membrane

cellula
Robert Hooke 1665
procariota
eucariota
Studiare le cellule:
• Le cellule possono essere studiate dal punto di
vista morfologico, biochimico e funzionale.
L'analisi biochimica e funzionale ha lo scopo di
studiare la natura chimica e le modalità di
funzionamento delle cellule, e delle loro parti.
• L'analisi morfologica studia l'organizzazione
strutturale delle cellule e si avvale del
microscopio.
I due principali procedimenti di analisi delle
cellule sono:
• 1) l'osservazione diretta di cellule viventi.
• 2) l'osservazione di cellule uccise con
procedimenti che ne conservano le
immagini il più possible simili a quelle
viventi, cioè dopo fissazione.
• I microscopi ci permettono di esplorare
l’interno delle cellule
• Il microscopio ottico (LM, dall’inglese Light Microscope)
permette di vedere forma e struttura di una cellula.
Oculare
Lenti dell’oculare
Lenti dell’obiettivo
Campione
Lenti del condensatore
Fonte di luce
Microscopio ottico.
Il microscopio ottico è il più semplice.
Per mezzo di lenti ingrandisce l'immagine del campione, illuminato con luce visibile.
Permette di avere immagini ingrandite di oggetti all'incirca tra il millimetro ed il micrometro.
LM 1000
• I microscopi ottici ingrandiscono le cellule (vive e
conservate) fino a 1000 volte le loro dimensioni reali.
Euglena
220
1000
Tipi diversi di microscopi ottici usano tecniche
diverse per aumentare il contrasto ed
evidenziare in modo selettivo le varie
componenti cellulari.
Immagine di un Nematode ottenuta con un microscopio
ottico a contrasto di fase.
Immagine ottenuta con un microscopio
confocale a fluorescenza di una cellula
tumorale
SEM 2000 
TEM 2800 
Il microscopio elettronico ha un potere di
risoluzione molto più elevato (è in grado
d’ingrandire un’immagine anche 100 000 volte) e
rivela i dettagli cellulari.
Immagine di Euglena prodotta con il microscopio
elettronico a scansione (SEM, Scanning Electron
Microscope).
Immagine di Euglena prodotta con il microscopio
elettronico a trasmissione (TEM, Transmission
Electron Microscope).
Microscopio elettronico.
Il microscopio elettronico "illumina" i campioni con un fascio di elettroni.
Escherichia coli
Escherichia coli
Le dimensioni delle cellule variano a
seconda delle loro funzioni
Le cellule variano per dimensione e
forma.
– Le dimensioni cellulari sono limitate dalla
necessità di avere un’area superficiale
abbastanza estesa da permettere scambi
efficaci con l’ambiente esterno, come
l’assunzione delle sostanze nutritive e
l’eliminazione delle sostanze di rifiuto.
– Le dimensioni microscopiche della maggior
parte delle cellule assicurano quest’area
superficiale.
Una cellula piccola ha un rapporto
superficie/volume maggiore di una cellula
grande della stessa forma.
10 m
30 m
30 m
Area superficiale di
un grosso cubo
 5,400 m2
10 m
Area superficiale
complessiva di piccoli
cubi  16,200 m2
• Le cellule procariotiche hanno una struttura
più semplice delle cellule eucariotiche
– procariotiche
– eucariotiche
Cellula procariotica
Nucleoide
Nucleo
Cellula eucariotica Organuli
Colorizzata TEM 15 000 
• Esistono due tipi di cellule:
– Le cellule procariotiche (presenti negli
eubatteri e negli archebatteri) sono cellule
piccole, relativamente semplici, che non
hanno un nucleo circondato da una
membrana.
– Il loro DNA è situato in una regione detta
nucleoide.
Flagelli
batterici
Ribosomi
Capsula
Parete cellulare
Membrana
cellulare
Nucleoide (DNA)
Pili
• Le cellule eucariotiche sono suddivise in
compartimenti che svolgono funzioni diverse
– Le cellule eucariotiche sono contraddistinte
dalla presenza di un vero e proprio nucleo.
