Tessuto nervoso Created by G. Papaccio 1 Il sistema nervoso… • Fornisce informazioni sull’ambiente interno ed esterno • Integra le informazioni sensoriali • Coordina le attività volontarie e involontarie • Regola e controlla le strutture e gli apparati periferici • E’ sede della cognizione, delle emozioni, della memoria, ecc. Created by G. Papaccio 2 Funzioni del Sistema Nervoso • Input sensoriali: Monitora stimoli interni ed esterni (cambiamenti) – Tatto, odore, Suono, Visione, Gusto, pressione sanguigna, temperatura corporea. • Integrazione. Input sensoriali del cervello e dei processi spinali del midollo ed avviamento delle risposte. • Output motori: Controllo dei muscoli e delle ghiandole. • Omeostasi. Regola e coordina la fisiologia. • Attività mentale. Coscienza, pensiero, memoria, emozione. 11-3 Effettori SN somatico SNC Efferenze SN autonomo Muscolo scheletrico Muscolo liscio Muscolo cardiaco Ghiandole integrazione Recettori altri organi Afferenze Created by G. Papaccio ambiente esterno4 Suddivisione anatomica generale • Sistema nervoso centrale (SNC) – Encefalo (racchiuso nella cavità cranica) – Midollo spinale (racchiuso nel canale vertebrale) • Sistema nervoso periferico (SNP) – Tutto il tessuto nervoso al di fuori del SNC (nervi e gangli nervosi) Created by G. Papaccio 5 Created by G. Papaccio 6 Sistema Nervoso Periferico • Fuori dal Sistema Nervoso Centrale • Diviso in – Sensoriale – Motorio • Divisione sensoriale – Utilizza i neuroni sensoriali per trasmettere impulsi nervosi verso il cervello ed il midollo spinale. – Recettori in varie parti del corpo reagiscono agli stimoli (tatto, pressione, calore, luce, tensione) ed innescano un impulso nervoso. • Divisione motoria – Utilizza motoneuroni per trasmettere impulsi nervosi dal cervello e dal midollo spinale. – Stimola gli effettori (muscoli e ghiandole). 11-7 Suddivisione del SNP • Sensoriale (afferente): trasmette impulsi nervosi dai recettori al CNS. • Motorio (efferente): trasmette impulsi nervosi dal CNS agli effettori (muscoli, ghiandole) 11-8 Tipi di Informazioni sensoriali e motorie 11-9 Divisione Sensoriale del PNS • Trasmette impulsi nervosi attraverso i neuroni sensoriali al CNS dai recettori • Recettori sono classificati: – Recettori somatici – quelli che si trovano nella pelle, articolazioni, muscoli scheletrici ed organi di senso. • Rispondono al tatto, pressione, calore, tensione, dolore, luce – Recettori viscerali – localizzati nelle pareti dei visceri • Rispondono all’allungamento, dolore, temperatura, stimoli chimici (CO2) 11-10 Divisione motoria del PNS • Trasmette impulsi dal CNS agli effettori – Effettore – tutti I muscoli o ghiandole • Sistema nervoso somatico: – Regola la contrazione dei muscoli scheletrici. – Sotto il nostro controllo volontario - • Sistema nervoso autonomo (ANS) – Regola la contrazione del muscolo liscio, cardiaco e ghiandole (organi viscerali) – Subconscio o controllo involontario. – Divisione del ANS • Simpatico. Prepara il corpo all’attività fisica. • Parasimpatico. Regola il riposo o le funzioni vegetative, come la digestione del cibo o lo svuotamento della vescica urinaria.. 11-11 Istologia del Tessuto Nervoso • Contiene due tipi di cellule: – Neuroni – specializzati nella conduzione di impulsi elettrici che: • trasportano informazioni da una regione del corpo all’altra • integrano ed elaborano tali informazioni – Nevroglia – Glia o cellule gliali. Cellule “non nervose” • mezzo interno per gli scambi nutritivi e gassosi • sostegno strutturale • attività di riparazione di lesioni • funzione di “isolamento” elettrico • Immunità (microglìa) • La Nevroglia prevale sui neuroni 10 a 1. 