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PREFAZIONE
Un corso di anatomia e fisiologia può rappresentare la premessa per una gratificante carriera in ambito medico.
Come insegnanti del corso, siamo consapevoli tanto delle
soddisfazioni che si ottengono quanto delle sfide che si
devono affrontare quando si cerca di fornire a una popolazione di studenti sempre più eterogenea delle solide fondamenta per poter comprendere la complessità del corpo
umano. La dodicesima edizione di Principi di Anatomia e
Fisiologia continua a offrire una presentazione bilanciata
dei contenuti in relazione al tema da noi scelto come unificatore, l’omeostasi, con discussioni rilevanti circa
l’alterazione dell’equilibrio omeostatico. Inoltre, grazie
alle osservazioni e ai commenti ricevuti dagli studenti nel
corso degli anni, ci siamo convinti del fatto che i lettori
imparano più prontamente l’anatomia e la fisiologia se
tengono a mente la relazione tra struttura e funzione. Siamo una piccola squadra di autori (un anatomico e un fisiologo) ma le nostre specializzazioni così differenti forniscono il vantaggio pratico di bilanciare con maggior precisione gli aspetti anatomici e quelli fisiologici.
Le richieste dei nostri studenti ci ricordano sempre
l’importanza e l’efficacia di requisiti quali la semplicità,
l’immediatezza e la chiarezza. Per andare incontro a queste specifiche necessità, ciascun capitolo è stato scritto e
poi rivisto al fine di comprendere sempre:
• trattazioni di anatomia e fisiologia chiare, convincenti e aggiornate;
• una grafica curata da esperti con immagini di dimensioni generose;
• una parte didattica testata direttamente sugli studenti;
• un ampio supporto allo studio.
A questi aspetti, fondamentali per la buona riuscita delle lezioni di anatomia e fisiologia, abbiamo affiancato
nuovi elementi per migliorare i processi di insegnamento
e di apprendimento.
NOVITÀ DELLA XII EDIZIONE
䊉
AGGIORNAMENTI NEL TESTO
Tutti i capitoli di questa edizione di Principi di Anatomia
e Fisiologia sono stati perfezionati attraverso numerose
integrazioni nei testi e nella grafica, grazie anche ai suggerimenti ricevuti da parte di revisori, insegnanti e studenti.
Alcune rilevanti modifiche riguardano, nel Capitolo 3, il
paragrafo sul trasporto attraverso la membrana plasmatica,
che ora inizia con una trattazione dei processi di trasporto
passivo (diffusione semplice, diffusione facilitata e osmo-
iv
si) seguita da una discussione sui processi di trasporto attivo (trasporto attivo primario, trasporto attivo secondario e
trasporto mediante vescicole, che comprende l’endocitosi,
l’esocitosi e la transcitosi). Il Capitolo 12 è stato completamente riscritto al fine di fornire una conoscenza più
chiara della struttura e delle funzioni del tessuto nervoso e
sono state aggiunte nove nuove illustrazioni e una nuova
tabella. Il Capitolo 16 è stato riscritto per chiarire in che
modo l’encefalo e il midollo spinale processino le informazioni sensitive e quelle motorie e contiene cinque nuove figure. Nel Capitolo 22 sono stati rivisti in maniera
consistente i paragrafi relativi a immunità acquisita,
immunità cellulo-mediata, immunità mediata da anticorpi,
con cospicui aggiornamenti anche delle illustrazioni. Il
Capitolo 26 offre una nuova trattazione del riassorbimento e della secrezione tubulari e della produzione di urina
diluita e concentrata, chiarendo così i concetti di moltiplicazione e scambio in controcorrente, anche grazie a illustrazioni semplificate.
Tutte le applicazioni cliniche sono state riesaminate in
base alla loro diffusione e sono state presentate in riquadri
intitolati Correlazioni cliniche affinché siano subito riconoscibili nel corpo del capitolo. Alla fine di ogni capitolo
le sezioni dedicate agli Squilibri omeostatici sono state
arricchite con nuove illustrazioni, mentre quelle di Terminologia medica sono state aggiornate.
䊉
PRESENTAZIONE GRAFICA
Nella sua semplicità, la nuova veste grafica della dodicesima edizione di Principi di Anatomia e Fisiologia fa sì
che le illustrazioni rappresentino il punto focale di ogni
pagina, strutturata sempre in modo da affiancare testo e
relative figure e tabelle, riducendo così il più possibile la
necessità di voltare pagina durante la lettura di un argomento.
La straordinaria ricchezza di illustrazioni – belle immagini, fotografie al microscopio scelte con cura, eccezionali ingrandimenti a scopo didattico – è sempre stata un tratto distintivo di questo testo. Proseguendo questa tradizione, sono state aggiunte delle fantastiche illustrazioni tridimensionali in quasi tutti i capitoli. Le illustrazioni dello
scheletro e delle articolazioni nei Capitoli 7, 8 e 9 sono
nuove, così come tutte quelle dei muscoli nel Capitolo 11
e grazie alla loro semplicità e chiarezza supportano la
memoria visiva dello studente nell’apprendimento di un
numero tanto elevato di strutture anatomiche. Altrettanto
importanti sono le numerose nuove immagini che completano la trattazione dei processi fisiologici, ad esempio
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quelle che illustrano i potenziali di membrana nel Capitolo 12 o le vie sensitive e motorie nel Capitolo 16.
