Sistema_sensoriale_parte_5

Sistema
uditivo e vestibolare
Il suono è un’onda elastica (ha bisogno di un mezzo
per propagarsi), longitudinale (la perturbazione
avviene parallelamente alla direzione di
propagazione); per la sua esistenza sono, dunque,
necessari una sorgente (corpo vibrante) e un mezzo
elastico di propagazione (aria, acqua, ecc..). In un
mezzo gassoso le onde si possono propagare
anche abbastanza lontano.
Il suono è, quindi, un modo di trasmissione di
energia meccanica che, irradiandosi dalla sorgente
attraverso il mezzo di propagazione, arriva ai corpi
riceventi. La perturbazione che viaggia nel mezzo
consiste, fisicamente, in un susseguirsi di
pressioni e depressioni e, quindi, in un’oscillazione
di ogni particella in vibrazione attorno ad una sua
posizione media, senza spostamento di materia
Vediamo quali sono le grandezze fisiche che
caratterizzano un suono.
Frequenza (ν)
E’ il numero di vibrazioni complete che avvengono in
un secondo. Si misura in hertz ( Hz ). Il "range" di
udibilità dell’orecchio umano è compreso tra i 20 e i
20000 Hz.
Ciò significa che, pur esistendo onde sonore che si
propagano a frequenze più basse (infrasuoni) o più alte
(ultrasuoni), noi non possiamo percepirle.
Lunghezza d’onda (λ)
E’ la distanza percorsa dall’onda in un periodo.
Ampiezza
L’ ampiezza dell’onda rappresenta lo spostamento
massimo delle molecole che oscillano intorno alla
posizione di equilibrio al passaggio della perturbazione
acustica. All’aumentare di questo spostamento
aumenta la forza con cui le molecole colpiscono la
membrana timpanica e, quindi, l’intensità del suono che
percepiamo. L’energia delle vibrazioni varia in un ambito
di 1012 volte, pertanto si preferisce usare il Log
W
bel  Log
W0
Con W= energia del suono
in esame
e W0= energia di riferimento
Ambito dinamico: 0-120 dB
L’organo dell’udito è l’orecchio che si divide in:
Oreccchio esterno (attraverso l’osso temporale): padiglione
auricolare e meato uditivo esterno
Orecchio medio (regione mastoidea del lobo temporale):
tromba di Eustachio, catena degli ossicini (martello,
incudine e staffa), muscolo stapedio (muscolo della staffa)
e muscolo tensore del timpano (inserito sul martello)
Orecchio interno: coclea e organo del Corti
La funzione dell’orecchio esterno è quella di convogliare le
onde sonore al timpano che chiude sul fondo l’orecchio
esterno separandolo da quello medio.
La membrana timpanica ha la forma di un cono ed è
mantenuta tesa in modo da poter vibrare quando intercetta
un’onda sonora. Ha un elevato potere di smorzamento,
cioè quando lo stimolo cessa anche le vibrazioni cessano
immediatamente.
La membrana timpanica ha una
superficie (55mm2) che è circa
15 volte superiore a quella della
finestra rotonda (3.5mm2),
dando una notevole
amplificazione al segnale
L’orecchio medio è costituito dalla catena degli ossicini:
martello, incudine e staffa. Il manico del martello si articola
al centro del timpano e la testa del martello all’incudine.
L’incudine a sua volta si articola sulla staffa e il piede di
questa sulla finestra ovale che chiude l’orecchio medio.
L’insieme degli ossicini costituisce un’ulteriore sistema di
amplificazione del segnale acustico. Il manico del martello
è sempre tenuto indietro dal muscolo tensore del timpano,
che mantiene il timpano in tensione.
L’onda sonora passando da un mezzo aereo ad un mezzo
liquido perderebbe gran parte dell’energia incidente a
causa della diversa impedenza acustica dei due mezzi.
