Il citoscheletro
✓ E’ una rete complessa di filamenti proteici che si estende
in tutto il citoplasma
✓ E’ una struttura altamente dinamica che si riorganizza
continuamente mentre la cellula cambia di forma, si muove,
si divide…”risponde al suo ambiente”
✓ E’ direttamente responsabile dei movimenti cellulari:
migrazione cellulare, la contrazione muscolare, i molti cambiamenti di
forma di un embrione durante lo sviluppo
✓ Fornisce il macchinario per i movimenti intracellulari:
trasporto di organelli, traffico vescicolare, segregazione di cromosomi
I microtubuli sono gli organizzatori primari del citoscheletro
I microtubuli sono lunghi cilindri cavi con un diametro di 25 nm
costituiti dalla proteina tubulina (50000 dalton)
In sezione trasversale risultano costituiti da 11-16
subunità
sferiche
allineate
a
formare
i
protofilamenti che disponendosi in circolo delimitano
il canale.
I protofilamenti sono costituiti da polimeri di
tubulina che è presente in due forme: α- e β-tubulina
che si uniscono a formare un eterodimero.
Nel citoplasma le molecole di tubulina sono presenti
libere o polimerizzate. Esiste un equilibrio tra questi
due stati grazie a processi di polimerizzazione e
depolimerizzazione.
Sono i filamenti più rigidi del citoscheletro
I microtubuli si estendono in tutto il citoplasma, ma esistono
alcune regioni in cui inizia la loro polimerizzazione, chiamate
centri organizzatori dei microtubuli (MTOC)
✓ I MTOC sono costituiti dal centrosoma formato da materiale elettrodenso
che si trova vicino al nucleo al centro della cellula associati ai centrioli.
Proteine ed RNA sono state trovate presenti nel centrosoma.
microtubuli
nucleo
✓ I microtubuli sono strutture polari: l’estremità + capace di crescita rapida e
l’estremità - tende a perdere subunità.
Funzioni dei microtubuli
- Mantenere la forma della cellula
- Formare il fuso mitotico
- Formare la struttura base (o assonema) di ciglia e flagelli
- costituire l’impalcatura per posizionare e muovere organelli e
vescicole
I movimenti intracellulari di organelli e vescicole sono
generati da motori proteici
Chinesine e dineine
✓ I motori proteici usano l’energia di idrolisi dell’ATP per trasporatre
vescicole o organelli lungo i filamenti citoscheletrici
✓ I motori hanno una precisa direzionalità: le chinesine si muovono verso
l’estremità +, mentre le dineine verso l’estremità -
I microfilamenti sono i componenti più piccoli del
citoscheletro
Si estendono nel citoplasma, alcuni si
trovano al di sotto della membrana
plasmatca e formano la corteccia
cellulare.
Possono spingere la m plasmatica
verso l’esterno, inducendo la
formazione di microspine, filopodi o
lamellipodi a forma di foglietto. Si
trovano nei microvilli.
I microfilmenti, al microscopio elettronico, appaiono come dei sottili
filamenti dello spessore di 7 nm e di lunghezza variabile. Tali filamenti sono
costituiti da due catene attorcigliate a doppia elica e costituite dall’actina
(42000 dalton).
L’actina è presente nel
citosol in forma monomerica
(G-actina=actina globulare)
e in forma polimerizzata
(F-actina= actina
filamentosa ).
Questo equilibrio è
modulato da più di 60
proteine in grado di
legarsi all’actina.
Il motore proteico che si muove sull’actina è la miosina.
La miosina II è costituita da 2 catene pesanti
complessate con quattro leggere
Le catene leggere formano le teste globulari
della miosina.
Le catene pesanti, invece, si associano
avvolgendo insieme i domini di coda ad α-elica
per formare un dimero stabile.
Diverse proteine regolano l’attività delle miosine
Funzioni dei microfilamenti
- mantenere la forma della cellula
- partecipare a diverse attività motorie della cellula
- formare anello contrattile durante la divisone cellulare
Actina e microtubuli
Microtubuli e filamenti di actina agiscono insieme per polarizzare la
cellula funzionando in modo coordinato.
I FILAMENTI INTERMEDI
Esistono diversi tipi di filamenti intermedi
Cheratine:
epiteliali.
presenti
in
cellule
Filamenti di vimentina: in cellule
di origine mesodermica come
fibroblasti, cellule endoteliali e
globuli bianchi.
Filamenti di desmina: presenti
nelle
fibre
muscolari
scheletriche e cardiache.
Neurofilamenti e filamenti gliali:
si trovano rispettivamente in
neuroni e cellule gliali.
I filamenti intermedi hanno un diametro di 10 nm. Sono fibre
proteiche molto resistenti.
I monomeri di ciascun filamento intermedio sono proteine fibrose
molto allungate che hanno una testa N-terminale e una coda Cterminale e un dominio a bacchetta centrale ( con struttura ad αelica).
Due dimeri si associano in maniera antiparallela a formare una
subunità tetramerica che è l’unità fondamentale da cui si
assemblano i filamenti intermedi.
Confronto della struttura dei vari componenti del citoscheletro