12 Embriogenesi del tessuto nervoso Created by G. Papaccio 13 • Caratteristiche speciali: Neuroni – Longevità – possono vivere e funzionare tutta la vita – Non si dividono (amitotici) – I neuroni fetali perdono la loro capacità di subire mitosi le cellule staminali neurali sono rare – Alto tasso metabolico – richiedono abbondante ossigeno e glucosio • Possono essere divisi in grandi regioni: due • Corpo Cellulare • Processi – Dendriti (informazioni in entrata) – Assone (informazioni in uscita) 11-14 parti del neurone dendrite arborizzazione terminale guaina soma o corpo mielinica cellulare nucleo con nucleolo Created by G. Papaccio assone o neurite 15 Parti del Neurone • Corpo Cellulare. Soma o Pirenoforo – Contiene di solito organelli più altre strutture • Corpi di Nissl = sostanza cromatofila = R.E.R.: sito primario di sintesi proteica • Citoscheletro di neurofilamenti e neurotubuli • No centrioli (da qui la sua natura amitotica) – Importante centro di biosintesi – La maggior parte dei corpi cellulari dei neuroni sono • Localizzati nel CNS • Gangli - clusters di corpi cellulari che si trovano lungo i nervi nel PNS – Cono d’emergenza forma l’assone 11-16 Created by G. Papaccio 17 Citoscheletro e zolle di Nissl Impregnazione argentica Created by G. Papaccio Coloranti basici 18 Processi del Neurone • Dendriti. brevi, spesso molto ramificati. – Regioni recettive del neurone • Assone. Lungo processo citoplasmatico in grado di propagare l’impulso nervoso. – Ogni neurone ne ha uno solo – Trasmette l’impulso lontano dal soma – Cono d’emergenza: segmento iniziale – Pochi rami in lunghezza – Più rami a fine assone • Rami terminali (telodendria) – A fine gli assoni terminali (ovvero terminali sinaptici, bulbi, bottoni sinaptici) » Contengono vescicole con neurotrasmettitori (NT) 11-19 Dendriti Assone • Abbondanti ribosomi, reticolo endoplasmico • Superficie punteggiata da “spine” • Più corti e ramificati nei pressi del soma Created by G. Papaccio • Assenza di componenti associate a sintesi proteica • Abbondanti mitocondri • Speciali strutture citoscheletriche • Superficie avvolta da guaina mielinica • Diametro costante • Monticolo assonico privo di zolle del Nissl 20 Ultrastruttura dell’assone Created by G. Papaccio 21 Classificatione dei Neuroni • Classificazione strutturale – Multipolare – possiede più di due processi • Numerosi dendriti ed un assone – Bipolare – possiede due processi • Neuroni rari – si trovano in alcuni organi sensoriali – Unipolare (pseudounipolare) – possiedono un breve, singolo processo • Iniziano come neuroni bipolari durante lo sviluppo 11-22 Classificazione Strutturale dei Neuroni 11-23 Figure 12.10a–c Classificazione strutturale dei Neuroni 11-24 Table 11.1.2 Classificazione dei neuroni in base al comportamento dell’assone: • Neuroni del I tipo di Golgi – Assone di lunghezza considerevole: – grigia bianca – grigia nervo • Neuroni del II tipo di Golgi – Assone più breve, non entra nella bianca, non entra in un nervo (interneuroni) – Si ramifica ripetutamente nell’ambito della sostanza grigia Created by G. Papaccio 25 Neuroni Multipolari Created by G. Papaccio 26 Neuroni Multipolari Created by G. Papaccio 27 Neuroni Multipolari Created by G. Papaccio 28 Neurone Multipolare Created by G. Papaccio 29 Created by G. Papaccio Preparati 30 personali G.Papaccio Preparati Created personali by G. Papaccio G.Papaccio 31 Neurone multipolare Created by G. Papaccio 32 Neurone multipolare Created by G. Papaccio 33 Preparati Created personali by G. Papaccio G.Papaccio 34 Neuroni pseudounipolari Created by G. Papaccio 35 Pseudounipolare Created by G. Papaccio 36 Cellule del Purkinje Created by G. Papaccio 37 Cellule del Purkinje Created by G. Papaccio 38 Cellule del Purkinje Created by G. Papaccio 39 Neuroni del Purkinje Created by G. Papaccio 40 Neuroni piramidali (corteccia telencefalica) Created by G. Papaccio 41 Piramidali Created by G. Papaccio 42 Classificazione Funzionale dei Neuroni • Secondo la direzione in cui viaggia l’impulso • Neuroni Sensoriali (afferente) – trasmettono