– Nelle cellule eucariotiche esiste un sistema di
membrane interne che suddivide il citoplasma
in zone diverse con funzioni differenti,
facilitando l’insieme delle attività chimiche
indicate come metabolismo cellulare.
citoplasma
nucleolo
centrioli
nucleo
vacuolo
lisosoma
ribosoma
mitocondri
vescicola
RER
Apparato di Golgi
citoscheletro
REL
• Una cellula animale contiene una varietà di
organuli circondati da membrane.
Reticolo
endoplasmatico liscio
Nucleo
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Flagello
Assenti nella
maggior parte
delle cellule
vegetali
Lisosoma
Perossisoma
Microtubulo
Citoscheletro
Ribosomi
Centriolo
Filamento
intermedio
Microfilamento
Apparato
di Golgi
Membrana plasmatica
Mitocondrio
• Una cellula vegetale ha alcune strutture che
sono assenti in a una cellula animale, come i
cloroplasti e una parete cellulare rigida.
Nucleo
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Ribosomi
Apparato
di Golgi
Assenti
nelle cellule
animali
Vacuolo
centrale
Cloroplasto
Parete
cellulare
Mitocondrio
Perossisoma
Membrana plasmatica
Reticolo
endoplasmatico
liscio
Microtubulo
Filamento
intermedio
Microfilamento
Citoscheletro
membrana plasmatica
•I fosfolipidi formano una struttura stabile a due
strati chiamata doppio strato fosfolipidico in cui
le teste idrofiliche sono a contatto con l’acqua,
mentre le code idrofobiche si orientano verso
l’interno, allontanandosi dall’acqua.
Teste
idrofiliche
Acqua
Code
idrofobiche
Acqua
– La membrana plasmatica viene descritta
come un mosaico fluido.
– La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la
maggior parte delle molecole proteiche e dei
fosfolipidi può muoversi lateralmente nella
membrana.
Fibre della matrice extracellulare
Carboidrato
(della glicoproteina)
Glicoproteina
Glicolipide
Membrana plasmatica
Fosfolipide
Proteine
Filamenti
Colesterolo
del citoscheletro
Citoplasma
le funzioni delle membrane
plasmatiche
Le membrane organizzano l’attività chimica delle
cellule
– Le membrane offrono la base strutturale per le
sequenze metaboliche.
– Al loro interno si trovano, infatti, numerosi enzimi.
– Le membrane cellulari possiedono una
permeabilità selettiva che permette ad alcune
sostanze di attraversarle più facilmente di altre e
impedisce completamente il passaggio ad altre.
•Grazie alle proteine, la membrana plasmatica
svolge molteplici funzioni
•Molte proteine della membrana plasmatica sono enzimi
appartenenti a squadre di catalizzatori che agiscono
nella catena di montaggio delle molecole.
•Altre proteine di membrana funzionano da recettori
di messaggeri chimici provenienti da altre cellule.
Messaggero chimico
Recettore
Molecola
attivata
•Alcune proteine di membrana hanno una funzione
di trasporto e aiutano le sostanze ad attraversare
la membrana stessa.
ATP
Numerosi stimoli diretti alle cellule agiscono
attraverso recettori proteici localizzati nella
membrana plasmatica
– Un ormone che raggiunge la membrana plasmatica
si lega a una specifica proteina detta recettore.
– I recettori attraversano la membrana, sporgendo sia
verso l’interno sia verso l’esterno.
gap junction
tight junction
adherens junction
– Le tight junction uniscono le cellule tra loro
formando un sottile strato a tenuta stagna.
– Le adherens junction tengono unite le
cellule tra loro o alla matrice extracellulare.
– Le gap junction sono canali che permettono
alle sostanze di fluire da cellula a cellula.
