Esercitazione - Istologia vegetale

Laboratorio di Botanica 2012/2013 - Dott.ssa S. Ceschin
Esercitazione - Istologia vegetale
La formazione di tessuti è il carattere fondamentale che distingue le piante a cormo dalle piante a tallo.
Un tessuto viene definito un’aggregazione di cellule simili in forma e funzione. I tessuti vegetali si
possono dividere in meristematici e adulti. I primi sono costituiti da cellule capaci di dividersi, quelli
adulti sono fatti da cellule pienamente differenziate che hanno perso questa capacità.
A. Tessuti meristematici o embrionali
- Meristemi primari (apice del fusto, apice radicale)
- Meristemi secondari (cambio cribro-legnoso, cambio subero-fellodermico o fellogeno)
B. Tessuti adulti (o definitivi)
- Tessuti definitivi primari: derivano dall’attività dei meristemi primari
- Tessuti definitivi secondari: derivano dall’attività dei meristemi secondari
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Tessuti tegumentali (protezione esterna)
Tessuti secretori (sintetizzano vari prodotti secondari)
Tessuti parenchimatici o fondamentali (p. clorofilliano, p. di riserva, acquifero, aerifero)
Tessuti meccanici o di sostegno (collenchima, sclerenchima)
Tessuti conduttori (trasporto di acqua, ioni e sostanze organiche)
TESSUTI MERISTEMATICI O EMBRIONALI
Vedi esercitazione precedente apice radicale di Allium cepa.
TESSUTI ADULTI (O DEFINITIVI)
Tessuti tegumentali (epidermide, sughero, endoderma)
Sono tessuti che rivestono esternamente la pianta e sono a contatto con l’ambiente esterno. La loro
principale funzione è la protezione contro un’eccessiva perdita d’acqua per evaporazione. Questo spiega
come mai in tutti i tessuti tegumentali le cellule siano a stretto contatto, senza spazi intercellulari. Le pareti
sono almeno parzialmente impregnate di cutina o suberina che le rendono impermeabili all’acqua.
Distinguiamo tre tessuti tegumentali principali:
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Epidermide Æ rappresenta il tessuto tegumentale che riveste le parti non legnose delle piante (fusti
erbacei, foglie, fiori, frutti). Le cellule epidermiche sono di solito disposte in un solo strato, sempre a
stretto contatto le une con le altre, sono vive, hanno grandi vacuoli e plastidi poco sviluppati. La
grandezza del vacuolo le rende trasparenti alla luce, carattere questo molto utile dato che l’epidermide
spesso ricopre tessuti fotosintetici. La parete cellulare che guarda verso l’esterno è impregnata con
cutina. L’impermeabilizzazione è resa ancora maggiore da uno strato continuo di cutina detto cuticola
che riveste esternamente tutte le cellule dell’epidermide o in alcuni casi esternamente alla cutina la
presenza di un rivestimento fatto di cere. E’ facile riconoscere un organo rivestito di cere (per esempio
un chicco di uva, una prugna, la foglia di una pianta grassa) perché non si bagna se immerso
nell’acqua. L’epidermide ha delle particolari aperture regolabili paragonabili a valvole che vengono
chiamate stomi.
Spesso l’epidermide comprende anche dei peli che possono essere unicellulari o pluricellulari, formati
da cellule vive o morte. Le loro funzioni possono essere varie, quali secrezione (peli urticanti e peli
ghiandolari formati da cellule vive), protezione dall’evaporazione, da un riscaldamento eccessivo (in
questo caso sono cellule morte dove l’aria è il loro unico contenuto che funge da filtro) o di aggancio .