Molte delle figure che rappresentano in contemporanea
sia l’anatomia che la fisiologia sono state ripensate in
maniera ragionata: in particolare vi è stato un uso diffuso
del colore, in modo da fornire un impatto visivo maggiore
e rendere più chiari i dettagli dei processi in esame. Tutte
le figure che mostrano sezioni trasversali del midollo spinale sono state ricolorate per distinguere meglio la sostan-
v
za bianca e la sostanza grigia (ad esempio nelle figure
13.3-13.18). Altri esempi sono rappresentati dalle figure
1.6-1.9 relative ai piani e alle cavità del corpo umano; dalla figura 4.6 relativa al tessuto connettivo; dalla figura
10.2 relativa al tessuto muscolare scheletrico; dalle figure
14.17-14.26 relative ai nervi cranici; dalle figure 21.11,
21.15, 21.16 e 21.18 relative ai processi immunitari; dalle
figure 26.18-26.19 relative alla moltiplicazione e allo
scambio in controcorrente.
Arcata zigomatica
Sutura coronale
OSSO FRONTALE
OSSO PARIETALE
OSSO SFENOIDE
OSSO ZIGOMATICO
Squama del temporale
OSSO ETMOIDE
OSSO LACRIMALE
Sutura squamosa
Fossa lacrimale
Aponeurosi epicraniale
OSSO TEMPORALE
OSSO NASALE
Processo zigomatico
Sutura lambdoidea
Processo temporale
Porzione mastoidea
Fossa mandibolare
OSSO OCCIPITALE
OSSO MASCELLARE
Tubercolo articolare
Protuberanza
occipitale esterna
Meato acustico
esterno
Processo mastoideo
MANDIBOLA
Processo stiloideo
Osso frontale
OCCIPITOFRONTALE
(VENTRE FONTRALE)
CORRUGATORE
DEL SOPRACCIGLIO
TEMPORALE
Elevatore della palpebra superiore
ORBICOLARE
DELL’OCCHIO
Ghiandola lacrimale
ELEVATORE PROPRIO
DEL LABBRO
SUPERIORE
Osso zigomatico
Nasale
Cartilagine nasale
PICCOLO ZIGOMATICO
Condilo dell’occipitale
Veduta laterale destra
Mascella
GRANDE ZIGOMATICO
BUCCINATORE
RISORIO
MASSETERE
PLATISMA
ORBICOLARE DELLA BOCCA
DEPRESSORE DEL LABBRO
INFERIORE
Mandibola
DEPRESSORE DELL’ANGOLO
DELLA BOCCA
MENTALE
Omoioideo
Sternoioideo
ELEVATORE DELLA SCAPOLA
3
4
Clavicola
5
TRAPEZIO
Cartilagine tiroidea
(pomo d’Adamo)
Sternocleidomastoideo
6
ELEVATORE DELLA SCAPOLA
7
1a costa
SUCCLAVIO
Acromion della scapola
1
Processo coracoideo
della scapola
Scapola
(a) Veduta anteriore superficiale
(b) Veduta anteriore in profondità
2
PICCOLO
PETTORALE
Sterno
3
Omero
DENTATO
ANTERIORE
4
5
DENTATO
ANTERIORE
Cellula APC
Coste
6
Intercostali
esterni
6
Retto
dell’addome
(sezionato)
7
Intercostali
interni
Co-stimolazione
Cellula T
helper
inattiva
8
8
9
Riconoscimento
antigenico
7
9
10
10
(a) Veduta anteriore profonda
MHC-II
Proteina
CD4
Antigene
TCR
(b) Veduta anteriore a maggior profondità
Cellula T
helper
attivata
Cellula T
helper
inattiva
Selezione clonale
(proliferazione e
differenziazione)
Formazione del clone di cellule T helper
Capsula glomerulare (di Bowman)
Arteriola
afferente
Glomerulo
Tubulo convoluto
distale
Canale dipendente
ligando-chiuso
Ca2+
Acetilcolina
Na+
Canale dipendente
ligando-aperto
Cellule T helper attive
(secernono IL-2 e altre citochine)
Cellule T helper di memoria
(cellule longeve)
100
300
Arteriola
efferente
Tubulo
convoluto
prossimale
90
300 300
350 350
150 350
550 550
350 550
750 750
550 750
Dotto
collettore
Uno stimolo chimico
fa aprire il canale
K+
Fluido
interstiziale
nella
corteccia
renale
(b) Canale ligando-dipendente
900
80
70
Fluido
interstiziale
nella
midollare
renale
65
Dotto
papillare
Ansa di Henle
65
Urina
diluita
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PREFAZIONE
䊉
FOTOGRAFIE SU CADAVERE
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frutto del lavoro del suo collega (e in precedenza allievo)
Shawn Miller, altre sono state eseguite dagli studenti sotto la guida dello stesso Mark. La corrispondenza di queste
fotografie con i disegni “line art” avvicina il più possibile
gli studenti all’esperienza in un vero laboratorio di dissezione.