Giunzione occludente
Desmosoma
Giunzione comunicante
Matrice extracellulare
Spazio fra le membrane cellulari
Membrane cellulari di cellule adiacenti
trasporto di membrana
•Nel trasporto passivo le sostanze diffondono attraverso le membrane
senza che le cellule compiano alcun lavoro utilizzando energia: le
particelle si spostano spontaneamente secondo il gradiente di
concentrazione.
•La cellula spende energia per il trasporto attivo delle sostanze contro il
gradiente di concentrazione.
gradiente di concentrazione
•Le particelle si spostano spontaneamente, diffondono, da una zona
dove sono più concentrate a una dove sono meno concentrate.
Molecole di colorante
Membrana
Equilibrio
trasporto passivo: diffusione
semplice
•Piccole molecole non polari diffondono facilmente
attraverso il doppio strato fosfolipidico della
membrana. Ne sono un esempio
– l’ossigeno molecolare (O2, essenziale per il
metabolismo)
– il diossido di carbonio (CO2, un prodotto di rifiuto
metabolico)
trasporto passivo: diffusione
facilitata
•La diffusione di molte molecole
è facilitata da proteine di
trasporto
– Molte tipi di molecole non
diffondono liberamente attraverso
le membrane.
– Queste molecole attraversano le
membrane con l’aiuto di proteine Proteina di
trasporto
di trasporto che forniscono un
passaggio attraverso le membrane
in un processo chiamato
diffusione facilitata.
Molecole
di soluto
osmosi
•L’osmosi è una diffusione di acqua attraverso una
membrana semipermeabile
osmosi
Nell’osmosi l’acqua si
sposta da una soluzione
nella quale la
concentrazione di soluto
è minore a una
soluzione nella quale la
concentrazione di soluto
è maggiore.
Uguale
Maggiore
concentrazione
Minore
di soluto
concentrazione concentrazione
di soluto
di soluto
Molecola
di soluto
Membrana
selettivamente
permeabile
Molecole
d’acqua
H2 O
Molecola di soluto
circondata da molecole d’acqua
Movimento netto dell’acqua
osmosi
Per gli organismi è molto importante un equilibrio
idrico tra le cellule e l’ambiente circostante
– Il controllo dell’equilibrio idrico in una cellula si
chiama osmoregolazione.
– Le condizioni ideali per una cellula animale e una
vegetale sono, rispettivamente, una soluzione
isotonica e una soluzione ipotonica.
Comportamento delle cellule poste in soluzioni con
diversa concentrazione:
Soluzione isotonica
H2 O
Soluzione ipotonica
Soluzione ipertonica
H2 O
H2 O
H2 O
Cellula
animale
(1) Risulta normale
H2 O
H2 O
(2) Si gonfia
fino a scoppiare
H2 O
(3) Si contrae
Membrana
plasmatica
Cellula
vegetale
(4) Perde consistenza
(5) È turgida
(6) Si contrae
H2 O
trasporto attivo mediato da proteine
Le proteine di trasporto possono spostare i soluti
contro un gradiente di concentrazione attraverso il
trasporto attivo, un processo che richiede energia
trasportata dall’ATP.
Proteina di
trasporto
ATP
Soluto
1 Legame con il soluto
P
ADP
2
Fosforilazione
P
La proteina
cambia forma
3
Trasporto
Il gruppo
fosfato si
allontana
P
4 Proteina originaria
trasporto attivo: esocitosi
Le molecole e le particelle di grandi dimensioni
attraversano la membrana mediante un processo chiamato
esocitosi: una vescicola, delimitata da una membrana e
ripiena di macromolecole, si fonde con la membrana
plasmatica riversando fuori dalla cellula il proprio
contenuto.
Liquido extracellulare
Vescicola
Proteina
Citoplasma
trasporto attivo: endocitosi
•Nel processo inverso all’esocitosi, l’endocitosi, la
cellula ingloba le macromolecole o altre particelle,
formando con la propria membrana delle vescicole nel
citoplasma.