l’impulso verso il CNS – Praticamente sono tutti neuroni unipolari – Corpi cellulari nei gangli al di fuori del CNS • Breve, singolo processo che si divide in: – Processo centrale corre centralmente nel CNS – Processo periferico – si estende perifericamente ai recettori 11-43 Classificazione Funzionale dei Neuroni • Neuroni Motori (efferenti) – – – – Trasportano gli impulsi dal CNS agli organi effettori La maggior parte sono multipolari I corpi cellulari sono all’interno del CNS Formano giunzioni con le cellule effettrici • Interneuroni (neuroni di associazione) – la maggior parte sono multipolari – Si trovano tra 2 neuroni – Limitati al CNS 11-44 Classificazione Funzionale dei Neuroni 11-45 Figure 12.11 Created by G. Papaccio 46 Il flusso di informazioni lungo il neurone Dendrite o soma • potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori Cono di emergenza dell’assone • Genesi del potenziale d’azione Assone • Conduzione del potenziale d’azione Terminale presinaptico • Rilascio di neurotrasmettitore Terminale postsinaptico Created by G. Papaccio • Legame fra neurotrasmettitore e recettore 47 Flusso e trasporto assoplasmatico o assonico (Trasporto veloce e flusso lento) Tipo di movimento Velocità (mm/giorno) Strutture in movimento Composizione (esempi) Anterogrado 200-400 Vescicole golgiane (via secretoria) Proteine delle vescicole sinaptiche, Cinesina, Enzimi del metabolismo dei neurotrasmettitori Bidirezionale 50-100 Mitocondri Citocromi, Enzimi della fosforilazione ossidativa Retrogrado 200-400 Endosomi, lisosomi (via endocitica) Recettori di membrane internalizzati, Neurotrofine 0.3-3 Neurofilamenti e proteine dei microtubuli Proteine dei neurofilamenti, Tubulina, Spettina, Proteine tau Proteine dei microfilamenti, complessi sopramolecolari del citosol Actina, Clatrina, Dineina, 48 Dinactina, Enzimi glicolitici TRASPORTO VELOCE FLUSSO LENTO Di tipo "a" Di tipo "b" 2-8 Created by G. Papaccio Trasporto assoplasmatico • Anterogrado: – Il flusso si muove dal corpo cellulare verso i terminali. – Fornitura di materiali per la crescita, riparazione e rigenerazione. – Possono muovere proteine citoscheletriche, organelli lontano dal corpo cellulare verso i terminali assonici. • Retrogrado: – Dal terminale assonico verso il corpo cellulare. – Organelli danneggiati, membrana plasmatica riciclata, sostanze prese in endocitosi sono trasportate fino al corpo cellulare. 11-49 Flusso assoplasmatico Created by G. Papaccio 50 Guaine di rivestimento dell’assone • Fibra nervosa: l’insieme dell’assone e dei suoi involucri di origine ectodermica Created by G. Papaccio 51 Nevroglia del PNS • Cellule di Schwann • Cellule Satelliti: circondano i corpi cellulari dei neuroni nei gangli, forniscono nutrienti e supporto. 11-52 Created by G. Papaccio 53 Origine della mielina 1 Nel SNP, la guaina mielinica è formata dalle cellule gliali di Schwann Created by G. Papaccio 54 Origine della mielina 2 Multipli avvolgimenti concentrici di plasmalemma intorno all’assone Created by G. Papaccio 55 Origine della mielina 3 Espulsione progressiva di citoplasma; lo stretto accollamento di membrane spiega la rifrangenza “bianca” della mielina Created by G. Papaccio 56 Mielinizzazione Created by G. Papaccio 57 Fibra nervosa mielinica Created by G. Papaccio 58 Created by G. Papaccio 59 Created by G. Papaccio 60 Created by G. Papaccio 61 Guaina mielinica (in scansione) Created by G. Papaccio 62 Guaina mielinica Created by G. Papaccio 63 Guaina Mielinica Created by G. Papaccio 64 Guaina mielinica Created by G. Papaccio 65 Created by G. Papaccio 66 • Segmenti “internodali” di 500-1000 µm interrotti dai nodi di Ranvier • Il tutto circondato da membrana basale: – Lamina basale (interna) glicoproteica – Lamina reticolare di Key e Retzius Nodo di Ranvier Created by G. Papaccio 67 Nodo di Ranvier Created by G. Papaccio 