In questa edizione è stato aumentato il numero di fotografie su cadavere e molte di quelle già presenti sono state
sostituite da nuove immagini: si tratta di fotografie fatte da
Mark Nielsen nel suo laboratorio presso la University of
Utah. Molte delle meticolose dissezioni raffigurate sono il
Peduncolo cerebrale
Femore
Cartilagine
articolare
LEGAMENTO
CROCIATO
ANTERIORE
LEGAMENTO
CROCIATO
POSTERIORE
LEGAMENTO
COLLATERALE
FIBULARE
LEGAMENTO
COLLATERALE
TIBIALE
MENISCO
LATERALE
MENISCO
MEDIALE
Collicolo superiore
Collicolo inferiore
Corpo mammillare
Cervelletto:
Ponte
ARBOR VITAE
(SOSTANZA BIANCA)
Quarto ventricolo
CORTECCIA
CEREBELLARE
(SOSTANZA GRIGIA)
Midollo allungato
LAMINE
Legamento
posteriore della
testa della fibula
LEGAMENTO
POPLITEO OBLIQUO
(RESECATO)
Fibula
Tibia
MEDIALE
Midollo spianle
LATERALE
(d) Veduta mediale di cervelletto e tronco encefalico in una sezione sagittale mediana
(g) Veduta posteriore
䊉 FOTOGRAFIE
AL MICROSCOPIO
Epatocita
Mark Nielsen è anche l’autore
della maggior parte delle nuove fotografie al microscopio
di questa edizione. Alcune
presentazioni si sviluppano in
sequenze a ingrandimento
progressivo, permettendo agli
studenti di visualizzare in
maniera chiara gli specifici
dettagli anatomici.
Vena
centrolobulare
Sinusoide
MO
100x
(c) Fotomicrografie
MO
Triade portale:
Ramo dell’arteria epatica
Condotto biliare
Ramo della vena porta
MO
ATLANTE FOTOGRAFICO DEL CORPO
UMANO di Gerard J. Tortora
䊉
Accompagna e completa l’opera un ricco atlante fotografico dall’elevata qualità delle immagini (fotografie su
cadavere e al microscopio) che può essere utilizzato nelle
aule di lezione e nei laboratori oppure per lo studio e il
ripasso.
150x
50x
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PREFAZIONE
RINGRAZIAMENTI
Desideriamo ringraziare in modo particolare i numerosi
colleghi per i loro preziosi contributi a questa edizione.
Un grazie a Marg Olfert e Linda Hardy del Saskatchewan Institute of Applied Science and Technology, che hanno esaminato i Test di autovalutazione e le sezioni di
Riflessione critica su casi clinici alla fine di ogni capitolo.
La nostra gratitudine va inoltre a Tom Lancraft del St.
Petersburg College per tutti i suoi contributi al corso
QuickStart di WileyPLUS ideato per questo libro di testo.
Un ringraziamento speciale a Kathleen Schmidt Prezbindowski, autrice della Guida all’Apprendimento da numerose edizioni.
Un gruppo di insegnanti di grande talento ha contribuito all’elevata qualità del materiale aggiuntivo di questa
edizione. Desideriamo dare un riconoscimento a ciascuno
di essi, ringraziandoli singolarmente per il lavoro svolto.
Un ringraziamento speciale a: Connie Allen, Edison College; Gary Allen, Dalhousie University; Lois Borek, Georgia State University; Laura Branagan, Foothill College;
Valerie Harper; Donald Ferruzzi, Suffolk Community College; Candace Francis, Palomar College; Chaya Gopalan,
St. Louis Community College; Jacqueline Jordan, Clayton
State University Community College; Brenda Leady, University of Toledo; Daniel Mark Pavuk, Bowling Green
State University; Lynn Preston, Tarrant County College;
Saeed Rahmanian, Roane State Community College;
Claudia Stanescu, University of Arizona; Eric Sun, Macon
State University; Lynn Wandrey, Mott Community College; Terry Wiseth, Northland College.
Desideriamo ringraziare James Witte e Prasanthi Pallpu
della Auburn University e dell’Institute for Learning Styles Research per aver collaborato con noi nello sviluppo
delle domande e degli strumenti che consentiranno agli
studenti di definire, comprendere e mettere in pratica le
proprie preferenze negli stili di apprendimento.
Non sarebbe stato possibile realizzare questo libro di
testo senza il talento e le abilità di tanti straordinari illustratori medici. Nel corso degli anni Kevin Sommerville ci
ha fornito innumerevoli illustrazioni e diversi dei nuovi
disegni di questa edizione sono il frutto del talento delle
sue mani. Apprezziamo enormemente la lunga collabora-
vii
zione con Kevin. Vogliamo anche dare il benvenuto nel
nostro “team” a due nuovi illustratori: John Gibb è responsabile di tutto il nuovo materiale illustrativo relativo allo
scheletro e di molte delle splendide nuove illustrazioni dei
muscoli, mentre Richard Coombs ha fornito il suo contributo ai Capitoli 1, 22 e 24. Ringraziamo anche gli artisti
degli Imagineering Media Services per tutto ciò che fanno
al fine di migliorare la presentazione grafica di questo
testo. A Mark Nielsen e Shawn Miller della University of
Utah va tutta la nostra gratitudine per le eccellenti dissezioni da cui sono state prese le fotografie su cadavere e le
numerose nuove fotografie istologiche al microscopio che
ci hanno fornito.