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Sughero Æ ricopre le parti legnose della radice e del fusto (anche fusti sotterranei come tuberi e
rizomi). Le principali differenze tra epidermide e sughero sono:
o l’epidermide è formata da un solo strato di cellule, mentre il sughero da molti strati
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o l’epidermide ha delle aperture regolabili, gli stomi, nel sughero invece ci sono delle
aperture non regolabili dette lenticelle
o nell’epidermide è impermeabilizzata solo la parte cellulare che guarda verso l’esterno; nel
sughero sono impermeabilizzate tutte le pareti cellulari. L’impermeabilizzazione è dovuta
ad uno strato continuo di suberina, una sostanza simile alla cutina, che riveste internamente
la parete. Questa impermeabilità è sia all’acqua che ai gas.
o l’epidermide è formata da cellule vive, il sughero da cellule morte. La morte è dovuta
all’impermeabilizzazione completa delle pareti che non permette scambi con l’esterno. Le
cellule del sughero spesso sono piene di aria, fatto che conferisce leggerezza e capacità di
isolare termicamente.
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Endoderma Æ tessuto monostratificato presente all’interno della radice e delimitante il confine della
zona corticale. Le pareti trasversali e quelle radiali di queste cellule sono impermeabilizzate da una
sostanza idrofoba che forma la banda del Caspary. E’ importante per il controllo dell’assorbimento
minerale.
Osservazione di tessuto tegumentale (epidermide)
a) Tessuto epidermico di foglia di Allium cepa e Nerium oleander
Un tessuto epidermico particolarmente facile da trovare e da osservare è quello che ricopre le squame
carnose di Allium cepa o del geranio Pelargonium (1). Questo tessuto è formato da un solo strato di
cellule. Un altro esempio è il tessuto epidermico delle foglie di Nerium oleander (2). In questo caso
eseguiamo una spellatura fogliare e allestiamo un vetrino a fresco.
Il microscopio mette in evidenza cellule allungate, prive di cloroplasti e di spazi intercellulari
(epidermide) e numerosi orifizi ovali (aperture stomatiche) limitati da due cellule reniformi (cellule
stomatiche). La foglia di oleandro presenta la particolarità di avere l’epidermide cuticolarizzata e camere
sottostomatiche, elementi tipici di specie con adattamenti xeromorfi.
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b) Elementi tricomatosi
Si analizzano peli unicellulari di Trifolium pratense, pluricellulari di Erigeron canadensis, pluricellulari
ramificati di Platanus orientalis, stellati di Quercus ilex, Olea europea e Verbascum sp.
Togliamo a Trifolium ed Erigeron il margine della foglia con una lametta; a Quercus ed Olea, eseguiamo
una raschiatura della pagina inferiore della foglia; al Platanus eseguiamo parimenti una raschiatura delle
nervature sulla pagina inferiore della foglia. Prepariamo un vetrino e montiamo in acqua.
Non solo le foglie ma anche frutti e fiori possono presentare strutture pilifere; alcuni frutti sono circondati
da peli ad uncino che aderiscono alla pelliccia degli animali e vengono in questo modo disseminati
lontano. I petali del fiore di Anagallis sono bordati da peli che terminano con una sferetta (peli capitati).
peli di Olea
peli di Verbascum
Tessuti secretori
Questi tessuti sintetizzano prodotti secondari di vario tipo che rimangono dentro le cellule (es. peli
secretori) o, più frequentemente vengono riversati all’esterno (es. peli ghiandolari). Tra i prodotti
dell’attività di questi tessuti sono frequenti olii essenziali, resine, gomme, ecc.
Sono molto comuni i peli secretori che sporgono dall’epidermide provvisti di una cellula terminale
ingrossata (Es. Urtica). Altrettanto comuni sono i canali secretori di cui ne sono un esempio i canali
resiniferi che si trovano nelle conifere.
Nel caso dei laticiferi si tratta di cellule allungate che formano una fitta rete all’interno della pianta,
contenenti latice, un liquido biancastro opaco, formato da alcaloidi, tannini, gomme, etc….(Ficus,
Euphorbia, …) che, come il sangue degli animali, fuoriesce alla minima ferita.
Molti profumi delle piante sono prodotti dai tessuti secretori; così ad esempio l’odore aromatico di molte
labiate è dato ai vari olii essenziali prodotti da peli che stanno sulla faccia inferiore delle foglie.
peli di Urtica
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Osservazione di tessuti secretori
a) Cellule pilifere secretici di Urtica dioica
Per l’osservazione di peli urticanti di Urtica eseguiamo una spellatura del fusto in corrispondenza di una
particolare abbondanza di peli, visibili ad occhio nudo.