68 Fibra nervosa amielinica Created by G. Papaccio 69 Fibre nervose mieliniche ed amieliniche Created by G. Papaccio 70 Mielina nel SNC • SNP: Schwann-mielina • SNC: oligodendroglia-mielina Sostanza grigia (scarsamente mielinizzata) Created by G. Papaccio 71 Mielina nel SNC Sostanza bianca (mielinizzata) Created by G. Papaccio 72 Significato funzionale della mielina • Isolamento elettrico • Aumento della velocità di conduzione dell’impulso (teoria della conduzione saltatoria) • Regolazione degli scambi metabolici • Ruolo della cellula di Schwann nella rigenerazione delle fibre Created by G. Papaccio 73 Sclerosi multipla La mielina del SNC è bersaglio dell’attacco del sistema immunitario. La sua distruzione provoca gravi deficit funzionali, come paralisi, perdita di sensibilità e/o di coordinazione. Created by G. Papaccio 74 Potenziale di membrana a riposo • Il potenziale di membrana a riposo risulta dalle concentrazioni di ioni che si trovano all’interno ed all’esterno della cellula e dalla permeabilità della membrana stessa agli ioni. 75 Variazioni del potenziale di membrana • Gli ioni si muovono attraverso la membrana più facilmente attraverso specifici canali ionici. • I canali “gates” di notevole interesse sono: • Canali chimici – aperti solo quandi è presente lo stimolo chimico • Canali voltaggio dipendenti – aperto solo quando il voltaggio di membrana si è modificato. Potenziale di riposo in un neurone Created by G. Papaccio 77 Gated Ion Channels Chemically gated channel Si trovano su dendriti e corpo cellulare Voltage gated channel Si trovano sugli assoni 78 Un canale per Na+ a controllo voltaico può assumere almeno tre conformazioni Created by G. Papaccio 79 Utilizzo dei potenziali di membrana • I neuroni possono utilizzare variazioni di potenziali di membrana per ricevere, integrare e trasmettere segnali. • Quando una cellula ha un potenziale di membrana, diciamo che la membrana è polarizzata (ha due poli, positivo e negativo). • Poichè I potenziali di membrana sono dovuti a differenze di cariche elettriche, questi segnali possono essere descritti come segnali elettrici. • Questi segnali elettrici sono semplicemente il movimento di ioni caricati attraverso la membrana. 80 Polarizzazione funzionale del neurone • Dendriti: – Conduzione cellulipeta • Assone: – Conduzione cellulifuga Created by G. Papaccio 81 Polarizzazione: eccezioni • Neuroni unipolari – Il soma è l’unica parte recettiva della cellula • Neuroni pseudounipolari (cellule sensitive dei gangli cerebro-spinali) – Il prolungamento periferico è morfologicamente indistinguibile dall’assone ma si comporta come un dendrite Created by G. Papaccio 82 Variazioni del potenziale di membrana Polarizzazione • Tutte le variazioni di potenziale elettrico si riferiscono a cambiamenti del potenziale di membrana a riposo di-70mV. – La Depolarizzazione è la diminuzione del valore assoluto del potenziale di membrana verso 0 mV (meno negativo ovvero meno polarizzato). Conseguito consentendo l’ingresso di Na+. – L’Iperpolarizzazione è l’aumento del valore assoluto del potenziale di membrana rispetto allo zero verso un potenziale ancora più negativo(più polarizzato). Conseguito consentendo l’ingresso di Cl-. Dimensione del segnale • I cambiamenti nel potenziale di membrana che si verificano nei dendriti e corpo cellulare sono di varia intensità • Poichè la forza varia da debole a forte, questi segnali sono noti come potenziali “graduati” ”. • Se il potenziale graduato è abbastanza ampio, può causare l’apertura dei canali voltaggio dipendenti, risultante in una cascata di apertura dei canali stessi lungo l’assone, noto come impulso nervoso o potenziale d’azione. 