Coniferophytina - Classe delle Lauree in Scienze Biologiche

Metrosideros umbellata Cav.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 9 II – Le Spermatofite
Alessandro Petraglia
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Spermatophyta
SPERMATOPHYTA
Ca. 240.000 specie
Gymnospermae
Coniferophytina
Ca. 550 specie (620?)
Ginkgoopsida
Pinopsida
Cordaitidae
Pinidae (=Coniferae)
Cycadophytina
Ca. 130 specie
Lyginopteridopsida
Cycadopsida
Bennettitopsida
Gnetopsida
Angiospermae
Spermatophyta
GYMNOSPERMAE
Con il termine gimnosperme viene tradizionalmente
indicato un insieme di linee evolutive di spermatofite
legnose portanti ovuli e semi esposti all’aria sulla
superficie di sporofilli o di strutture analoghe
La parola deriva dal greco e vuol dire piante con SEME
(sperma) NUDO (gymnos)
In altre parole le gimnosperme sono piante vascolari
produttrici di semi in cui gli ovuli e i semi che in sessi si
sviluppano sono nudi, cioè semplicemente portati e non
avvolti da foglie particolari
Gymnospermae
Le specie attualmente viventi sono circa 830 divise in 80 generi e 15 famiglie che
crescono in quasi tutto il mondo e sono dominanti nella vegetazione delle zone fredde
In Italia sono stati ad oggi censiti 33 taxa (tra specie e sottospecie) con habitus arboreo e
arbustivo che crescono allo stato spontaneo in vari tipi di ambienti
Le gimnosperme comprendono solo piante legnose e perenni con accrescimento
secondario in spessore e scarso livello di differenziazione anatomica. Le loro forme
ancestrali risalgono al Devoniano superiore (circa 360 milioni di anni fa). Molti gruppi
strettamente affini sono attualmente stinti e quelli sopravvissuti sono relativamente
poveri in specie
Gymnospermae
Le gimnosperme presentano le seguenti caratteristiche:
Gli OVULI non sono ancora racchiusi in un OVARIO
La riproduzione è lenta; tra impollinazione e fecondazione può infatti trascorrere anche
un anno e la maturazione del seme può richiedere fino a tre anni
I fiori sono quasi sempre unisessuati e in maggioranza anemofili (ad eccezione di alcune
cicadee e delle gnetofite)
I gametofiti sono ancora poco ridotti (i ♂ sempre con più di 3 cellule, i ♀ pluricellulari)
L’embrione è nutrito da un ENDOSPERMA PRIMARIO
Il legno è OMOXILO ed è costituito da sole tracheidi (ad eccezione delle gnetofite in cui si
osservano vasi più efficienti per il trasporto dell’acqua)
Gymnospermae
CONIFEROPHYTINA
Questo primo gruppo di gimnosperme a semi nudi è caratterizzato principalmente da
organi vegetativi e semplici a struttura semplice e laterali
le foglie hanno una struttura dicotomica
ogni stame (microsporofillo) porta sacche polliniche isolate
i carpelli (megasporofilli) sono raggruppati su supporti ovuliferi semplici
Coniferophytina
Le Coniferophytina sono piante legnose molto ramificate con germoglio monopodiale fin
dalle origini. Lo schema dicotomico di base delle foglie è spesso semplificato in forme
lineari, aghiformi o squamiformi. Le foglie sono inserite a spirale, ma nei gruppi derivati
possono essere anche verticillate o opposte
I fiori sono sempre unisessuali, in piante monoiche e solo
raramente dioiche, con struttura molto semplice. Gli stami e i
carpelli sono inseriti sugli assi fiorali e manca un vero e proprio
involucro fiorale. Gli stami sono comprendono un unico gruppo
di sacche polliniche originariamente peduncolato e raggiato. I
carpelli consistono di un unico ovulo nudo peduncolato o sessile
Stami con microsporangi
I fiori femminili sono ridotti, spesso riuniti in infiorescenze
strobiliformi. I granuli pollinici mostrano una chiara e appena
accennata area di germinazione distale. L’impollinazione è
anemofila
Megasporangi
Oltre alla fecondazione per mezzo del tubetto pollinico
(SIFONOGAMIA) è ancora presente una fecondazione primitiva
con spermatozoidi (ZOIDIOGAMIA)
Le Coniferophytina sono note dal Carbonifero inferiore (Devoniano superiore?) e si sono originate dalle
progimnosperme devoniane
Coniferophytina
Ginkgoopsida
Questa classe è rappresentata attualmente da una sola
specie vivente (Ginkgo biloba) che è la pianta a semi
vivente più antica. Allo stato spontaneo è
verosimilmente presente in alcune foreste della Cina.
