . . . . . . . . . . . . .
Eccesso di vitamina. . . . . . . . . . . . . . . . .
Intossicazione acuta . . . . . . . . . . . . . .
Intossicazione cronica . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti teratogenici. . . . . . . . . . . . . . . .
Lattanti e bambini . . . . . . . . . . . . . . . .
Impieghi farmacologici . . . . . . . . . . . . .
Considerazioni alimentari. . . . . . . . . . .
Considerazioni speciali . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
733
734
736
736
736
737
737
737
61 VITAMINA D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosintesi nell’organismo . . . . . . . . . . .
Eﬀetto dell’invecchiamento. . . . . . . .
Creme solari protettive. . . . . . . . . . . .
Assorbimento e metabolismo. . . . . . . .
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Produzione del 25-OH derivato . . . .
Produzione dello
1,25-diidrossiderivato (calcitriolo) . .
731
732
732
732
732
738
738
739
742
744
745
746
746
746
747
747
747
748
748
748
749
749
749
749
750
750
751
751
753
755
756
756
756
756
757
758
Indice generale
XXXIV
Metabolismo alternativo del
25(OH)D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione del metabolismo
della vitamina D . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruoli biologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Apoptosi, proliferazione e
diﬀerenziazione cellulare . . . . . . . . .
Deficienza di vit D: rachitismo e
osteomalacia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osteoporosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Raccomandazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
758
758
759
760
760
760
761
761
761
762
762
62 VITAMINA E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nomenclatura e terminologia. . . . . . . .
Assorbimento e distribuzione . . . . . . .
Proteine leganti il tocoferolo . . . . . . .
Distribuzione nei tessuti . . . . . . . . . .
Attività biologica. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prodotti di escrezione. . . . . . . . . . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione .
Interazioni con altri nutrienti . . . . . . . .
Assunzione raccomandata, usi e
tossicità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
763
763
765
767
767
768
769
769
769
63 VITAMINA K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chimica e struttura . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento, distribuzione e
metabolismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reazioni cui prende parte la
vitamina K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glutammil carbossilasi. . . . . . . . . . . .
Il ciclo della vitamina K . . . . . . . . . . .
Funzioni fisiologiche . . . . . . . . . . . . . . .
Coagulazione del sangue. . . . . . . . . .
Osso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Segnalazione cellulare . . . . . . . . . . . .
Deficienza di vitamina K . . . . . . . . . . . .
Emorragia da deficienza di vit K
nel lattante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Relazione tra la vit K e l’osteoporosi
Valutazione dello stato di
nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bisogni e livelli di assunzione
raccomandati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Usi farmacologici della vit K . . . . . . . .
773
773
769
770
770
771
774
775
775
776
777
777
778
778
778
778
779
779
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781
64 COMPOSTI MARGINALI E
FITONUTRIENTI . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inositolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Carnitina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Taurina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Creatina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fitochimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Carotenoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Composti allil solforici . . . . . . . . . . . .
Glucosinolati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fitoestrogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Flavonoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pirrolo chinolin chinone (PQQ) . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
65 METABOLISMO IDRICO-SALINO. .
Acqua. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Compartimenti idrici . . . . . . . . . . . . .
Osmolalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bilancio idrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Disidratazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni del sodio . . . . . . . . . . . . . . .
Contenuto e distribuzione . . . . . . . . .
Bisogni di sodio. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità del sodio. . . . . . . . . . . . . . . .
Alterazioni della concentrazione
ematica di sodio . . . . . . . . . . . . . . . . .
Situazioni particolari . . . . . . . . . . . . .
Potassio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assunzione e perdite . . . . . . . . . . . . .
Funzioni biologiche . . . . . . . . . . . . . .
Assunzione raccomandata . . . . . . . .
Tossicità del potassio . . . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . .
Cloruro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Equilibrio acido-base . . . . . . . . . . . . . . .
Il pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elettroliti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Acidosi e alcalosi. . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione renale del pH . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
783
784
785
786
786
788
789
790
790
790
790
793
794
794
797
797
798
799
800
802
803
804
804
805
807
807
809
809
810
810
811
811
812
812
812
812
813
813
816
819
820
821
780
780
780
66 CALCIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823
Turnover . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823
Assorbimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 825
Indice generale
Assorbimento netto e assorbimento
vero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Depositi e riserve . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Escrezione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo dei livelli plasmatici . . . . . .
Sistemi ormonali . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Variazioni dei bisogni di calcio
durante la vita . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti della carenza. . . . . . . . . . . . . . . . .
Osteoporosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Relazione con altre sostanze . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XXXV
826
828
828
829
829
829
831
831
831
832
832
834
834
834
835
67 MAGNESIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Omeostasi intracellulare . . . . . . . . . . . .
Turnover . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eliminazione urinaria. . . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assunzione raccomandata . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
837
837
838
838
838
839
840
840
840
841
842
842
68 FOSFORO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digestione e assorbimento . . . . . . . . . .
Escrezione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Omeostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo del fosfato nel plasma. . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Casi particolari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
843
844
845
846
846
848
849
849
850
850
851
69 FERRO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche chimiche importanti
in biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biologia cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione degli scambi di ferro
tra cellule e ambiente extracellulare.
863
853
854
855
856
858
858
Regolazione dell’omeostasi
intracellulare del ferro . . . . . . . . . . . .
Metabolismo mitocondriale . . . . . . .
Metabolismo in cellule specializzate .
Enterociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deposito e riciclo del ferro . . . . . . . .
Eritroblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Turnover . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ferro di deposito . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Perdite e valutazione dei bisogni . . . .
Carenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sintomatologia della carenza
marziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza di ferro e immunità . . . . .
Fortificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sovraccarico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
859
861
861
861
862
862
864
865
867
867
868
869
870
871
871
871
872
873
70 RAME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enzimi e proteine . . . . . . . . . . . . . . . .
Altre funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento e distribuzione . . . . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione .
Valutazione dei bisogni e dei
livelli d’assunzione raccomandati . . . .
Interazioni con altri nutrienti . . . . . . . .
Sindromi da deficienza nell’uomo . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
875
875
875
877
877
879
71 ZINCO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni biochimiche e fisiologiche . .
Regolazione dell’omeostasi . . . . . . . . .
Metabolismo intracellulare. . . . . . . . . .
Valutazione dello stato di nutrizione .
Assunzione raccomandata. . . . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
883
883
886
887
888
888
889
889
890
891
891
72 MANGANESE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concentrazione nei tessuti . . . . . . . . . .
Ruolo biologico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
893
893
894
894
894
894
879
879
879
880
881
881
Indice generale
XXXVI
Assunzione raccomandata. . . . . . . . . . . 895
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895
73 CROMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento e trasporto . . . . . . . . . . .
Funzioni biologiche . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti della deficienza . . . . . . . . . . . . . .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
897
897
898
898
898
899
899
74 FLUORO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assorbimento, metabolismo ed
escrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Azione cariostatica . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eﬀetti dell’assunzione inadeguata. . . .
Assunzione raccomandata. . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
901
75 SELENIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Considerazioni alimentari. . . . . . . . . . .
Considerazioni biochimiche. . . . . . . . .
Selenoproteine. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Attività biologica. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tossicità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
905
905
907
907
909
909
909
910
911
911
911
76 IODIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deficienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Feto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il neonato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il bambino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gozzigeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bisogni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stato di nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Supplementazione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
913
913
916
917
917
917
917
917
917
917
918
918
77 ELEMENTI IN ULTRATRACCIA . . . .
Assorbimento, trasporto e deposito . .
Alluminio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arsenico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Boro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bromo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cadmio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
919
921
923
924
924
925
925
901
902
902
902
902
903
Germanio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Litio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Molibdeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il molibdeno nel corpo umano . . . . .
Nichel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Piombo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rubidio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Silicio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stagno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vanadio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
78 GRAVIDANZA: LA NUTRIZIONE
MATERNO-FETALE. . . . . . . . . . . . . . . .
Energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vitamine liposolubili . . . . . . . . . . . . .
Vitamine idrosolubili . . . . . . . . . . . . .
Minerali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alcune situazioni particolari . . . . . . . .
Conclusioni circa la nutrizione
materna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La nutrizione dal punto di vista
fetale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Attività metabolica della placenta . .
Ruolo del feto . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto transplacentare di
nutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Problemi particolari e stile di vita . . . .
Alcol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79 ALLATTAMENTO . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il latte umano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Composizione del latte. . . . . . . . . . . .
Variazioni della composizione del
latte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Necessità nutrizionali della nutrice . .
Energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vitamine e minerali . . . . . . . . . . . . . . . .
Malnutrizione e allattamento . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
925
926
926
926
927
928
928
928
928
929
929
930
931
932
934
935
935
936
936
937
938
938
938
939
940
942
942
943
943
945
945
947
947
948
950
951
951
953
953
953
80 ACCRESCIMENTO: DAL
NEONATO ALL’ADULTO . . . . . . . . . . 955
Il neonato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 955
Periodo dell’alimentazione
complementare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 959
Indice generale
XXXVII
Il bambino da 2 a 10 anni di vita . . . . .
