membrane
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cellula Robert Hooke 1665 procariota eucariota Studiare le cellule: • Le cellule possono essere studiate dal punto di vista morfologico, biochimico e funzionale. L'analisi biochimica e funzionale ha lo scopo di studiare la natura chimica e le modalità di funzionamento delle cellule, e delle loro parti. • L'analisi morfologica studia l'organizzazione strutturale delle cellule e si avvale del microscopio. I due principali procedimenti di analisi delle cellule sono: • 1) l'osservazione diretta di cellule viventi. • 2) l'osservazione di cellule uccise con procedimenti che ne conservano le immagini il più possible simili a quelle viventi, cioè dopo fissazione. • I microscopi ci permettono di esplorare l’interno delle cellule • Il microscopio ottico (LM, dall’inglese Light Microscope) permette di vedere forma e struttura di una cellula. Oculare Lenti dell’oculare Lenti dell’obiettivo Campione Lenti del condensatore Fonte di luce Microscopio ottico. Il microscopio ottico è il più semplice. Per mezzo di lenti ingrandisce l'immagine del campione, illuminato con luce visibile. Permette di avere immagini ingrandite di oggetti all'incirca tra il millimetro ed il micrometro. LM 1000 • I microscopi ottici ingrandiscono le cellule (vive e conservate) fino a 1000 volte le loro dimensioni reali. Euglena 220 1000 Tipi diversi di microscopi ottici usano tecniche diverse per aumentare il contrasto ed evidenziare in modo selettivo le varie componenti cellulari. Immagine di un Nematode ottenuta con un microscopio ottico a contrasto di fase. Immagine ottenuta con un microscopio confocale a fluorescenza di una cellula tumorale SEM 2000 TEM 2800 Il microscopio elettronico ha un potere di risoluzione molto più elevato (è in grado d’ingrandire un’immagine anche 100 000 volte) e rivela i dettagli cellulari. Immagine di Euglena prodotta con il microscopio elettronico a scansione (SEM, Scanning Electron Microscope). Immagine di Euglena prodotta con il microscopio elettronico a trasmissione (TEM, Transmission Electron Microscope). Microscopio elettronico. Il microscopio elettronico "illumina" i campioni con un fascio di elettroni. Escherichia coli Escherichia coli Le dimensioni delle cellule variano a seconda delle loro funzioni Le cellule variano per dimensione e forma. – Le dimensioni cellulari sono limitate dalla necessità di avere un’area superficiale abbastanza estesa da permettere scambi efficaci con l’ambiente esterno, come l’assunzione delle sostanze nutritive e l’eliminazione delle sostanze di rifiuto. – Le dimensioni microscopiche della maggior parte delle cellule assicurano quest’area superficiale. Una cellula piccola ha un rapporto superficie/volume maggiore di una cellula grande della stessa forma. 10 m 30 m 30 m Area superficiale di un grosso cubo 5,400 m2 10 m Area superficiale complessiva di piccoli cubi 16,200 m2 • Le cellule procariotiche hanno una struttura più semplice delle cellule eucariotiche – procariotiche – eucariotiche Cellula procariotica Nucleoide Nucleo Cellula eucariotica Organuli Colorizzata TEM 15 000 • Esistono due tipi di cellule: – Le cellule procariotiche (presenti negli eubatteri e negli archebatteri) sono cellule piccole, relativamente semplici, che non hanno un nucleo circondato da una membrana. – Il loro DNA è situato in una regione detta nucleoide. Flagelli batterici Ribosomi Capsula Parete cellulare Membrana cellulare Nucleoide (DNA) Pili • Le cellule eucariotiche sono suddivise in compartimenti che svolgono funzioni diverse – Le cellule eucariotiche sono contraddistinte dalla presenza di un vero e proprio nucleo. – Nelle cellule eucariotiche esiste un sistema di membrane interne che suddivide il citoplasma in zone diverse con funzioni differenti, facilitando l’insieme delle attività chimiche indicate come metabolismo cellulare. citoplasma nucleolo centrioli nucleo vacuolo lisosoma ribosoma mitocondri vescicola RER Apparato di Golgi citoscheletro REL • Una cellula animale contiene una varietà di organuli circondati da membrane. Reticolo endoplasmatico liscio Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido Flagello Assenti nella maggior parte delle cellule vegetali Lisosoma Perossisoma Microtubulo Citoscheletro Ribosomi Centriolo Filamento intermedio Microfilamento Apparato di Golgi Membrana plasmatica Mitocondrio • Una cellula vegetale ha alcune strutture che sono assenti in a una cellula animale, come i cloroplasti e una parete cellulare rigida. Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido Ribosomi Apparato di Golgi Assenti nelle cellule animali Vacuolo centrale Cloroplasto Parete cellulare Mitocondrio Perossisoma Membrana plasmatica Reticolo endoplasmatico liscio Microtubulo Filamento intermedio Microfilamento Citoscheletro membrana plasmatica •I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi dall’acqua. Teste idrofiliche Acqua Code idrofobiche Acqua – La membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido. – La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la maggior parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente nella membrana. Fibre della matrice extracellulare Carboidrato (della glicoproteina) Glicoproteina Glicolipide Membrana plasmatica Fosfolipide Proteine Filamenti Colesterolo del citoscheletro Citoplasma le funzioni delle membrane plasmatiche Le membrane organizzano l’attività chimica delle cellule – Le membrane offrono la base strutturale per le sequenze metaboliche. – Al loro interno si trovano, infatti, numerosi enzimi. – Le membrane cellulari possiedono una permeabilità selettiva che permette ad alcune sostanze di attraversarle più facilmente di altre e impedisce completamente il passaggio ad altre. •Grazie alle proteine, la membrana plasmatica svolge molteplici funzioni •Molte proteine della membrana plasmatica sono enzimi appartenenti a squadre di catalizzatori che agiscono nella catena di montaggio delle molecole. •Altre proteine di membrana funzionano da recettori di messaggeri chimici provenienti da altre cellule. Messaggero chimico Recettore Molecola attivata •Alcune proteine di membrana hanno una funzione di trasporto e aiutano le sostanze ad attraversare la membrana stessa. ATP Numerosi stimoli diretti alle cellule agiscono attraverso recettori proteici localizzati nella membrana plasmatica – Un ormone che raggiunge la membrana plasmatica si lega a una specifica proteina detta recettore. – I recettori attraversano la membrana, sporgendo sia verso l’interno sia verso l’esterno. gap junction tight junction adherens junction – Le tight junction uniscono le cellule tra loro formando un sottile strato a tenuta stagna. – Le adherens junction tengono unite le cellule tra loro o alla matrice extracellulare. – Le gap junction sono canali che permettono alle sostanze di fluire da cellula a cellula. Giunzione occludente Desmosoma Giunzione comunicante Matrice extracellulare Spazio fra le membrane cellulari Membrane cellulari di cellule adiacenti trasporto di membrana •Nel trasporto passivo le sostanze diffondono attraverso le membrane senza che le cellule compiano alcun lavoro utilizzando energia: le particelle si spostano spontaneamente secondo il gradiente di concentrazione. •La cellula spende energia per il trasporto attivo delle sostanze contro il gradiente di concentrazione. gradiente di concentrazione •Le particelle si spostano spontaneamente, diffondono, da una zona dove sono più concentrate a una dove sono meno concentrate. Molecole di colorante Membrana Equilibrio trasporto passivo: diffusione semplice •Piccole molecole non polari diffondono facilmente attraverso il doppio strato fosfolipidico della membrana. Ne sono un esempio – l’ossigeno molecolare (O2, essenziale per il metabolismo) – il diossido di carbonio (CO2, un prodotto di rifiuto metabolico) trasporto passivo: diffusione facilitata •La diffusione di molte molecole è facilitata da proteine di trasporto – Molte tipi di molecole non diffondono liberamente attraverso le membrane. – Queste molecole attraversano le membrane con l’aiuto di proteine Proteina di trasporto di trasporto che forniscono un passaggio attraverso le membrane in un processo chiamato diffusione facilitata. Molecole di soluto