Attualmente è largamente coltivata in tutto il mondo
Ginkgo biloba è un grande albero a chioma espansa,
molto ramificato, deciduo, dioico, con macroblasti e
brachiblasti che può vivere per millenni
BRACHIBLASTI: rami più corti
recanti le foglie e gli apparati
riproduttori
Macroblasti: Rami normalmente allungati
Coniferophytina
Le foglie sono caduche e a forma di ventaglio,
leggermente incise e con numerose nervature che si
dividono dicotomicamente
Gli STROBILI maschili sono formati da un asse allungato,
flessibile e pendulo con numerosi “stami” ognuno provvisto
di due sacche polliniche. Ogni sacca pollinica contiene
numesi granuli pollinici in cui avvengono alcune divisioni
vegetative prima che siano diffusi dal vento
Stami con microsporangi
Gli STROBILI femminili sono appaiati all’apice di corte
ramificazioni biforcate. Ogni ovulo presenta un tegumento
tristratificato con uno strato esterno (SARCOTESTA) molto
sviluppato, quello medio fortemente sclerenchimatizzato
specialmente nel seme (SCLEROTESTA) e quelo interno più
sottile e percorso da fasci vascolari
Megasporangi
Coniferophytina
Tra IMPOLLINAZIONE e fecondazione intercorre un periodo molto lungo. Anche in questo
caso viene emesso un tubetto pollinico con funzione austoriale. La fecondazione avviene
ad opera di gameti ciliati (ZOIDIOGAMIA) che nuotano nella camera pollinica
Dopo la fecondazione la SARCOTESTA si ispessisce e
diventa carnosa e, per noi, maleodorante (diffusione
endozoocora)
semi
La presenza di questa classe è stata dimostrata con certezze a partire Permiano inferiore
(Trichopitys) e forse risale addirittura al Devoniano superiore. La maggiore diversità di
forme si registrò dal Triassico al Cretaceo
Coniferophytina
Coniferophytina
Pinopsida
I fiori maschili e femminili sono formati da assi raccorciati su
cui si inseriscono lateralmente o terminalmente, in modo
molto appressato, gruppi peduncolati di sacche polliniche
(STAMI) e ovuli peduncolati o sessili (CARPELLI)
accompagnati da elementi fogliari sterili . In particolare i
fiori femminili sono riuniti in infiorescenze ad amento
STRBILIFORMI
microsporangi
megasporangi
microsporangi
megasporangi
Coniferophytina
Le conifere si sono originate nel Carbonifero
raggiungendo la loro massima diffusione nel
Giurassico; il loro declino inizio nel Cretaceo
forse a causa della competizione con le
angiosperme
Le foglie sono in gran parte aghiformi o
squamiformi spesso disposte a spirale o in
verticilli. Possono essere portate su normali rami
o riunite in mazzetti (FASCETTI) su rami corti
(BRACHIBLASTI)
La gran parte delle specie ha foglie sclerofille sempreverdi, ma alcune sono decidue
Nelle foglie e nel legno (OMOXILO) della maggior parte
delle specie sono presenti CANALI RESINIFERI che
secernono resina
Le specie arboree presentano RAMIFICAZIONE
MONOPODIALE con fusto centrale dominante ed una
ramificazione a palchi di solito regolare
I taxa appartenenti a tale gruppo vengono chiamati
conifere perché in elevata percentuale (Pini e abeti)
sono provvisti di strutture riproduttive specializzate e
complesse chiamate CONI (o STROBILI). Questi
proteggono ovuli e semi facilitando l’impollinazione
prima e e la dispersione dei semi una volta che questi si
sono formati
Coniferophytina
Cordaitidae
Nella sottoclasse estinta delle Cordaitdae i fiori maschili e femminili laterali hanno
stami e carpelli (ovuli) accompagnati da numerose squame sterili
Le Cordaitidae formarono estesi boschi durante il Carbonifero e si estinsero nel
Permiano. Erano alberi di circa 30 m di altezza a chioma molto ramificata con
accrescimento secondario in spessore e tracheidi provviste di punteggiature
araucarioidi
La presenza di camere polliniche rende plausibile la supposizione dell’esistenza di
spermatozoidi
Coniferophytina
Pinidae
I fiori unisessuati sono monoici o dioici. Le infiorescenze
strobiliformi maschili sono solitarie o in aggregati lassi. Sui loro
assi fiorali si addensano a spirale numerosi stami dorsoventrali.
Sulla pagina inferiore sono portate le sacche polliniche
(MICROSPOROTECI)
strobilo
microsporangi
microsporofilli = stami
Coniferophytina
strobilo
Al contrario, i fiori femminili sono ridotti e formano
infiorescenze ricche e per lo più strobiliformi. Esse
comprendono brattee ascellanti più o meno numerose
(SQUAME COPRITRICI) disposte a spirale, a verticillo od
opposte nelle cui ascelle si trovano SQUAME OVULIFERE.
Queste ultime sono per lo più costituite da alcuni OVULI
spesso ancora inseriti su una squama vegetativa
nucella
Coniferophytina
Ciclo vitale
1. Il gametofito ♂ si forma all’interno
dei granuli pollinici (gp) trasportati dal
2
vento
3
2. la megaspora differenziata a livello
della nucella differenzia il gametofito
4
♀ e a sua volta gli archegoni
3. raggiunti gli ovuli i gp germinano al
1
vertice della nucella sviluppando un
budello pollinico che veicola 2 nuclei
spermatici agli archegoni
5
4. la fecondazione avviene ad opera
prevalentemente di un nucleo n solo
(l’altro degenera)
5. ovocellula fecondata differenzia
6
inizialmente un proembrione da cui
nasconi 1 o + embrioni
6. le strutture del macrosporotecio
vanno incontro a modifiche strutturali
che lo trasformano in seme
Coniferophytina
L’interpretazione morfologica delle squame femminili delle conifere è stata a lungo
discussa. Gli studi sulle Voltziales fossili hanno però dimostrato che la squama ovulifera
corrisponde ad un brachiblasto con foglie squamiformi sterili e fertili (OVULI). Gli
STROBILI delle conifere non sono quindi da considerare un singolo fiore, ma
un’ifiorescenza
Attraverso forme di transizione dl Mesozoico le Voltziales si collegano direttamente alle
Pinales che si originano in questo periodo e sono tutt’ora viventi con 8 famiglie e circa
550 (620) specie
Coniferophytina