Siamo estremamente grati anche a tutti i nostri colleghi
che hanno revisionato il manoscritto o preso parte a
discussioni di gruppo offrendo numerosi suggerimenti per
migliorare il testo: Doris Benfer, Delaware County Community College; Franklyn F. Bolander, Jr., University of
South Carolina Columbia; Carolin Bunde, Idaho State
University; Brian Carver, Freed-Harman University; Bruce A. Fisher, Roane State Community College; Purti Gadkari, Wharton County Junior College; Ron Hackney,
Volunteer State Community College; Clare Hays, Metropolitan State College of Denver; Catherine Hurlbut, Florida Community College Jacksonville; Leonard Jago, Northampton Community College; Wilfredo Lopez-Ojeda,
University of Central Florida; Jackie Reynolds, Richland
College; Benita Sabie, Jefferson Community & Technical
College; Leo B. Stouder, Broward Community College;
Andrew M. Scala, Dutchess Community College; R. Bruce Sundrud, Harrisburg Area Community College; Cynthia Surmacz, Bloomsburg University; Harry Womack,
Salisbury University e Mark Womble, Youngstown State
University.
Infine, un sentito grazie alla casa editrice Wiley. Per noi
è un piacere collaborare con un gruppo di professionisti
dell’editoria così entusiasti, scrupolosi e dotati di talento.
I nostri ringraziamenti vanno a tutto il gruppo: Bonnie
Roesch, Karen Trost, , Lorraina Raccuia, Lauren Morris,
Lisa Wojcik, Hilary Newman, Anna Melhorn, Madelyn
Lesure, Karin Kincheloe, Linda Muriello e Clay Stone.
Gerard J. Tortora
Bryan Derrickson
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PREFAZIONE
NOTA PER LO STUDENTE
䊉
OBIETTIVI
• Evidenziare le tappe del meccanismo di scorrimento dei filamenti nella contrazione muscolare.
• Descrivere come insorgono i potenziali d’azione
nella giunzione neuromuscolare.
Questo libro di testo presenta un’ampia gamma di funzionalità speciali che renderanno lo studio dell’anatomia
un’esperienza molto gratificante e che sono state sviluppate basandosi sui commenti ricevuti dagli studenti che hanno utilizzato le precedenti edizioni.
Ogni paragrafo di ciascun capitolo è introdotto dagli
䊉 VERIFICA
Obiettivi, che aiuteranno a mettere a fuoco i concetti da
7. Quale ruolo svolgono le proteine contrattilli,
tenere presenti durante la lettura. A fine paragrafo si potrà
regolatorie e strutturali nella contrazione muscovalutare il proprio apprendimento rispondendo alle
lare?
domande di Verifica: se lo studente troverà delle difficol8. Qual è il ruolo degli ioni calcio e dell’ATP nella
tà nel rispondere ai quesiti, potrà rileggere la sezione pricontrazione muscolare?
ma di continuare.
9. In che modo la lunghezza del sarcomero influisce
In questo corso di anatomia e fisiologia lo studio delle
sulla massima tensione che il muscolo può svilupillustrazioni (comprendenti sia schemi che fotografie) ha
pare?
la stessa importanza della lettura del testo. Per ottenere il
10. In cosa differisce la placca motrice dalle altre
meglio dall’apparato iconografico, si consiglia di utilizzaparti di sarcolemma?
re gli strumenti supplementari alle figure, che consentono
di meglio comprendere i
concetti presentati. La didaFigura 24.11 Superficie esterna e configurazione interna dello stomaco.
scalia spiega in modo chiaro
« Lo stomaco presenta quattro porzioni: cardias, fondo, corpo e parte pilorica.
e sintetico di cosa tratta la
figura che si sta osservando,
mentre subito sotto, preceduEsofago
to da una freccia, viene presentato un concetto chiave
FONDO
FUNZIONI DELLO STOMACO
Sfintere
che descrive l’idea di base
esofageo
1. Forma il chimo, mescolando
T. sierosa
inferiore
saliva, cibo e succo gastrico.
rappresentata nell’immagiT. muscolare:
CARDIAS
2. Serve per raccogliere il cibo,
Strato
CORPO
ne. A volte è presente un diaprima del suo rilascio
longitudinale
nell’intestino tenue.
Piccola
gramma di orientamento
Strato
curvatura
3. Secerne succo gastrico,
circolare
PILORO
che contiene HCl (uccide
che aiuta a comprendere la
i batteri e denatura
Strato
prospettiva dalla quale si sta
le proteine), pepsina (comincia
obliquo
la digestione delle proteine),
osservando lo specifico prefattore intrinseco (favorisce
Grande
l’assorbimento della vitamina
parato anatomico raffiguracurvatura
B ) e lipasi gastrica
(contribuisce alla digestione
to. Infine, ai piedi di ogni
dei trigliceridi).
figura viene presentata una
4. Secerne gastrina nel sangue.
Sfintere
domanda di verifica sul
Pieghe
pilorico
Duodeno
CANALE
materiale esaminato. Spesso
ANTRO PILORICO
PILORICO
lo studente potrà rispondere
(a) Veduta anteriore delle porzioni dello stomaco
semplicemente osservando
la figura, mentre altre volte
Esofago
la domanda rimanderà a
FONDO
un’attenta rilettura del testo
di commento alla figura. In
CARDIAS
altri casi ancora lo studente
Pieghe
sarà spinto a ragionare sulPiccola
l’argomento in esame o a
curvatura
fare previsioni su una conseDuodeno
guenza prima che questa
PILORO
CORPO
venga descritta nel testo. Le
CANALE PILORICO
Sfintere pilorico
risposte corrette sono riportate alla fine di ogni capitolo.
ANTRO PILORICO
Grande
curvatura
Alcune figure comprendono
poi dei riquadri sulle funzioni, brevi sintesi relative alle
funzioni delle strutture ana(b) Veduta anteriore della superficie interna
tomiche mostrate.