Adolescente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Appendice: Valori di assunzione di
energia e di alimenti proposti dal
Food and Nutrition Board (2005) . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
959
960
962
81 SENILITÀ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Teorie sull’invecchiamento . . . . . . . . . .
Apoptosi e necrosi . . . . . . . . . . . . . . .
Mitocondri e stress ossidativo . . . . .
Variazioni degli indici antropometrici
Attività sportiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bisogni nutrizionali . . . . . . . . . . . . . . . .
Micronutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Invecchiamento e nutrizione. . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
965
966
967
967
968
968
969
970
971
972
972
82 ATTIVITÀ FISICA E SPORT . . . . . . . .
Caratteristiche strutturali del muscolo
Proteine dei filamenti sottili e spessi
Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . .
Tipi di fibrocellule muscolari e loro
metabolismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sintesi di ATP in aerobiosi e in
anaerobiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anaerobiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aerobiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alcuni aspetti del controllo della
produzione di ATP nel muscolo
striato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Substrati consumati durante l’attività
fisica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Relazione del consumo dei substrati
con la durata dello sforzo . . . . . . . . .
Relazione del consumo di substrati
con l’intensità dello sforzo. . . . . . . . .
Alcune considerazioni sugli sforzi
di lunga durata . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo delle proteine nel
metabolismo muscolare . . . . . . . . . . .
Altri nutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nutrizione e allenamento . . . . . . . . . . .
Regolazione delle masse muscolari. . .
Gli integratori alimentari . . . . . . . . . . .
Integrazione energetica . . . . . . . . . . .
Integrazione proteica . . . . . . . . . . . . .
Integratori vari . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Doping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Attività fisica per la popolazione
generale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
975
976
976
978
963
964
980
981
981
982
983
984
984
985
985
987
987
988
989
992
992
992
993
993
993
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 993
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 994
83 IL DIGIUNO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 995
Richieste di energia e di nutrienti . . . . 996
Fasi del digiuno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 996
Necessità metaboliche del corpo
umano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 998
Perdita di peso durante il digiuno. . . . 999
Substrati ematici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1000
Glicidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1000
Amminoacidi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1000
Acidi grassi liberi (NEFA) e corpi
chetonici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1001
Ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1003
Morte per fame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1003
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1005
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1005
84 MALNUTRIZIONE CALORICOPROTEICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il semidigiuno: adattamento e
accomodamento al digiuno . . . . . . . . .
Deficienza proteica relativa . . . . . . .
Ritardo di crescita . . . . . . . . . . . . . . .
Situazione endocrina . . . . . . . . . . . .
Zinco e altri micronutrienti . . . . . . .
Ipoalbuminemia . . . . . . . . . . . . . . . .
Ematologia e circolazione . . . . . . . .
Edema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fegato grasso . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni mentali . . . . . . . . . . . . . . .
Diarrea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Suscettibilità alle infezioni. . . . . . . .
Alcuni aspetti clinici . . . . . . . . . . . . .
La PEM primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Patofisiologia e risposte adattative
alla PEM: marasma e kwashiorkor . .
Fattori tossico-nutrizionali . . . . . . .
Malnutrizione nel paziente
ospedalizzato (PEM secondaria) . . . .
Patogenesi e significato clinico
della malnutrizione . . . . . . . . . . . . .
Deplezione delle riserve corporee .
Guarigione delle ferite . . . . . . . . . . .
Funzioni immunitarie . . . . . . . . . . .
Funzioni cardiovascolari . . . . . . . . .
Funzioni gastrointestinali . . . . . . . .
La mortalità e la morbilità della
sottonutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aspetti terapeutici. . . . . . . . . . . . . . .
Nutrizione enterale. . . . . . . . . . . . . .
Nutrizione parenterale. . . . . . . . . . .
1007
1008
1010
1010
1010
1010
1012
1012
1012
1013
1013
1013
1013
1013
1015
1017
1020
1020
1021
1022
1022
1022
1022
1023
1023
1023
1023
1024
Indice generale
XXXVIII
Nutrizione e cancro . . . . . . . . . . . . . 1025
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1027
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1027
85 RADICALI LIBERI E STRESS
OSSIDATIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione di radicali liberi . . . . . . .
Radicali liberi e lipidi . . . . . . . . . . . .
Ossidazione di lipoproteine . . . . . .
La difesa enzimatica . . . . . . . . . . . . . . .