84 Potenziale d’azione Created by G. Papaccio 85 Periodo Refrattario • Sensibilità dell’area stimolata diminuisce per un periodo • Può essere: – Assoluto • Insensibilità completa ad altro stimolo • Dall’inizio del potenziale d’azione fino alla fine della ripolarizzazione – Relativo • Uno stimolo più forte del limite può avviare un altro potenziale d’azione 11-86 Soglia e codifica delle informazioni • la forza della stimolazione determina la frequenza. 87 Frequenza del potenziale d’azione I n s e r • Numero di potenziali prodotti per unità di tempo ad uno stimolo • Soglia di stimolo – Causa un potenziale d’azione • Stimolo massimo • Stimolo submassimale • Stimolo sopramassimale 11-88 Velocità del potenziale d’azione • La velocità con cui viaggia un potenziale d’azione dipende da 2 fattori: – Diametro dell’assone – più è grande, più è veloce – Grado di mielinizzazione • Mielinizzato – più veloce • Conduzione saltatoria permette alla depolarizzazione di saltare da un nodo all’altro. 89 Potenziale d’azione Created by G. Papaccio 90 Il flusso di informazioni 2. rilascio di neurotrasmettitore alla sinapsi 1. conduzione dell’impulso lungo l’assone e i suoi Created by G. Papaccio terminali 3. eccitazione o inibizione del neurone postsinaptico 4. potenziale d’azione 91 Created by G. Papaccio 92 Sinapsi • Sito in cui i neuroni comunicano • I segnali passano attraverso la sinapsi in una direzione • Tipi di cellule in una sinapsi: – Neurone presinaptico – conduce l’impulso verso la sinapsi – Neurone postsinaptico – conduce l’impulso dalla sinapsi • Un neurone postsinaptico ha circa 10,000 sinapsi • Nel cervelletto vi sono fino a 100,000 sinapsi • Due principali tipi di sinapsi: – Elettrica – non presente nel sistema nervoso umano – Chimica – tipo più comune 11-93 In relazione al punto di contatto • • • • Sinapsi asso-somatica Sinapsi asso-dendritica Sinapsi asso-assonica Sinapsi dendro-dendritica (più rara) Created by G. Papaccio 94 In relazione al punto di contatto • Asso-dendritica – Tra l’assone terminale del neurone presinaptico e il dendrite del neurone postsinaptico – Più comune di sinapsi • Asso-somatica – Tra l’assone del neurone pre- e il soma (corpo cellulare) del neurone post-sinapsi • Asso-assonica – Tra due assoni – Non comune 11-95 Schema dell’ultrastruttura della sinapsi mitocondrio vescicola di neurotrasmettitore terminale presinaptico recettore terminale postsinaptico Created by G. Papaccio neurotrasmettitore rilasciato nella fessura sinaptica 97 Ultrastruttura della sinapsi Created by G. Papaccio 98 Sinapsi Created by G. Papaccio 99 Funzione Sinaptica Created by G. Papaccio 100 Funzione Sinaptica Ca2+ Attivazione Apertura canali contr. potenziale Calmodulina Calmodulina-chinasi II Fosforilazione Vescicole Libera Sinapsina I raggiungono Zona attiva ASP Ca2+ (Associated Severe-Protein) Created by G. Papaccio 101 Frammentazione actina ESOCITOSI Sinapsi chimica • Il bottone presinaptico ha vescicole secretorie che contengono neurotrasmettitori chimici (NT) • Il NT deve passare attraverso la fessura sinaptica • La membrana postsinaptica contiene recettori specifici per ogni NT • Il legamendel NT al suo recettore provoca l’apertura o chiusura dei canali ionici • La membrana postsinaptica può quindi essere inibita o stimolata. 11-102 Neurotrasmettitori • • • • • • • • Acetilcolina Noradrenalina o norepinefrina Dopanima Serotonina Istamina GABA Acido glutamico, acido aspartico Glicina Created by G. Papaccio 103 Placca neuromuscolare Created by G. Papaccio 104 Created by G. Papaccio 105 Created by G. Papaccio 106 Placca neuromuscolare Created by G. Papaccio 107 Terminazioni nervose negli epiteli Appartengono a due categorie: • Terminazioni afferenti somatiche • Terminazioni efferenti viscerali Recettori tattili sono i corpuscoli di Merkel dell’epidermide formati da cellule epiteliali specializzate, in stretto contatto con fibre mieliniche afferenti. Created by G. Papaccio 108 Terminazioni nervose nel tessuto connettivo • Terminazioni libere (si trovano nel