Formazione
della vescicola
•L’endocitosi può avvenire in tre modi:
– fagocitosi;
– pinocitosi;
– endocitosi mediata da un recettore.
Particella di cibo
da ingerire
Membrana plasmatica
Molecole legate ai
recettori proteici
TEM 54 000
Fagocitosi
LM 230
Fossetta
Citoplasma
Pinocitosi
Endocitosi mediata
da un recettore
TEM 96 500 
Pseudopodio
di un’ameba
•Membrane difettose possono sovraccaricare il
sangue di colesterolo
•Se i recettori del colesterolo nelle membrane sono pochi
o non funzionano, il sangue può accumulare livelli elevati
di colesterolo.
Goccia di LDL
Strato esterno fosfolipidico
Vesicola
Colesterolo
Proteina
Membrana
plasmatica
Recettore
proteico
Citoplasma
•I cloroplasti e i mitocondri rendono disponibile
l’energia per il lavoro cellulare
• I cloroplasti svolgono la fotosintesi utilizzando
l’energia solare per sintetizzare glucosio e
ossigeno a partire da diossido di carbonio e
acqua.
• I mitocondri consumano ossigeno nella
respirazione cellulare usando l’energia
immagazzinata nel glucosio per produrre ATP.
Nucleo
Il nucleo è il centro di controllo della cellula
Cromatina
Nucleo
Nucleolo
Membrana nucleare
a doppio strato
Poro
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Ribosomi
• 1. Il nucleo è rivestito dalla membrana
nucleare, una doppia membrana ricca di
pori per comunicare con il citoplasma.
• 2. L'informazione genetica è contenuta nel DNA il quale si
complessa con alcune proteine per formare la cromatina.
• La cromatina è formata dai cromosomi
che diventano visibili solo durante la
divisione cellulare.
• 3. Il nucleolo si trova nel nucleo ed è la
sede della sintesi dell'RNA ribosomiale e
dell'assemblaggio dei ribosomi.
Organuli
Organuli.
• All'interno della cellula eucariota sono presenti
vari organelli od organuli, che svolgono
differenti funzioni vitali.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Reticolo endoplasmatico rugoso
Reticolo endoplasmatico liscio
Apparato del Golgi
Ciglia e flagelli
Mitocondri
Cloroplasti
Vacuoli
Ribosomi
Centrioli
Molti organuli cellulari sono in comunicazione
tramite un sistema di membrane interne
Il sistema di membrane interne è un insieme di
organuli circondati da membrane che lavorano
insieme nel sintetizzare, immagazzinare e distribuire i
prodotti cellulari (molecole importanti quali, per
esempio, lipidi e proteine).
•
I vari organuli del sistema di membrane interne sono interconnessi
strutturalmente e funzionalmente.
Vescicola di trasporto proveniente
dal reticolo endoplasmatico
Reticolo endoplasmatico
ruvido
Vescicola di trasporto proveniente
dall’apparato di Golgi
Membrana plasmatica
Nucleo
Vacuolo
Lisososma
Reticolo endoplasmatico liscio
Membrana nucleare
Apparato di Golgi
reticolo endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico è costituito da
membrane ripiegate che hanno diverse
funzioni:
• 1. La membrana del reticolo
endoplasmatico rugoso è ricca di ribosomi
che sintetizzano le proteine.
• 2. Il reticolo endoplasmatico liscio è la
sede della sintesi dei lipidi e degli enzimi
detossificanti.
Il reticolo endoplasmatico ruvido dà origine a
membrane e proteine
Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) ha
due funzioni principali:
– ampliare l’estensione del sistema di membrane;
– assemblare le proteine destinate a essere
secrete dalla cellula.
• I ribosomi sulla superficie del reticolo
endoplasmatico ruvido producono proteine che sono
secrete dalla cellula, inserite nelle membrane o
trasportate in vescicole ad altri organuli.