Il pelo urticante è un tipo particolare di pelo secretore. In esso si distinguono una base pluricellulare
costituita da numerose piccole cellule sulla quale prende origine una grande cellula appuntita, con pareti
calcificate e con un rigonfiamento a bollicina terminale a parete silicizzata, fragile.
b) Tubi laticiferi nel fusto di Ficus sp. o Euphorbia sp.
In Euphorbia sp. i tubi laticiferi sono costituiti in realtà da una sola cellula viva che si allunga
considerevolmente. Quindi non si dovrebbe parlare di veri tessuti secretori.
Osservazione macroscopica.
c) Tasche lisigene in sezioni di frutto di Citrus sp.
Sezioniamo secondo un piano perpendicolare alla superficie una buccia d’arancia e montiamo le sezioni in
acqua per vetrini a fresco.
Le tasche lisigene sono i puntini visibili ad occhio nudo nella buccia dei frutti degli agrumi e si
presentano, in sezione, come cavità sferiche in prossimità dell'epidermide.Si formano per lisi e quindi
morte e disgregazione delle cellule secretici contenenti olii essenziali. Il secreto è quindi costituito da olii
essenziali e dai resti delle cellule secernenti.
Tessuti parenchimatici
I tessuti parenchimatici formano gran parte delle foglie, radici, fusti non legnosi, semi e polpa dei frutti.
Sono formati da cellule vive, fortemente vacuolizzate, di forma sferica o cilindrica ed hanno sempre spazi
intercellulari. I tessuti parenchimatici (parenchima letteralmente significa “riempire”) svolgono varie
funzioni e si distinguono:
- parenchima clorofilliano (clorenchima) è il tessuto specializzato per la fotosintesi; le sue cellule
hanno parete sottile e numerosi cloroplasti ben differenziati. Il p. clorofilliano costituisce il mesofillo
fogliare ma si trova anche negli strati corticali più esterni del fusto e di alcune radici aeree.
- parenchima di riserva si trova nei semi, nel midollo dei fusti e in molti organi sotterranei (radici,
tuberi, rizomi).
- parenchima acquifero, una sorta di p. di riserva, molto comune nelle piante grasse. Le cellule di
questo tessuto sono ricche di materiale mucillaginoso allo stato colloidale e presentano un’alta
capacità di trattenere acqua. La presenza di tale parenchima, associata ad una forte
impermeabilizzazione dell’epidermide, dà alle piante grasse un’enorme capacità di resistere ai
climi più caldi ed aridi.
- parenchima aerifero è caratterizzato da grandi spazi intercellulari pieni d’aria ed è un tessuto
particolarmente sviluppato nei fusti e nelle radici delle piante acquatiche. Le radici di queste piante
sono immerse nella melma, cioè in un ambiente poverissimo di ossigeno e sfavorevole per la
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respirazione radicale. In simili casi l’ossigeno arriva alle radici da lontano, cioè dagli organi aerei
(fusto e foglie) attraverso la rete di canali del parenchima aerifero (es. midollo di giunco o picciolo
di ninfea).
parenchima conduttore: cellule parenchimatiche a livello di xilema (legno).
Osservazione di tessuti parenchimatici
a) Parenchima clorofilliano (clorenchima) in sezioni di foglie
Vedi sezioni trasversali di foglia (prossime esercitazioni)
b) Parenchima di riserva in tubero di Solanum tuberosum
Esempio classico di parenchima di riserva è il parenchima amilifero in cui la sostanza di riserva
immagazzinata è amido, contenuto nei leucoplasti (tubero di patata).
c) Parenchima aerifero in fusto di Nympheae (1), Juncus (2) o anche Arum
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d) Parenchima acquifero in piante succulenti
Nelle piante succulenti (es. cactus) vi sono cellule parenchimatiche molto grandi, tondeggianti. L'acqua è
contenuta nel vacuolo centrale, che occupa quasi tutto il volume cellulare, e contiene sostanze
mucillaginose con la funzione di trattenere l'acqua.
e) Parenchima conduttore
Vedi sezioni longitudinali di fusto (prossime esercitazioni).