derma, nello stroma della cornea, nella polpa e nella dentina dei denti, nel perimisio e nell’endomisio, nei tendini). Sono considerate come recettori dolorifici • Corpuscoli terminali sensitivi (si trovano distribuiti nel tessuto connettivo lasso). Hanno funzioni sensoriali specifiche: tattili, termiche, dolorifiche. Created by G. Papaccio 109 Terminazioni nervose nel tessuto connettivo Corpuscoli tattili I recettori tattili sono di quattro tipi: • Corpuscoli di Ruffini • Corpuscoli di Pacini • Corpuscoli di Meissner • Corpuscoli di Merkel Created by G. Papaccio 110 Created by G. Papaccio 111 Created by G. Papaccio 112 Distribuzione dei recettori Corpuscoli di Ruffini Si trovano negli strati profondi del derma e in quelli più superficiali del tessuto connettivo sottocutaneo, soprattutto in quello dei polpastrelli delle dita Avvolti da una capsula connettivale lamellare e contengono un tessuto connettivo di sostegno, nel quale si suddivide ripetutamente ramificandosi l’assone di una fibra nervosa mielinica Sono sensibili agli spostamenti tangenziali della cute Created by G. Papaccio 113 Corpuscoli di Pacini Si riscontrano nel derma e nel tessuto connettivo sottocutaneo, nel periostio, e nello stroma di alcuni organi. Formati da lamelle concentriche costituite da cellule appiattite, molto sottili; le lamelle più interne delimitano uno spazio centrale denominato clava interna. Una fibra nervosa sensitiva, dopo aver perso la sua guaina, penetra ad un’estremità del corpuscolo nella clava interna. Sono recettori di vibrazioni Created by G. Papaccio 114 Corpuscoli di Pacini Created by G. Papaccio 115 Preparati Created personali by G. Papaccio G.Papaccio 116 Corpuscoli di Meissner Si trovano nel tessuto connettivo della cute del palmo della mano e della pianta del piede, particolarmente numerosi all’apice delle papille dermiche dei polpastrelli delle dita. Avvolti da una capsula connettivale che racchiude speciali cellule tattili distribuite a strati. Da una a cinque fibre mieliniche penetrano ad un’estremità del corpuscolo e si ramificano al suo interno. Created by G. Papaccio 117 Corpuscoli di Meissner Created by G. Papaccio 118 Corpuscoli di Merkel Situati all’interfaccia dermo-epidermica Costituiti dalle ramificazioni di un assone che prendono contatto con grosse cellule rotondeggianti contenenti granuli neuroendocrini. Hanno funzione di recettori tattili a lento adattamento Created by G. Papaccio 119 Cellule di sostegno, trofiche, immunitarie e staminali del SNC. Created by G. Papaccio 120 Cellule di sostegno, trofiche, immunitarie e staminali del SNC. Created by G. Papaccio 121 Created by G. Papaccio 122 Oligodendroglia Microglia Astrocita fibroso Astrocita protoplasm. Tipi di cellule gliali Nevroglia del CNS: Astrociti • • Più grandi e più numerosi Funzioni: 1. Formano la barriera emato-encefalica – Prendono e rilasciano ioni (Na, Kper controllare il microambiente intorno ai neuroni – Regolano le sostanze che raggiungono il CNS dal sangue 2. Riciclaggio dei neurotrasmettitori 3. Coinvolto nella formazione delle sinapsi nel tessuto neurale in formazione 4. Riparazione del tessuto neurale danneggiato 5. Produce molecole necessarie per la crescita neurale (BDTF) 11-123 Astrocita fibroso Created by G. Papaccio 124 Astrocita fibroso Created by G. Papaccio 125 Astrocita fibroso Created by G. Papaccio 126 Astrocita fibroso Created by G. Papaccio 127 Astrocita fibroso Created by G. Papaccio 128 Astrocita fibroso Created by G. Papaccio 129 Astrocita protoplasmatico Created by G. Papaccio 130 Astrocita protoplasmatico Created by G. Papaccio 131 Astrocita protoplasmatico Created by G. Papaccio 132 Funzioni degli astrociti • Nutrizione • Sostegno • Formazione, modulazione e stabilizzazione delle sinapsi; • Staminali secondo la seguente linea: c. neuroepiteliali→glia radiale→ (zona ventricolare)→astrociti. Created by G. Papaccio 133 Oligodendrocita Created by G. Papaccio 134 Oligodendroglia Created by G. Papaccio 135 Nevroglia of CNS: Microglia and Oligodendrociti • Microglia: macrofagi specializzati. Rispondono all’infiammazione, fagocitano tessuto necrotico, microorganismi e sostanze estranee che invadono il CNS. • Oligodendrociti: formano guaine mieliniche che circondano l’assone. Oligodendrociti singoli possono formare guaine mieliniche intorno a diversi assoni. 