Vescicola di trasporto
4
che si stacca
Ribosoma
Vescicola di trasporto
con all’interno una
glicoproteina
3
Catena
glucidica
1
2
Glicoproteina
Polipeptide
Reticolo
endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico liscio svolge
molteplici funzioni
Il reticolo endoplasmatico liscio (REL):
• demolisce le tossine e i
farmaci nelle cellule del
fegato;
• immagazzina e rilascia
ioni calcio nelle cellule
muscolari.
Reticolo
endoplasmatico
liscio
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Involucro
nucleare
Ribosomi
Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido
TEM 45 000
• sintetizza i lipidi (acidi
grassi, fosfolipidi,
steroidi);
apparato del Golgi
• Il complesso del
Golgi è costituito da
una serie di sacche
membranose
appiattite.
L’apparato di Golgi rielabora, seleziona e trasporta i prodotti cellulari
L’apparato di Golgi è composto da sacchetti appiattiti impilati uno
sull’altro che ricevono e modificano i prodotti del reticolo
endoplasmatico e li trasportano ad altri organuli o sulla superficie
della cellula (per essere espulsi).
Lato «d’ingresso»
dell’apparato di Golgi
Apparato di Golgi
Apparato
di Golgi
Vescicola di trasporto
proveniente dal reticolo
Nuova vescicola
in formazione
Lato «di uscita»
dell’apparato
di Golgi
Vescicola
di trasporto
prodotta
dall’apparato di Golgi
TEM 130 000
•
vescicole
lisosomi
I lisosomi demoliscono le sostanze
alimentari e di rifiuto delle cellule
• I lisosomi sono
costituiti da enzimi
digestivi (idrolitici)
chiusi in un sacchetto
circondato da
membrane.
Sostanze
Reticolo ruvido
1 Vescicola di trasporto
(contenente enzimi
idrolitici inattivi)
nutritive
• I lisosomi svolgono
diversi tipi di
funzioni digestive.
Apparato di Golgi
Membrana
plasmatica
Introduzione
delle particelle
Il lisosoma
ingloba l’organulo
danneggiato
2
Lisosomi
3
Vacuolo
alimentare
5
4
Digestione
• Nei globuli bianchi i lisosomi distruggono i
batteri nocivi che sono stati ingeriti.
Lisosoma
TEM 8500
Nucleo
• I lisosomi sono anche il centro di riciclaggio
degli organuli danneggiati.
Frammento di mitocondrio
Frammento di perossisoma
TEM 42 500
Due organuli danneggiati
all’interno del lisosoma
mitocondri
mitocondri
• I mitocondri sono organuli rivestiti da
doppia membrana, dove quella interna si
ripiega formando creste.
• All’interno dei Mitocondri avviene la
Respirazione.
• I mitocondri quindi convertono l’energia
chimica presente negli alimenti in energia
utilizzabile dalla cellula
Mitocondrio
Membrana
esterna
Spazio
intermembrana
Membrana
interna
Creste
Matrice
TEM 44 880
Nei mitocondri avviene
la respirazione cellulare
che converte l’energia
chimica degli alimenti in
energia chimica di una
molecola di ATP
(adenosina trifosfato), la
principale fonte di
energia per il lavoro
cellulare.
Cloroplasti
• i cloroplasti sono strutture rivestite da
doppia membrana che racchiudono le
membrane tilacoidali, che si organizzano
per formare pile di dischi piatti dette grani.
• Sono presenti sono nelle cellule eucaritote
Autotrofe, in quanto svolgono la
fotosintesi.
•I cloroplasti trasformano quindi
l’energia solare in energia chimica,
immagazzinandola negli zuccheri.
Cloroplasto
Stroma
Grano
Spazio tra le membrane
TEM 9750
Membrana interna
ed esterna
Vacuoli
• Sono vescicole membranose piene di
acqua.
• I grossi vacuoli mantengono costante
l’ambiente cellulare
• Le cellule vegetali contengono un grande
vacuolo centrale che ha funzioni lisosomiali
e di riserva.