Tessuti meccanici o di sostegno (collenchima, sclerenchima)
Hanno la funzione di sostenere il peso della pianta e di darle resistenza a sollecitazioni meccaniche (per
esempio a raffiche di vento) e sono in genere più abbondanti nel fusto rispetto alle radici. Sono tessuti
costituiti da cellule caratterizzate da forte ispessimento della parete, assenza di spazi intercellulari e si
distinguono in: collenchima e sclerenchima.
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Collenchima (cellule vive; pareti non lignificate) è tipico tessuto di sostegno abbondante nei piccioli
delle foglie, nei fusti non legnosi e negli organi fiorali. E’ costituito da cellule vive infatti il
protoplasto non resta isolato in seguito all’irrobustimento della parete, ma possono persistere i
necessari scambi metabolici con le altre cellule. Le cellule sono ricche di materiale gelatinoso che le
rende deformabili plasticamente. Nei fusti costoluti (per esempio i gambi di sedano o finocchio) ogni
costola sporgente è formata da un cordone di collenchima. Questo tessuto tende a formarsi più
abbondante in piante esposte al vento. Si ricorda che il collenchima classicamente si trova
immediatamente sotto l’epidermide. E’ assente nelle monocotiledoni.
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Sclerenchima (cellule morte; pareti lignificate) sono formate da cellule morte perché la parete spessa e
lignificata ostacola il passaggio di acqua e di soluti. La parete secondaria è molto sviluppata. A
differenza del collenchima le pareti sono elastiche, ma non cedevoli. I tipi più importanti di cellule
sclerenchimatiche sono le fibre e le sclereidi.
Fibre Æ cellule molto sviluppate in lunghezza, con parete spessissima. In genere si trovano
raccolte a fascetti nella parte periferica del fusto ma molto abbondanti anche nelle nervature delle
foglie (es. fibre commerciali).
Sclereidi Æ spesso hanno forma irregolare con numerose protuberanze e possono presentarsi
isolate come riunite in gruppi (es. polpa di pera).
Osservazione di tessuti meccanici
a) Collenchima angolare nel fusto di Labiatae (Salvia sp., Calamintha nepeta) o Sambucus nigra
Eseguire la sezione trasversale di un fusto di Labiatae o Sambucus nigra. Se possibile colorare le sezioni
con il carmino-verde iodio, montiamo e osserviamo al microscopio.
Sotto l’epidermide si nota un anello continuo ben differenziato di collenchima, costituito da diversi strati
cellulari. Gli ispessimenti, di natura cellulosica, come ci dimostra la colorazione rossa che hanno assunto,
sono limitati agli angoli delle cellule. Questo collenchima è del tipo detto angolare.
Collenchima angolare di Sambucus nigra
b) Sclereidi nella polpa di pera
Le sclereidi possono essere osservate anche a fresco. Le sclereidi mostrano un lume cellulare ridottissimo
e una parete fortemente lignificata fornita di punteggiature canaliformi a volte ramificate.
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Tessuti conduttori (xilema e floema)
I tessuti conduttori hanno la funzione di trasportare acqua, ioni inorganici e molecole organiche da una
parte all’altra della pianta. Questo trasporto avviene in due sensi. Acqua e ioni inorganici vengono
assorbiti dalla radice e trasportati verso le parti aeree (fusto, foglie, fiori, frutti). Invece le sostanze
organiche vengono sintetizzate nelle foglie e trasportate verso tutti gli organi non fotosintetici. Ai due tipi
di trasporto provvedono due tessuti distinti: tessuto vascolare o xilema (legno) che trasporta acqua e ioni e
tessuto cribroso o floema (libro) che trasporta sostanze organiche.
Entrambe i tessuti sono complessi, in quanto formati da più di un tipo di cellule. Ambedue comprendono
elementi conduttori veri e propri, fibre di sostegno e cellule parenchimatiche.