11-136 Nevroglia of CNS: Cellule dell’Ependima • Ventricoli cerebrali e canale centrale del midollo spinale. – Formano i plessi coroidei. • Plesso coroideo – Secernono liquido cerebrospinale. Le ciglia aiutano il liquido a muoversi attraverso le cavità del cervello. 11-137 Ependima e Microglia Created by G. Papaccio 138 Neuroni con cellule satelliti Created by G. Papaccio 139 Meningi e glia limitante Created by G. Papaccio 140 Matrice extracellulare Created by G. Papaccio 141 Matrice Extracellulare (EMC) • GLICOPROTEINE • GAGs • PROTEOGLICANI Funzioni: • Supporto meccanico • Impalcatura (sostegno) • Differenziazione cellulare • Integrazioni neuroni-glia • Migrazione • Sopravvivenza cellulare • Allungamento assonale • Formazione sinapsi Created by G. Papaccio 142 Matrice Extracellulare (EMC) LA più comune è la TENASCINA Proteina con N-terminale EGF-like, fibronectina III-like o fibrinogeno-like Attività: • Sviluppo e rigenerazione assonale • Riparazione Produzione: • Neuroni • Glia (oligodendrociti maggiormente) Accumulo nei nodi di Ranvier → influenza sulla velocità di trasporto assonale Created by G. Papaccio 143 Neuroni e loro prolungamenti Created by G. Papaccio 144 Nervi • Nervi – fasci di assoni avvolti in tessuto connettivo – Se sono solo assoni sensitivi, chiamati nervi sensoriali – Se sono solo assoni motori, chiamati nervi motori – Se sono entrambi gli assoni, chiamati nervi misti • Rivestimenti di tessuto connettivo – Endonevrio– delicato strato di tessuto connettivo che circonda l’assone • Nervi fascicolati – gruppi di assoni legati a fasci – Perinevrio – guaina di connettivo che circonda i fasci – Epinevrio – dura guaina fibrosa che circonda il nervo Nervo periferico Created by G. Papaccio 146 Nervo periferico (sezione longitudinale) Created by G. Papaccio 147 Nervo perifierico Created by G. Papaccio 148 Nervo periferico Created by G. Papaccio 149 Preparati Created personali by G. Papaccio G.Papaccio 150 Preparati Created personali by G. Papaccio G.Papaccio 151 Preparati Created personali by G. Papaccio G.Papaccio 152 Degenerazione e rigenerazione • All’inizio della vita postnatale, i neuroni perdono rapidamente la capacità di replicarsi • Il tessuto nervoso pertanto non è in grado di rigenerare neuroni in seguito a lesioni gravi del corpo cellulare • In seguito alla lesione di un assone, invece, il soma è in grado di rigenerare il moncone periferico (grazie al flusso assoplasmatico) Created by G. Papaccio 153 Created by G. Papaccio 154 Lesione (taglio o schiacciamento) dell’assone Degenerazione Walleriana: completa degenerazione del moncone distale di assone e della guaina mielinica Created by G. Papaccio 155 Rigenerazione 1 • Le cellule di Schwann iniziano a formare un “tubo” cellulare per dirigere la rigenerazione • I macrofagi fagocitano i detriti Created by G. Papaccio 156 Rigenerazione 2 • L’assone emette “gemme” che si allungano distalmente • L’accrescimento dei prolungamenti è guidato dal “tubo” o “cordone” formato dalla rete di cellule di Schwann Created by G. Papaccio 157 Rigenerazione 3 • I prolungamenti si allungano verso il bersaglio periferico crescendo di circa 3-4 mm al giorno • Il ristabilimento della funzione può avvenire anche dopo mesi e si possono verificare errori nelle riconnessioni Created by G. Papaccio 158 Tessuto Nervoso The end Gianpaolo Papaccio Created by G. Papaccio 159