Il sistema formato da membrana timpanica, catena degli
ossicini, membrana della finestra ovale costituisce un
sistema amplificatore di pressione compensando la perdita
di energia (l’amplificazione è di circa 22 volte fra timpano e
finestra ovale).
Quindi la differenza di superficie fra timpano e membrana
della finestra ovale e catena degli ossicini fornisce un sistema
che permette la minima dissipazione possibile di energia nel
passaggio di un’onda sonora fra un mezzo aereo (orecchio
esterno e medio) e uno liquido (orecchio interno).
Quando un suono particolarmente basso viene trasmesso
attraverso la catena degli ossicini, si genera un riflesso entro
40-80ms che determina contrazione del muscolo stapedio e
del tensore del timpano. Il primo spinge avanti la staffa,
mentre il secondo tira indietro il martello.
In questo modo le due forze opposte determinano una
certa rigidità del sistema degli ossicini che impediscono la
trasmissione di suoni troppo bassi. In tal modo:

La coclea è protetta da vibrazioni troppo basse che la
danneggerebbero

Sono mascherati rumori di fondo troppo bassi che
determinerebbero un noise di base .
Inoltre questo funzionamento tra i due muscoli determina
decremento di sensibilità di un soggetto verso la sua
propria voce.
Orecchio interno
L’orecchio interno è costituito dalla coclea, arrotolata a forma
di spirale sull’osso modiolo. È suddivisa in tre rampe:
rampa vestibolare
rampa media
rampa timpanica
La rampa vestibolare e quella media sono separate dalla
membrana di Reissner, mentre rampa media e timpanica
sono separate dalla membrana basilare sulla cui superficie si
trova l’organo del Corti che contiene i recettori uditivi, cioè le
cellule cigliate.
La scala vestibolare e la scala timpanica decorrono insieme
fino al vertice della coclea (ELICOTREMA) dove le due
scale sono fra loro in comunicazione
I recettori: cellule cigliate
I recettori per il suono sono meccanocettori e sono le
cellule cigliate. Si tratta di cellule altamente
specializzate caratterizzate sulla parte apicale dalla
presenza di ciglia di lunghezza decrescente. Manca
nelle cellule cigliate di Mammifero il chinociglio (9 + 2
coppie di microtubuli), mentre sono presenti solo
stereociglia con i microtubuli disposti senza
organizzazione particolare.
Nella coclea si distinguono tre ordini di cellule cigliate
esterne e un ordine di cellule cigliate interne.
Cellule cigliate
Le cellule cigliate interne convertono la
dislocazione meccanica in attività elettrica e
svolgono quindi il ruolo di trasduttori inviando
segnali alle fibre afferenti (VIII nervo cranico). La
maggior parte delle fibre afferenti contrae sinapsi
con le cellule c. interne.
Le cellule cigliate esterne hanno un ruolo chiave
nel raggiungere un’elevata sensibilità e nella
sintonizzazione rapida. La maggior parte delle
fibre efferenti (dai centri uditivi centrali alla coclea)
contraggono sinapsi con le cellule c. esterne
Le stereociglia sono impiantate in una struttura
che prende il nome di membrana tectoria, di
natura gelatinosa. Quando la membrana basilare
su cui sono alloggiate le cellule si muove
oscillando, anche le cellule cigliate si muovono
relativamente alle stereociglia che invece restano
ferme e impiantate nella membrana tectoria.
Le cellule cigliate sono fatte in
modo tale che quando le
stereociglia deflettono dalla più
bassa verso la più alta il potenziale
di membrana depolarizza, mentre
quando deflettono dalla più alta
verso la più bassa il potenziale
iperpolarizza. In questo modo
un’onda sonora che ha un picco
positivo e un picco negativo può
essere perfettamente codificata in
termini di potenziali di membrana.
Questo è possibile grazie
al fatto che in primo luogo
le stereociglia sono legate
fra loro da sottili filamenti di
actina e poi alla particolare
presenza di canali del
potassio. Vediamo come.