Lo studio della fisiologia
richiede la comprensione di
? Dopo un pasto abbondante lo stomaco presenta ancora pieghe?
una sequenza di processi
correlati evidenziati nel cor12
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PREFAZIONE
so del testo attraverso speciali liste numerate che trovano corrispondenza in segmenti numerati nelle figure di accompagnamento. Questo tipo di approccio è utilizzato in modo esteso in tutto il volume
per rendere chiaro il flusso di eventi coinvolti nei processi più complessi.
Figura 12.23 Trasmissione del segnale in una sinapsi chimica. Attraverso l’esocitosi delle vescicole sinaptiche, un neurone
presinaptico rilascia le molecole di neurotrasmettitore. Il neurotrasmettitore diffonde attraverso lo spazio sinaptico e
successivamente si lega ai recettori presenti sulla membrana plasmatica del neurone presinaptico, dando origine a un
potenziale postsinaptico.
una sinapsi chimica, il neurone presinaptico converte un segnale elettrico (impulso nervoso) in un segnale chimico
« In(rilascio
del neurotrasmettitore). A sua volta il neurone postsinaptico converte nuovamente il segnale chimico in un
segnale elettrico (potenziale postsinaptico).
Neurone presinaptico
Imparare l’anatomia con tutta la terminologia relativa ai diversi sistemi e apparati
può rivelarsi scoraggiante. Per molti argomenti, tra cui ossa, articolazioni, muscoli
scheletrici, anatomia di superficie, vasi
sanguigni e nervi, sono state create delle
apposite TAVOLE di presentazione organizzate in segmenti. Ciascuna tavola è
costituita dalla formulazione dell’obiettivo, una visione d’insieme, una tabella riassuntiva degli aspetti anatomici più rilevanti, un gruppo di illustrazioni o fotografie e
una domanda di verifica. A volte è presente anche un riquadro dedicato alle Correlazioni cliniche.
1
Impulso nervoso
2
2
Canali Ca2+
voltaggio-dipendenti
Citoplasma
Vescicole sinaptiche
Spazio sinaptico
Ca2+
3
Neurone postsinaptico
6 Potenziale
postsinaptico
• Descrivere origine, inserzione, azione e innervazione
dei muscoli estrinseci dell’occhio.
I muscoli che muovono il bulbo oculare sono chiamati
muscoli estrinseci dell’occhio perché originano al di fuori del bulbo, sulle superfici dell’orbita, e si inseriscono sulla superficie più esterna della sclera (porzione della tonaca fibrosa dell’occhio) (figura 11.5). I muscoli estrinseci
costituiscono un esempio dei più rapidi contrattori e dei
muscoli scheletrici più finemente controllati dell’intero
corpo umano.
Tre paia di muscoli estrinseci dell’occhio controllano i
movimenti del bulbo oculare: (1) retto superiore e inferiore, (2) retto mediale e laterale, (3) obliquo superiore e inferiore. I quattro muscoli retti (superiore, inferiore, mediale,
laterale) originano tutti da un anello tendineo comune,
posto in corrispondenza del fondo dell’orbita, e prendono
inserzione sulla sclera dell’occhio. Come si può estrapolare dai loro nomi, i retti superiore e inferiore muovono il
bulbo superiormente e inferiormente mentre i retti laterale e mediale muovono il bulbo oculare lateralmente e
medialmente.
Impulso nervoso
Perché la sinapsi elettrica può lavorare in due direzioni, mentre la sinapsi chimica può trasmettere il segnale
in una sola direzione?
K+ - in entrambi i casi, l’interno della cellula diventa
più negativo.
7 Quando
G
un potenziale postsinaptico depolarizzante
raggiunge il valore soglia, innesca un potenziale
d’azione nell’assone del neurone postsinaptico.
Nella maggior parte delle sinapsi chimiche, l’informazione può essere trasmessa in una sola direzione – da un neurone presinaptico a un neurone postsinaptico o a un effetdel voltaggio della membrana è il potenziale postsitore, come fibre muscolari o cellule ghiandolari. Ad esemnaptico. A seconda dello ione che riesce a permeare
pio, la trasmissione sinaptica in una giunzione neuromuL’azione dei muscoli obliqui invece non può essere
R R E L A Z I O Npostsinaptico
I CLINICHE
invece uno
convergente,somatico
condizione in
il canale, •ilCOpotenziale
può
scolare (GNM)mina
procede
da strabismo
un motoneurone
a cui
dedotta dai loro nomi. Il muscolo obliquoattraverso
superiore oril’occhio ascheletrica
riposo è deviato
e non possono
Strabismo
essere
una
depolarizzazione
o
una
iperpolarizzazione.
una fibra muscolare
(maverso
nonl’interno
nella direzione
gina dal fondo dell’orbita, in prossimità dell’anello tendiquindi essere eseguiti movimenti verso l’esterno.
esempio,
dei canali
Na=+ permette
neo comune, quindi si dirige in avanti perAd
terminare
con l’apertura
opposta).
terminazioni
sinaptiche
dei
neuroni
preLo strabismo
(strabós
losco) è unal’incondizione
in cui gli Solo Ile
possibili trattamenti terapeutici per correggere lo strabiun tendine cilindrico. Tale tendine entra in gresso
un anellodifibroioni Na+, assi
chevisivi
causa
depolarizzazione.
rilasciaredallo
i neurotrasmettitori
la la
non una
sono diretti
verso lo stesso puntosinaptici
dello spa- possono
smo dipendono
specifico tipo di difettoeesolo
includono
cartilagineo a forma di puleggia, chiamato Al
troclea
(trocha- l’apertura
K+ causa
contrario,
dei canali
Cl–unomancato
zio determinando
quindi
allineamento
dei due
membrana
delchirurgia,
neurone
postsinaptico
i (insieme
recettoridi proceduche
la terapia
del sistemaha
visivo
lía = carrucola) per poi decorrere in corrispondenza della
–o può risultare come conseocchi.