osmosi •L’osmosi è una diffusione di acqua attraverso una membrana semipermeabile osmosi Nell’osmosi l’acqua si sposta da una soluzione nella quale la concentrazione di soluto è minore a una soluzione nella quale la concentrazione di soluto è maggiore. Uguale Maggiore concentrazione Minore di soluto concentrazione concentrazione di soluto di soluto Molecola di soluto Membrana selettivamente permeabile Molecole d’acqua H2 O Molecola di soluto circondata da molecole d’acqua Movimento netto dell’acqua osmosi Per gli organismi è molto importante un equilibrio idrico tra le cellule e l’ambiente circostante – Il controllo dell’equilibrio idrico in una cellula si chiama osmoregolazione. – Le condizioni ideali per una cellula animale e una vegetale sono, rispettivamente, una soluzione isotonica e una soluzione ipotonica. Comportamento delle cellule poste in soluzioni con diversa concentrazione: Soluzione isotonica H2 O Soluzione ipotonica Soluzione ipertonica H2 O H2 O H2 O Cellula animale (1) Risulta normale H2 O H2 O (2) Si gonfia fino a scoppiare H2 O (3) Si contrae Membrana plasmatica Cellula vegetale (4) Perde consistenza (5) È turgida (6) Si contrae H2 O trasporto attivo mediato da proteine Le proteine di trasporto possono spostare i soluti contro un gradiente di concentrazione attraverso il trasporto attivo, un processo che richiede energia trasportata dall’ATP. Proteina di trasporto ATP Soluto 1 Legame con il soluto P ADP 2 Fosforilazione P La proteina cambia forma 3 Trasporto Il gruppo fosfato si allontana P 4 Proteina originaria trasporto attivo: esocitosi Le molecole e le particelle di grandi dimensioni attraversano la membrana mediante un processo chiamato esocitosi: una vescicola, delimitata da una membrana e ripiena di macromolecole, si fonde con la membrana plasmatica riversando fuori dalla cellula il proprio contenuto. Liquido extracellulare Vescicola Proteina Citoplasma trasporto attivo: endocitosi •Nel processo inverso all’esocitosi, l’endocitosi, la cellula ingloba le macromolecole o altre particelle, formando con la propria membrana delle vescicole nel citoplasma. Formazione della vescicola •L’endocitosi può avvenire in tre modi: – fagocitosi; – pinocitosi; – endocitosi mediata da un recettore. Particella di cibo da ingerire Membrana plasmatica Molecole legate ai recettori proteici TEM 54 000 Fagocitosi LM 230 Fossetta Citoplasma Pinocitosi Endocitosi mediata da un recettore TEM 96 500 Pseudopodio di un’ameba •Membrane difettose possono sovraccaricare il sangue di colesterolo •Se i recettori del colesterolo nelle membrane sono pochi o non funzionano, il sangue può accumulare livelli elevati di colesterolo. Goccia di LDL Strato esterno fosfolipidico Vesicola Colesterolo Proteina Membrana plasmatica Recettore proteico Citoplasma •I cloroplasti e i mitocondri rendono disponibile l’energia per il lavoro cellulare • I cloroplasti svolgono la fotosintesi utilizzando l’energia solare per sintetizzare glucosio e ossigeno a partire da diossido di carbonio e acqua. • I mitocondri consumano ossigeno nella respirazione cellulare usando l’energia immagazzinata nel glucosio per produrre ATP. Nucleo Il nucleo è il centro di controllo della cellula Cromatina Nucleo Nucleolo Membrana nucleare a doppio strato Poro Reticolo endoplasmatico ruvido Ribosomi • 1. Il nucleo è rivestito dalla membrana nucleare, una doppia membrana ricca di pori per comunicare con il citoplasma. • 2. L'informazione genetica è contenuta nel DNA il quale si complessa con alcune proteine per formare la cromatina. • La cromatina è formata dai cromosomi che diventano visibili solo durante la divisione cellulare. • 3. Il nucleolo si trova nel nucleo ed è la sede della sintesi dell'RNA ribosomiale e dell'assemblaggio dei ribosomi. Organuli Organuli. • All'interno della cellula eucariota sono presenti vari organelli od organuli, che svolgono differenti funzioni vitali. • • • • • • • • • Reticolo endoplasmatico rugoso Reticolo endoplasmatico liscio Apparato del Golgi Ciglia e flagelli Mitocondri Cloroplasti Vacuoli Ribosomi Centrioli Molti organuli cellulari sono in comunicazione tramite un sistema di membrane interne Il sistema di membrane interne è un insieme di organuli circondati da membrane che lavorano insieme nel sintetizzare, immagazzinare e distribuire i prodotti cellulari (molecole importanti quali, per esempio, lipidi e proteine). • I vari organuli del sistema di membrane interne sono interconnessi strutturalmente e funzionalmente. Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo endoplasmatico Reticolo endoplasmatico ruvido Vescicola di trasporto proveniente dall’apparato di Golgi Membrana plasmatica Nucleo Vacuolo Lisososma Reticolo endoplasmatico liscio Membrana nucleare Apparato di Golgi reticolo endoplasmatico Il reticolo endoplasmatico è costituito da membrane ripiegate che hanno diverse funzioni: • 1. La membrana del reticolo endoplasmatico rugoso è ricca di ribosomi che sintetizzano le proteine. • 2. Il reticolo endoplasmatico liscio è la sede della sintesi dei lipidi e degli enzimi detossificanti. Il reticolo endoplasmatico ruvido dà origine a membrane e proteine Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) ha due funzioni principali: – ampliare l’estensione del sistema di membrane; – assemblare le proteine destinate a essere secrete dalla cellula. • I ribosomi sulla superficie del reticolo endoplasmatico ruvido producono proteine che sono secrete dalla cellula, inserite nelle membrane o trasportate in vescicole ad altri organuli. Vescicola di trasporto 4 che si stacca Ribosoma Vescicola di trasporto con all’interno una glicoproteina 3 Catena glucidica 1 2 Glicoproteina Polipeptide Reticolo endoplasmatico Il reticolo endoplasmatico liscio svolge molteplici funzioni Il reticolo endoplasmatico liscio (REL): • demolisce le tossine e i farmaci nelle cellule del fegato; • immagazzina e rilascia ioni calcio nelle cellule muscolari. Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido Involucro nucleare Ribosomi Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido TEM 45 000 • sintetizza i lipidi (acidi grassi, fosfolipidi, steroidi); apparato del Golgi • Il complesso del Golgi è costituito da una serie di sacche membranose appiattite. L’apparato di Golgi rielabora, seleziona e trasporta i prodotti cellulari L’apparato di Golgi è composto da sacchetti appiattiti impilati uno sull’altro che ricevono e modificano i prodotti del reticolo endoplasmatico e li trasportano ad altri organuli o sulla superficie della cellula (per essere espulsi). Lato «d’ingresso» dell’apparato di Golgi Apparato di Golgi Apparato di Golgi Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo Nuova vescicola in formazione Lato «di uscita» dell’apparato di Golgi Vescicola di trasporto prodotta dall’apparato di Golgi TEM 130 000 • vescicole lisosomi I lisosomi demoliscono le sostanze alimentari e di rifiuto delle cellule • I lisosomi sono costituiti da enzimi digestivi (idrolitici) chiusi in un sacchetto circondato da membrane. Sostanze Reticolo ruvido 1 Vescicola di trasporto (contenente enzimi idrolitici inattivi) nutritive • I lisosomi svolgono diversi tipi di funzioni digestive. Apparato di Golgi Membrana plasmatica Introduzione delle particelle Il lisosoma ingloba l’organulo danneggiato 2 Lisosomi 3 Vacuolo alimentare 5 4 Digestione • Nei globuli bianchi i lisosomi distruggono i batteri nocivi che sono stati ingeriti. Lisosoma TEM 8500 Nucleo • I lisosomi sono anche il centro di riciclaggio degli organuli danneggiati. Frammento di mitocondrio Frammento di perossisoma TEM 42 500 Due organuli danneggiati all’interno del lisosoma mitocondri mitocondri • I mitocondri sono organuli rivestiti da doppia membrana, dove quella interna si ripiega formando creste. • All’interno dei Mitocondri avviene la Respirazione. • I mitocondri quindi convertono l’energia chimica presente negli alimenti in energia utilizzabile dalla cellula Mitocondrio Membrana esterna Spazio intermembrana Membrana interna Creste Matrice TEM 44 880 Nei mitocondri avviene la respirazione cellulare che converte l’energia chimica degli alimenti in energia chimica di una molecola di ATP (adenosina trifosfato), la principale fonte di energia per il lavoro cellulare. Cloroplasti • i cloroplasti sono strutture rivestite da doppia membrana che racchiudono le membrane tilacoidali, che si organizzano per formare pile di dischi piatti dette grani. • Sono presenti sono nelle cellule eucaritote Autotrofe, in quanto svolgono la fotosintesi. •I cloroplasti trasformano quindi l’energia solare in energia chimica, immagazzinandola negli zuccheri. Cloroplasto Stroma Grano Spazio tra le membrane TEM 9750 Membrana interna ed esterna Vacuoli • Sono vescicole membranose piene di acqua. • I grossi vacuoli mantengono costante l’ambiente cellulare • Le cellule vegetali contengono un grande vacuolo centrale che ha funzioni lisosomiali e di riserva. Nucleo Colorizzata TEM 8 700 Cloroplasto Vacuolo centrale •Alcuni protisti hanno vacuoli contrattili che pompano all’esterno l’acqua in eccesso. Vacuoli contrattili LM 650 Nucleo Il citoscheletro. •Lo scheletro delle cellule è costituito da alune proteine che formano microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi Subunità di tubulina Subunità di actina Subunità fibrosa 25 nm 7 nm Microfilamento 10 nm Filamento intermedio Microtubulo – I microfilamenti di actina permettono alle cellule di cambiare forma e di muoversi. – I filamenti intermedi rinforzano la cellula e tengono bloccati alcuni organuli. – I microtubuli conferiscono rigidità alla cellula e svolgono funzione di ancoraggio per gli organuli e di guida per i loro movimenti. Citoscheletro. Il citoscheletro è una struttura interna costituita da almeno tre tipi di fibre: • 1. I microtubuli sono cilindri cavi formati da subunità proteiche di tubulina, conferiscono rigidità alla cellula e svolgono funzione di ancoraggio per gli organuli e di guida per i loro movimenti. 2. I microfilamenti, filamenti di diametro inferiore a quello dei microtubuli che possono essere disassemblati e riassemblati rapidamente, sono costituiti da subunità di actina e permettono alle cellule di cambiare forma e muoversi. • 3. I filamenti intermedi sono costituiti da tipi diversi di proteine, rinforzano la cellula e tengono bloccati alcuni organuli. Ciglia e Flagelli • Ciglia e flagelli sono organuli atti al movimento della cellula, formati da microtubuli stabilizzati in maniera permanente ed avvolti da membrana • Le ciglia generalmente sono numerose sulla superficie cellulare e più piccole dei flagelli. Le ciglia e i flagelli si muovono flettendo i microtubuli LM 600 Colorizzata SEM 4100 •Le ciglia e i flagelli sono appendici locomotorie di alcune cellule eucariotiche. •Nelle ciglia e nei flagelli, gruppi di microtubuli (9 coppie + 2) hanno funzione di sostegno e consentono il movimento ondeggiante tipico di questi organuli. Flagello Fotografie al microscopio elettronico di sezioni trasversali Coppia di microtubuli esterni TEM 206 500 Microtubuli centrali Braccia radiali Braccia di dineina Flagello Corpo basale (strutturalmente identico al centriolo) TEM 206 500 Membrana plasmatica Corpo dorsale Parete cellulare. • Non tutte le cellule viventi posseggono la parete cellulare, gli Animali e moltissimi Protisti se sono infatti privi. • La parete cellulare dei batteri protegge la cellula; inoltre la parete cellulare delle piante, formata da cellulosa, provvede a formare i tessuti vegetali. Superfici e giunzioni cellulari Le pareti supportano le cellule e le giunzioni ne consentono l’attività coordinata nei tessuti – Gli eucarioti sono per la maggior parte organismi pluricellulari, in cui le cellule si devono coordinare per costituire un unico organismo. • Le cellule interagiscono tra di loro e con il loro ambiente attraverso la loro superficie. – Tra due cellule vegetali adiacenti si trovano numerosi canali (plasmodesmi), ovvero giunzioni cellulari che formano un sistema di comunicazione all’interno dei tessuti vegetali. Pareti di due cellule vegetali adiacenti Vacuolo Plasmodesmi Strati di una parete di cellula vegetale Citoplasma Membrana plasmatica – Le cellule animali sono prive di pareti cellulari rigide ma la maggior parte di esse secerne uno strato appiccicoso di glicoproteine, la matrice extracellulare. – La matrice tiene unite le cellule nei tessuti. fine