- tessuto vascolare o xilema (legno). Gli elementi conduttori del legno si dicono vasi. Essi sono
costituiti da cellule allungate, morte, di cui è rimasta solo la parete, sono dunque simili a tubi vuoti. La
parete è lignificata, ma mai completamente, e si hanno zone lignificate più ispessite rispetto al resto
della parete che formano anelli, spirali, striature trasversali, ecc. Le zone della parete non lignificate
sono ridotte a piccole aree circolari dette punteggiature. I vasi possono essere suddivisi in:
tracheidi (vasi chiusi)1 Æ vaso in cui tra 2 cellule successive rimangono pareti trasversali,
fittamente punteggiate e fortemente oblique. Le cellule sono strette e lunghe.
trachee (vaso aperto)2 Æ sono vasi di un solo pezzo, senza setti trasversali. Infatti ogni trachea è
formata da una serie di cellule sovrapposte le cui pareti trasversali sono state in parte o del tutto
demolite durante lo sviluppo. E’ soprattutto per questo motivo, ed anche per una maggiore
ampiezza del lume, che le trachee conducono l’acqua più velocemente delle tracheidi.
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Pteridofite, Gimnosperme e Angiosperme; 2 esclusive delle Angiosperme
- tessuto cribroso o floema (libro). Gli elementi conduttori del libro sono detti tubi cribrosi nelle
Angiosperme e cellule cribrose nelle Gimnosperme. Si tratta di cellule vive, ma con plastidi degenerati
e mancanti di nucleo. Sono cellule allungate nel senso della corrente di trasporto. Le pareti trasversali
(placche cribrose) hanno dei porocanali grossi e costituiti da pori che risultano circondati da un
manicotto di callosio, un particolare polisaccaride che durante eventuali periodi di inattività, come
l’inverno, può ostruire completamente l’intera placca cribrosa, che verrà poi idrolizzato nella
primavera successiva.
Fasci conduttori
Gli elementi vascolari e cribrosi sono riuniti in fasci (o arche): i fasci vascolari (f. xilematici, f. legnosi,
xilema) e fasci cribrosi (f. floematici, f. liberiani, floema). Fasci vascolari e fasci cribrosi sono in genere
riuniti a formare fasci cribro-vascolari che prendono nomi diversi a seconda della posizione reciproca
dello xilema e del floema. Si distinguono quindi:
1 - fasci radiali: arche floematiche e xilematiche separate, tipico delle radici (es. Ranunculus, Iris).
2 - fasci concentrici: un fascio vascolare o cribroso viene circondato da un cordone cribroso o
vascolare a forma di mantello:
2a) fasci concentrici perifloematici: maggior parte delle Felci (es. rizoma sotterraneo Pteridium)
2b) fasci concentrici perixilematici: in certi rizomi e nei fusti di alcune Monocotiledoni (es. Iris)
3 - fasci collaterali (Equiseti e Spermatofite): un fascio vascolare verso il centro del fusto ed uno
cribroso verso l’esterno. Si possono avere anche fasci bicollaterali con due fasci cribrosi ed uno
vascolare (es. Oleander, Convolvulus).
3a) fasci collaterali aperti: tra xilema e floema è presente uno strato di tessuto meristematico
(secondario), cioè il cambio cribro-vascolare (Gimnosperme, Dicotiledoni - es. Trifolium,
medicago, Ricinus, Ranunculus)
3b) fasci collaterali chiusi: tra xilema e floema manca il cambio (Monocotiledoni - es. Asparagus).
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Osservazione di tessuti conduttori (floema e xilema)
a) Vasi anulari, spiralati, reticolati, punteggiati, tubi cribrosi
Una prima osservazione di alcuni tipi di vasi legnosi viene compiuta a fresco in foglie di Allium cepa.
Eseguiamo una spellatura della foglia di Allium in corrispondenza di una delle nervature (visibili ad
occhio nudo come prominenze del lembo fogliare). Con un ago a lancetta stacchiamo alcuni millimetri (2
in lungh x 1 larghezza) dei tessuti sottostanti. Eseguiamo il montaggio in acqua avendo cura di schiacciare
il frammento di nervatura asportato tra vetrino porta e coprioggetto.
Esaminare al microscopio i vasi legnosi e possiamo distinguere: vasi spiralati, vasi anulati e vasi anulospiralati.
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