Può
essere
ereditario
re finalizzate
alla rieducazione
dei centri di controllo
iperpolarizzazione. L’apertura dei canali Cl permette
possono riconoscere
e legare
il neurotrasmettitore.
Comeenceporzione anteromediale della volta dell’orbita. Il tendine
guenza
di danni alla
nascita,
di debolezza
inserzioni
falici) e l’educazione
muscoli
agli ioni
Cl– di entrare
all’interno
della
cellula,
men- dellerisultato,
il potenziale
d’azione siortottica
muove(rieducazione
in una soladeidireinfine, piega e prende inserzione sulla superficie
posteromuscolari,
di problemi a livello dei centri di controllo ceredell’occhio che vengono rinforzati). •
K+ permette la fuoriuscita di
laterale del bulbo oculare. Ne consegue tre
che l’apertura
il muscolo dei canali
zione.
brali o di anomalie locali. Può essere costante o intermitten-
ORIGINE
obliquo superiore muova il bulbo oculare verso il basso e
lateralmente. Il muscolo obliquo inferiore origina dalla
porzione dell’osso mascellare che partecipa alla formazione della regione anteromediale del pavimento orbitale.
Passa quindi posterolateralmente per poi inserirsi sulla
superficie posterolaterale del bulbo oculare. In virtù di
questo decorso, il muscolo obliquo inferiore muove il bulbo oculare verso l’alto e lateralmente.
Il muscolo elevatore della palpebra superiore, a differenza dei muscoli retti e obliqui, non muove il bulbo oculare bensì solleva la palpebra superiore determinando l’apertura dell’occhio. È dunque da considerarsi un antagonista del
muscolo orbicolare dell’occhio che invece chiude l’occhio.
INSERZIONE
AZIONE
INNERVAZIONE
Retto superiore
Anello tendineo comune
(inserito sull’orbita e disposto
a circondare il canale ottico e
la parte mediale della fessura
orbitaria superiore).
Regione superiore e centrale
del bulbo oculare (appena
posteriormente alla giunzione
corneosclerale).
Muove i bulbi oculari verso
l’alto (elevazione),
medialmente (adduzione) e li
ruota medialmente.
Retto inferiore
Come sopra.
Regione inferiore e centrale
del bulbo oculare (appena
posteriormente alla giunzione
corneosclerale).
Muove i bulbi oculari verso il Nervo oculomotore
basso (abbassamento),
(III paio dei nervi
medialmente (adduzione) e li cranici).
ruota medialmente.
Regione laterale del bulbo
oculare (appena
posteriormente alla giunzione
corneosclerale).
Muove i bulbi oculari
lateralmente (abduzione).
Nervo abducente (VI
paio dei nervi
cranici).
Nervo oculomotore
(III paio dei nervi
cranici).
Come sopra.
Nervo oculomotore
(III paio dei nervi
cranici).
te. Nello strabismo ciascun occhio invia un’immagine a una
diversa area cerebrale e, dal momento che il cervello tende
a escludere le informazioni provenienti da uno dei due occhi
perché creano confusione, l’occhio non utilizzato si indebolisce perdendo l’acuità visiva (il cosiddetto “occhio pigro”)
fino a generare un’ambliopia. Lo strabismo divergente si
verifica quando, in seguito a una lesione del nervo oculomotore (III paio di nervi cranici), l’occhio a riposo è indotto
a deviare verso l’esterno e risulta quindi impossibile muovere il bulbo oculare verso il basso e medialmente. Una
lesione del nervo abducente (VI paio dei nervi cranici) deter-
Figura 11.5 Muscoli della
testa che muovono il bulbo
oculare (muscoli estrinseci
dell’occhio) e la palpebra
superiore.
Troclea
muscoli estrinseci del
« Ibulbo
oculare sono tra
RETTO SUPERIORE
i più veloci contrattori e i
più finemente controllati
muscoli scheletrici
dell’intero corpo.
Correlazioni tra muscoli e movimenti
Disporre i muscoli di questa tavola in base alle azioni
svolte dai bulbi oculari. (1) elevazione, (2) abbassamento,
(3) abduzione, (4) adduzione, (5) rotazione mediale e (6)
rotazione laterale. Lo stesso muscolo può essere citato più
di una volta.
䊉
VERIFICA
Quali muscoli si contraggono e si rilassano, rispettivamente, in ciascun occhio quando un individuo guarda
alla sua sinistra senza muovere la testa?䊉
OBLIQUO
SUPERIORE
Osso
frontale
ELEVATORE DELLA
PALPEBRA
Bulbo oculare
RETTO MEDIALE
Cornea
Nervo ottico (II)
Anello tendineo
RETTO LATERALE
Osso spenoide
RETTO INFERIORE
Mascella
Retto mediale
Come sopra.
Regione mediale del bulbo
oculare (appena
posteriormente alla giunzione
corneosclerale).