La superossido dismutasi . . . . . . . .
La catalasi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La glutatione perossidasi. . . . . . . . .
Molecole antiossidanti. . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
86 ORMONI E RISPOSTE
ALL’INFEZIONE E ALLO STRESS. .
Ormoni e fattori di crescita . . . . . . . . .
Ormone della crescita o
somatotropo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Insulina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altri fattori di crescita . . . . . . . . . . .
Citochine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meccanismi di azione delle
citochine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Influenza di nutrienti sulla
biologia delle citochine . . . . . . . . . .
Modulazione della biologia delle
citochine da parte di
micronutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni fondamentali delle
citochine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eicosanoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cortisolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ormoni del sistema nervoso . . . . . . . .
Catecolammine . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte ormonali a ferite, infezione
e cancro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposta della fase acuta . . . . . . . . .
Escrezione di urea: un marker
dello stato ipercatabolico . . . . . . . . .
Marker utilizzati per lo stato
nutrizionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte fisiologiche alla chirurgia . .
Nutrizione nel periodo
perioperatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ferite accidentali . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Infezione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ciclo malnutrizione/infezione . . . .
Eﬀetto dell’infezione sullo stato
1029
1029
1031
1033
1033
1033
1033
1033
1033
1034
1034
1037
1037
1038
1039
1039
1040
1041
1043
1043
1045
1045
1045
1045
1046
1046
1047
1047
1047
1047
1047
1048
1049
1049
1050
nutrizionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Malnutrizione e risposta
all’infezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nutrienti coinvolti nella risposta
all’infezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cambiamenti nutrizionali e
metabolici nei pazienti con
infezione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pazienti ustionati . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposta metabolica . . . . . . . . . . . . .
Risposta infiammatoria . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1050
87 SINDROME METABOLICA . . . . . . .
Tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alterazioni funzionali nel muscolo
indotte dai lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il coattivatore 1 (PGC1) del
PPARγ e l’omeostasi dei nutrienti
energetici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione attraverso il sistema
carnitina aciltrasferasi 1/malonilCoA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meccanismi della resistenza
insulinica indotta dai lipidi . . . . . . .
Alterazioni dell’utilizzazione di
substrati legate all’eccesso di lipidi
Un’ipotesi unificatrice: il
malfunzionamento dei mitocondri
Isolotti pancreatici . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1055
1056
1058
88 REGOLAZIONE DELL’APPORTO
DI CIBO E OBESITÀ
Definizione dell’obesità
nell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Complicanze dell’obesità . . . . . . . . . .
Obesità nel bambino . . . . . . . . . . . . . .
Eccesso energetico. . . . . . . . . . . . . . . . .
Consumo energetico in soggetti
magri e in soggetti obesi . . . . . . . . .
Costituzione e sviluppo del tessuto
adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sviluppo del tessuto adiposo . . . . .
Fattori di trascrizioni coinvolti
nell’adipogenesi . . . . . . . . . . . . . . . .
Eventi coinvolti nella
diﬀerenziazione degli adipociti . . .
Regolazione endocrina. . . . . . . . . . .
Ormoni secreti dal tessuto adiposo . .
1050
1051
1052
1052
1053
1053
1054
1054
1058
1058
1058
1059
1059
1061
1063
1063
1063
1066
1067
1068
1070
1070
1071
1071
1072
1072
1073
1073
Indice generale
Adiponectina . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leptina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Resistina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione dell’assunzione di cibo.
Prime teorie del controllo
dell’apporto alimentare . . . . . . . . . .
Controlli centrali e periferici . . . . . . .
Controlli periferici . . . . . . . . . . . . . .
Integrazione dei controlli periferici
Controlli centrali . . . . . . . . . . . . . . . .
Eventi tonici e fasici . . . . . . . . . . . . . . .
I segnali tonici: gli eﬀetti dello
stato energetico . . . . . . . . . . . . . . . . .
I segnali fasici . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fegato e cervello nell’omeostasi
energetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nutrienti e sazietà. . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XXXIX
1075
1075
1077
1077
1077
1078
1079
1080
1080
1082
1082
1083
1084
1085
1085
Carboidrati. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Terapia dell’obesità . . . . . . . . . . . . . . .
Velocità ottimale della perdita di
peso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Terapia comportamentale . . . . . . . .
Farmaci anoressizzanti e
termogenetici. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Procedimenti chirurgici . . . . . . . . . .
Dietoterapia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esercizio fisico . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mantenimento della perdita di
peso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1085
1085
1085
1086
1086
1086
1087
1087
1089
1089
1090
1090
Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1093