Lezione giovedì 10 novembre 2016 File

IL CITOSCHELETRO
Il CITOSCHELETRO comprende una
serie di fibre proteiche che nella cellula
svolgono funzioni strutturali statiche,
ma soprattutto dinamiche: per questo
sarebbe più appropriato chiamarlo
“citomuscolatura”
Funzioni:
forma, movimento, trasporto interno, divisione cellulare
IL
CITOSCHELETRO
COMPRENDE TRE TIPI
DI FIBRE o FILAMENTI
• Microtubuli (Ø 24 nm)
• Filamenti intermedi (Ø 10-12 nm)
• Microfilamenti di actina (Ø 7-9 nm)
I MICROTUBULI
Un microtubulo è un
cilindro cavo le cui pareti
sono
composte
da
polimeri (protofilamenti)
formati
da
subunità
eterodimeriche
di
tubulina  e 
Organizzazione di protofilamenti in
singoletti, doppietti e tripletti di microtubuli
24nm (diametro)
alcuni micron (lunghezza)
ruolo strutturale (forma)
ruolo trasporto
movimento dei cromosomi
ciglia e flagelli
I microtubuli formano strutture sia
(stabili) che transitorie
permanenti
L’instabilità dinamica è una proprietà
intrinseca dei microtubuli
Polimerizzazione/depolimerizzazione
preferenzialmente ad estremità (+)
I microtubuli polimerizzano a partire da centri
organizzatori (MTOC) ed hanno un orientamento
costante rispetto ad essi
I centrioli
Due strutture disposte perpendicolarmente
Struttura 9x3
Si duplicano prima della divisione cellulare
Importanti nella formazione del FUSO mitotico
IL TRASPORTO DI VESCICOLE
E
LE PROTEINE MOTRICI
ER
Vescicole intracellulari ed
alcuni organelli si spostano
lungo
i
microtubuli;
i
microtubuli forniscono dei
“binari” per il movimento.
Microtubuli
Le proteine motrici: chinesina e dineina
CIGLIA E FLAGELLI:
STRUTTURA E MOVIMENTO
Tutte le ciglia e i flagelli eucariotici sono costituiti da microtubuli
ed hanno una struttura comune, l’assonema, formata da doppietti
di microtubuli
Movimento di flagelli e ciglia
Flagelli: più lunghi, presenti da soli o a
coppie, movimento ondulatorio
Ciglia: più corti e presenti in gran
numero
I MICROTUBULI E LA MITOSI
L’apparato mitotico è una macchina per separare
i cromatidi fratelli di ogni cromosoma
I FILAMENTI INTERMEDI
Diversamente da microtubuli e microfilamenti, i
filamenti intermedi:
 Sono le strutture citoscheletriche meno conosciute e
non ubiquitarie (presenti in alcuni gruppi di vertebrati)
 Dimensioni: variabili, mediamente 8-12 nm
 Non sono caratterizzati da instabilità dinamica (sono
polimeri più stabili)
 Hanno estremità simmetriche (assenza di polarità dei
filamenti)
 Sono polimeri più eterogenei, costituiti da proteine
monomeriche diverse
 Non sono implicati in funzioni di movimento della cellula
 Costituenti fondamentali della LAMINA NUCLEARE
Tutte le proteine dei filamenti intermedi sono
organizzate in filamenti secondo una gerarchia
(proteine fibrose organizzate a formare strutture
robuste a forma di fune)
I MICROFILAMENTI DI ACTINA
I filamenti di actina (microfilamenti) sono uno dei tre sistemi
di filamenti proteici che formano il citoscheletro.
Le cellule eucariotiche contengono abbondanti quantità di
actina altamente conservata.
•
•
•
•
Microvilli
Supporto meccanico e funzione di movimento cellulare
Ruolo nella divisione cellulare
Specializzazione nella cellula muscolare striata
I filamenti di actina (actina F) sono polimeri
formati da unità monomeriche di actina globulare
(actina G).
Il polimero è caratterizzato da “polarità” strutturale
La polimerizzazione dell’actina è un processo reversibile
La polimerizzazione dell’actina a livello del
margine frontale di cellule in movimento
Durante la coagulazione del sangue, le
piastrine cambiano forma a causa di
modificazioni nel citoscheletro di actina
Fascetti di actina costituiscono il
supporto citoscheletrico di digitazioni
della membrana chiamate “microvilli”
Molti movimenti sono guidati dalla
polimerizzazione dell’actina
La reazione acrosomiale
dello spermatozoo*
*L'acrosoma della cellula spermatica, venuto a contatto con il rivestimento della cellula
uovo, scarica per esocitosi gli enzimi idrolitici contenuti nell'acrosoma. Questi
permettono al processo acrosomico di penetrare il rivestimento della cellula uovo.
La miosina è la proteina motrice
associata ai filamenti di actina
Tutte le miosine hanno
domini corrispondenti a una
“testa”, un “collo” e una
“coda” con funzioni distinte
Le “teste” della miosina “camminano” lungo i filamenti di actina in
seguito a cambiamenti conformazionali che avvengono in seguito a
idrolisi di ATP
Miosina I e miosina II hanno ruoli
importanti nella migrazione cellulare
Actina e miosina II hanno un ruolo
essenziale nella citocinesi
ACTINA E MIOSINA
NEL MUSCOLO SCHELETRICO
Il muscolo scheletrico contiene
unità ripetitive e ben organizzate
di actina e miosina: i sarcomeri
I filamenti spessi e i filamenti sottili
scivolano gli uni sugli altri durante la
contrazione muscolare
Un
aumento
di
concentrazione
del
Ca2+
citosolico
scatena
la
contrazione del muscolo
scheletrico
Tropomiosina e troponina regolano la contrazione
nel muscolo scheletrico