Muove i bulbi oculari
medialmente (adduzione).
Obliquo
superiore
Porzione di corpo dello
sfenoide intorno al canale
ottico, superiormente e
medialmente all’anello
tendineo dell’orbita.
Superficie laterosuperiore del
bulbo oculare, tra i muscoli
retto superiore e retto laterale.
L’inserzione avviene per
mezzo di un tendine che passa
attraverso una troclea (anello
fibroso sull’osso frontale).
Muove i bulbi oculari verso il Nervo trocleare (IV
basso (abbassamento),
paio dei nervi
lateralmente (abduzione) e li cranici).
ruota medialmente.
Obliquo inferiore
Porzione di osso mascellare
che partecipa alla formazione
del pavimento della cavità
orbitaria.
Superficie lateroinferiore del
bulbo oculare, tra i muscoli
retto inferiore e retto laterale.
Muove i bulbi oculari verso
l’alto (elevazione),
lateralmente (abduzione) e li
ruota lateralmente.
Nervo oculomotore
(III paio dei nervi
cranici).
Elevatore della
palpebra
superiore
Volta della cavità orbitaria (in
corrispondenza della piccola
ala dello sfenoide,
superiormente e inferiormente
al canale ottico).
Profondità della cute della
palpebra superiore; lamina
profonda del tarso superiore
(fascio di connettivo denso
che rinforza la palpebra
superiore).
Innalza la palpebra superiore
e quindi apre l’occhio
opponendosi alla forza di
gravità.
Nervo oculomotore
(III paio dei nervi
cranici).
TAVOLA 11.2
7
Muscoli che muovono il bulbo oculare (muscoli
6 Come gli ioni passano attraverso i canali, il voltaggio
G
della membrana si modifica. Questo cambiamento
estrinseci dell’occhio) e la palpebra superiore
OBIETTIVO
350
Canale
ligando-dipendente
aperto
5
Canale
ligando-dipendente
chiuso
recettori sui canali ligando-attivati causa l’apertura
dei canali e permette a particolari ioni di fluire attraverso la membrana.
Retto laterale
+
4
5 Il legame delle molecole di neurotrasmettitore ai loro
G
MUSCOLO
Na
Neurotrasmettitore
Recettore del
neurotrasmettitore
gano a recettori ionotropi; alcuni si legano a recettori
metabotropi (descritti tra poco).
䊉
2+
Ca
2+
Ca
Bulbo terminale
sinaptico
?
TAV O L A 1 1 . 2
ix
OBLIQUO INFERIORE
OBLIQUO INFERIORE
RETTO SUPERIORE
(a) Veduta laterale del bulbo oculare destro
Troclea
RETTO
LATERALE
RETTO
MEDIALE
OBLIQUO
RETTO
SUPERIORE INFERIORE
(b) Movimenti del bulbo oculare destro in risposta alla
contrazione dei muscoli estrinseci
?
In che modo il muscolo obliquo inferiore muove il
bulbo oculare superiormente e lateralmente?
TAVOLA 11.2
351
IV_XVII_Prefazione:Layout 1
x
30-11-2010
12:46
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PREFAZIONE
Alla fine di ciascun capitolo vi sono alcune risorse utili per lo studio. Le sezioni dedicate agli Squilibri omeostatici presentano una trattazione sintetica delle malattie e
dei disordini più importanti rappresentativi delle deviazioni dalla normale omeostasi, fornendo risposte a numerosi
quesiti di tipo medico. La sezione Terminologia medica
comprende una selezione di termini attinenti a condizioni
normali e patologiche. Il Riepilogo dei concetti è un
estratto succinto di argomenti importanti che sono stati
affrontati nel corso del capitolo. I Test di autovalutazione permettono di valutare la comprensione del contenuto
del capitolo, mentre la Riflessione critica su casi clinici
consente di applicare i concetti contenuti nel capitolo a
situazioni specifiche. Le risposte ai Test di autovalutazione e alcuni suggerimenti di risposta alla Riflessione critica su casi clinici (per alcuni dei quali non vi è una singola risposta corretta) sono riportate in appendice alla fine
del volume.
R I E PI LO G O D E I CO N C E T T I
Organizzazione dell’encefalo, atrutture protettive
Cervelletto (p. 507)
e vascolarizzazione (p. 496)
1. Il cervelletto occupa la regione posteroinferiore della cavità
1. Le parti principali dell’encefalo sono il tronco cerebrale, il
cranica ed è formato da due emisferi laterali e una regione
cervelletto, il diencefalo e il cervello.
mediale stretta chiamata verme.
2. L’encefalo è protetto dalle ossa del cranio e dalle meningi
2. Esso si collega al tronco encefalico mediante tre paia di
encefaliche.
peduncoli cerebellari.
3. Le meningi encefaliche sono in continuità con quelle spinali.
3. Il cervelletto rende più uniformi i movimenti e coordina le
Procedendo dall’esterno verso l’interno esse sono: dura
contrazione dei muscoli scheletrici. È inoltre coinvolto nel manmadre, aracnoide, pia madre.
tenimento della postura e dell’equilibrio.
