9.2 Strutture deputate agli scambi gassosi 399 ƐƐƵŶnjŝŽŶĞĚŝK Ϯ;йͿ ůŝŵŝŶĂnjŝŽŶĞĚŝ KϮ;йͿ RETTILI ϭϬϬ ϭϬϬ ϴϬ ϲϬ ϰϬ ϮϬ Ϭ ϴϬ ϲϬ ϰϬ ϮϬ Ϭ 'ŝƌŝŶŽ WĞůůĞ ĚƵůƚŽ ƌĂŶĐŚŝĞ WŽůŵŽŶŝ o FIGURA 9.15 Il girino della Rana catesbeiana assume O2 in eguale quantità sia dalla pelle sia dalle branchie. Nel corso della metamorfosi, i polmoni della rana sostituiscono progressivamente la funzione svolta dalle branchie e in parte quella della cute. La metamorfosi modifica significativamente anche i meccanismi di eliminazione di CO2. Mentre il girino elimina il CO2 prevalentemente attraverso la pelle e le branchie, la rana adulta lo elimina soprattutto attraverso la pelle e solo in minima parte attraverso i polmoni. o FIGURA 9.16 L’Ambystoma mexicanum, comunemente chiamato axolotl, è una salamandra neotenica che vive nel lago Xochimilco nei pressi di Città del Messico. Oltre ai polmoni poco sviluppati, presenta dei ciuffi branchiali esterni che possono essere messi in movimento per aumentare la ventilazione e la captazione dell’ossigeno. Una discreta quantità di ossigeno è assunta anche attraverso la cute. Sebbene i serpenti siano per la maggior parte terrestri, alcune specie presentano adattamenti che li rendono capaci di respirare nell’acqua. I più interessanti sono i serpenti marini (famiglia Hydrophiidae), rettili molto velenosi, diffusi prevalentemente nelle regioni costiere tropicali dell’Africa, dell’India e dell’America centrale. Questi serpenti passano il 90% del loro tempo sott’acqua e sono capaci di raggiungere profondità di 200-300 metri, rimanendo immersi per periodi superiori a 90 minuti alla ricerca di piccoli pesci che immobilizzano con il loro veleno. Hanno narici fornite di valvole, localizzate nella parte superiore della testa, che si chiudono durante le immersioni impedendo l’ingresso di acqua. Hanno un solo polmone, la cui porzione posteriore funziona come un deposito di aria che, oltre a costituire una riserva di O2 in caso di immersioni prolungate, permette loro di galleggiare. La capacità di effettuare immersioni prolungate deriva anche dalla respirazione cutanea, la quale è consentita perché, a differenza dei serpenti terrestri le cui scaglie sono sovrapposte per creare attrito e permettere il movimento sul terreno, i serpenti marini hanno la cute ricoperta di scaglie unite tra loro come un mosaico. I tratti di cute interposti tra le scaglie sono riccamente vascolarizzati e funzionano come le branchie, consentendo l’ingresso dell’O2 disciolto nell’acqua (circa il 35% del volume totale) e l’uscita di CO2 (fino al 94% del volume totale). Attraverso la cute può essere liberato anche l’N2, evitando probabilmente la sindrome da decompressione (formazione di emboli) quando l’animale riemerge velocemente. Ad eccezione del periodo della deposizione delle uova, le tartarughe trascorrono gran parte del loro tempo in acqua, riposandosi durante la notte sui fondali marini ad una profondità di 18-20 m. La tartaruga liuto (Dermochelys coriacea) compie normalmente immersioni fino a 300 metri, ma può tranquillamente raggiungere i 1.200 metri di profondità. La ridotta capacità di espansione dei polmoni e la necessità di immersioni piuttosto prolungate hanno reso necessaria la presenza di vie alternative per l’assunzione dell’O2 e l’eliminazione di CO2. Diverse specie di tartarughe marine sono per esempio provviste di borse cloacali, larghi diverticoli della parte terminale dell’intestino caratterizzati da un epitelio sottile e una consistente vascolarizzazione, in grado di estrarre l’O2 disciolto nell’acqua di mare e liberare in essa CO2 (o Figura 9.17). L’acqua è pompata dentro e fuori dalle borse cloacali con una frequenza variabile (16-60 atti al minuto) a seconda del tempo di immersione e della profondità. Le tartarughe, inoltre, possono incrementare ulteriormente l’assunzione di O2 facendo entrare acqua dalla bocca o dalle narici fino alla cavità faringea che, essendo rivestita da un epitelio riccamente vascolarizzato, funziona come una branchia. Naturalmente, anche la cute di questi animali è in grado di assorbire una notevole quantità di O2. Anche le testuggini sono in grado di attuare lo scambio dei gas respiratori attraverso la pelle, per esempio durante l’ibernazione, mentre sono immerse negli stagni o nascoste sotto gli argini dei fiumi.