Nucleo
Colorizzata TEM 8 700
Cloroplasto
Vacuolo
centrale
•Alcuni protisti hanno vacuoli contrattili che
pompano all’esterno l’acqua in eccesso.
Vacuoli
contrattili
LM 650
Nucleo
Il citoscheletro.
•Lo scheletro delle cellule è costituito da
alune proteine che formano microtubuli,
microfilamenti e filamenti intermedi
Subunità di tubulina
Subunità di actina
Subunità fibrosa
25 nm
7 nm
Microfilamento
10 nm
Filamento intermedio
Microtubulo
– I microfilamenti di actina permettono alle
cellule di cambiare forma e di muoversi.
– I filamenti intermedi rinforzano la cellula e
tengono bloccati alcuni organuli.
– I microtubuli conferiscono rigidità alla cellula e
svolgono funzione di ancoraggio per gli organuli
e di guida per i loro movimenti.
Citoscheletro.
Il citoscheletro è una struttura interna costituita da almeno tre tipi di
fibre:
•
1. I microtubuli sono cilindri cavi formati da subunità proteiche di
tubulina, conferiscono rigidità alla cellula e svolgono funzione di
ancoraggio per gli organuli e di guida per i loro movimenti.
2. I microfilamenti, filamenti di diametro inferiore a quello dei
microtubuli che possono essere disassemblati e riassemblati
rapidamente, sono costituiti da subunità di actina e permettono alle
cellule di cambiare forma e muoversi.
•
3. I filamenti intermedi sono costituiti da tipi diversi di proteine,
rinforzano la cellula e tengono bloccati alcuni organuli.
Ciglia e Flagelli
• Ciglia e flagelli sono organuli atti al
movimento della cellula, formati da
microtubuli stabilizzati in maniera
permanente ed avvolti da membrana
• Le ciglia generalmente sono numerose
sulla superficie cellulare e più piccole dei
flagelli.
Le ciglia e i flagelli si muovono flettendo i
microtubuli
LM 600
Colorizzata SEM 4100
•Le ciglia e i flagelli sono appendici
locomotorie di alcune cellule eucariotiche.
•Nelle ciglia e nei flagelli, gruppi di microtubuli
(9 coppie + 2) hanno funzione di sostegno e
consentono il movimento ondeggiante tipico di
questi organuli.
Flagello
Fotografie
al microscopio elettronico
di sezioni trasversali
Coppia
di microtubuli
esterni
TEM 206 500
Microtubuli
centrali
Braccia radiali
Braccia
di dineina
Flagello
Corpo basale
(strutturalmente
identico al
centriolo)
TEM 206 500
Membrana
plasmatica
Corpo dorsale
Parete cellulare.
• Non tutte le cellule viventi posseggono
la parete cellulare, gli Animali e
moltissimi Protisti se sono infatti privi.
• La parete cellulare dei batteri protegge
la cellula; inoltre la parete cellulare
delle piante, formata da cellulosa,
provvede a formare i tessuti vegetali.
Superfici e giunzioni cellulari
Le pareti supportano le cellule e le giunzioni
ne consentono l’attività coordinata nei
tessuti
– Gli eucarioti sono per la maggior parte
organismi pluricellulari, in cui le cellule si
devono coordinare per costituire un unico
organismo.
• Le cellule interagiscono tra di loro e con il
loro ambiente attraverso la loro superficie.
– Tra due cellule vegetali adiacenti si trovano
numerosi canali (plasmodesmi), ovvero
giunzioni cellulari che formano un sistema di
comunicazione all’interno dei tessuti
vegetali.
Pareti
di due cellule
vegetali adiacenti
Vacuolo
Plasmodesmi
Strati di una parete
di cellula vegetale
Citoplasma
Membrana
plasmatica
– Le cellule animali sono prive di pareti cellulari
rigide ma la maggior parte di esse secerne
uno strato appiccicoso di glicoproteine, la
matrice extracellulare.
– La matrice tiene unite le cellule nei tessuti.
fine