4. Il sangue arriva all’encefalo prevalentemente attraverso le
Diencefalo (p. 510)
arterie carotidi interne e le arterie vertebrali.
p ventricolo ed è formato da tala1. Il diencefalo circonda il terzo
5. Un qualunque tipo di interruzione dell’apporto di ossigeno o
mo, ipotalamo ed epitalamo.
glucosio all’encefalo può causare un indebolimento o un dan2. Il talamo è posto superiormente al mesencefalo e contiene
no permanente o la morte delle cellule cerebrali.
nuclei che funzionano da stazioni di ritrasmissione (relais) per
6. La barriera ematoencefalica
fa TOVA
in modo
TE S T (BEE)
D I AU
LUche
TAleZ Idiverse
ONE
la maggior parte degli impulsi sensitivi diretti alla corteccia
sostanze si muovano tra sangue e tessuto nervoso a velocità
cerebrale. Il talamo contribuisce anche alle funzioni motorie,
differenti e previene
il le
trasferimento
di alcune sostanze dal
Completa
seguenti frasi
(b)ruolo nel mantenimento dello stato di coscienza
trasmettendo le informazioni dal cervelletto e dai nuclei della
sangue all’encefalo.
(c) ruolo
nell’espressione
delle
emozioni
e nella memoria
1. Gli emisferi cerebrali sono collegati al loro interno mediante
base all’area motoria
primaria
della corteccia
cerebrale.
Gioca
(d)regolazione
della
temperatura
corporea
una spessa
banda di sostanza bianca chiamata _____.
inoltre un ruolo nel
mantenimento
dello
stato di coscienza.
Liquido cerebrospinale
(p. 499)
(e) ritrasmissione degli impulsi di tipo sensitivo alla cortec2. Elenca i cinque lobi di un emisfero cerebrale: _____, _____,
cia cerebrale
_____, _____, _____.
7. Quale delle seguenti affermazioni è falsa?
3. La _____ suddivide il cervello in una metà destra e una metà
(a) L’apporto di sangue all’encefalo è dato in prevalenza dalsinistra.
le arterie carotidi interne e dalle arterie vertebrali.
(b)Per
Indica se le seguenti affermazioni
sono
vere
o
false
R I F LE S S I O N E C R I T I C A S U C A S I C L I N
I C I la produzione di ATP, i neuroni encefalici utilizzano
quasi esclusivamente la respirazione aerobica.
4. Il tronco encefalico è formato da midollo allungato, ponte e
(c) Un’interruzione
delcompagnia
flusso sanguigno
all’encefalo
anche
3. Una
farmaceutica
intende
sviluppare un farmaco
1. Una donna anziana ha avuto una ICV (ictus) e adesso
presendiencefalo.
perQuali
soli 20 secondi
danneggiare
funzioni cerebrali.
per ilpuò
controllo
di unaleparticolare
malattia dell’encefalo. Qual
ta difficoltà
nel muovere
il braccio
5. Uno studente ben preparato
si appresta
a sostenere
un destro
esame.e nel parlare.
(d)L’apporto di glucosio
all’encefalo
deve
essere
continuo.per lo sviluppo di un
è
uno
dei
principali
ostacoli
fisiologici
aree
dell’encefalo
sono
state
colpite
dall’ischemia?
Mentre risponde con una certa sicurezza alle domande, il suo
(e) Bassi livelli di farmaco
glucosiodel
nelgenere
sangueeche
è diretto
all’encequali
strategie
può attuare la compagnia
cervello sta producendo
betadi recente un’infezione virale e adesso non rie2. Nicky onde
ha avuto
URE
per oltrepassare tale ostacolo e per permettere
? R I S P O S TE A LLE D O M A N D E D E LLE F I Gfarmaceutica
sce a muovere i muscoli sul lato destro della faccia. Inoltre
quindi al farmaco di raggiungere l’encefalo, sede in cui è
non riesce a percepire i sapori, avverte un senso di secchezza
richiesto?
14.14 La componente del sistema limbico che funziona insieme al
14.1 La
parte
più èvoluminosa
è il cervello.
a livello della cavità
orale
e non
in grado didell’encefalo
chiudere l’occervello nei processi relativi alla memoria è l’ippocampo.
14.2
Procedendo
superficiale
alla più interna, le tre
chio destro. Quale
nervo
cranico èdalla
stato più
colpito
dall’infezione
14.15 L’area funzionale della corteccia cerebrale che permette il
meningi encefaliche sono la dura madre, l’aracnoide e la
virale?
riconoscimento di un oggetto al solo tatto è l’area somatopia madre.
sensoriale associativa; quella che traduce i pensieri in paro14.3 La regione dell’encefalo che si trova anteriormente al
le è l’area del linguaggio di Broca; quella che serve come
quarto ventricolo è il tronco cerebrale, quella che si trova
banca di memoria per le attività motorie sequenziali e comin posizione posteriore è il cervelletto.
plesse già acquisite è l’area premotoria; quella che permet14.4 Il liquido cerebrospinale viene riassorbito a livello dei vilte di riconoscere un particolare suono come un discorso,
li aracnoidei che si proiettano nei seni venosi della dura
una melodia o un rumore è l’area acustica associativa.
madre.
14.16 Le onde cerebrali che in un EEG rappresentano un indice
14.5 Le piramidi si trovano nel midollo allungato; i peduncoli
di stress emotivo sono le onde theta.
cerebrali si trovano nel mesencefalo. 14.6 Decussazione
14.17 Le fibre del tratto olfattivo terminano a livello dell’area
significa incrociamento, intersezione a forma di “X”. La
olfattiva primaria, nel lobo temporale della corteccia cereconseguenza funzionale della decussazione delle piramidi
brale.
è che ciascun lato del cervello controlla i muscoli posti sul