Nell’organo del Corti le cellule cigliate presentano la parte
apicale che guarda verso la rampa media dove si trova un
liquido detto endolinfa molto ricco di K+ (circa 150mM)
secreto dalla stria vascolare e la parte basale che guarda
verso la rampa timpanica dove si trova un liquido detto
perilinfa a normale composizione dei liquidi extracellulari.
Per la posizione particolare delle cellule cigliate ecco
quello che succede.
Durante la fase ascendente dell’onda le stereociglia
deflettono dalla più bassa verso la più alta e in questo
movimento stirano meccanicamente canali del K+
localizzati sulla superficie laterale delle ciglia più alte.
Siccome il potassio extracellulare nella rampa media è
superiore a quello intracellulare, il K+ ENTRA nella
cellula depolarizzando la membrana.
K+
K+
K+
Condizione di riposo:
media quantità di
canali aperti
K+
Semionda positiva:
depolarizzazione per
aumento dei canali
aperti
Semionda negativa:
chiusura totale dei
canali e
iperpolarizzazione
Schema delle
stereociglia e
apertura dei canali
potassio
La depolarizzazione determina l’apertura di canali
del Ca2+ potenziale-dipendenti rivolti verso la
rampa timpanica. Il calcio innesca l’esocitosi di
neurotrasmettitore verso il neurone del I ordine.
L’aumento del calcio a sua volta determina
l’attivazione di canali K+ Ca2+-dipendenti rivolti
verso la perilinfa della rampa timpanica, dove la
concentrazione di ioni K+ è quella normale. Il K+
esce dalla cellula e la membrana può ripolarizzare.
Durante la fase discendente dell’onda il processo
è inverso, nel senso che i canali K+ verso
l’endolinfa si chiudono iperpolarizzando la cellula.
Va notato che questi canali del K+ sono aperti in
una certa percentuale, nella cellula non stimolata,
in modo tale che questo numero sia suscettibile di
aumentare o diminuire a seconda della deflessione
delle stereociglia in un senso o nell’altro.
Vediamo adesso come viene veicolata l’informazione
sonora.
L’onda sonora mette in vibrazione la membrana timpanica
e questa vibrazione, opportunamente amplificata, trasmette
la vibrazione alla catena degli ossicini, sempre
propagandosi nel mezzo aereo. Quando la vibrazione
arriva al piede della staffa, questa si ripercuote sulla
membrana della finestra ovale, da dove inizia l’orecchio
interno. Qui si passa ad un mezzo liquido, in quanto, come
detto troviamo perilinfa nella rampa vestibolare e timpanica
ed endolinfa nella rampa media.
La perilinfa è un liquido e pertanto incomprimibile. A questo
punto il liquido viene messo in movimento dal propagarsi
dell’onda e così facendo determina un’oscillazione della
membrana basilare. Le cellule cigliate si spostano uin
maniera sincrona con la membrana basilare con
conseguente dislocazione delle stereociglia e variazione
del potenziale di recettore.
Proprietà di risonanza della
membrana basilare
La percezione e codificazione dell’intensità di un
suono è quindi possibile grazie alla maggiore o
minore dislocazione delle ciglia e quindi
all’ampiezza maggiore o minore del potenziale di
recettore. Ma come viene codificata la frequenza
di un suono?
Le cellule cigliate sono distribuite lungo la coclea con una
precisa organizzazione spaziale (organizzazione
tonotopica), per cui le cellule con ciglia più corte e rigide
sono localizzate verso la base della coclea e sono più
sensibili a frequenze acute. Le cellule con ciglia più lunghe
e sottili sono invece verso l’apice della coclea (lunghezza
coclea circa 13mm) e sono sintonizzate su frequenze più
basse. Inoltre la coclea è più stretta verso la staffa e verso
l’elicotrema si allarga. Poiché la rigidità di una struttura
dipende, fra l’altro, dalla sua larghezza, la membrana
basilare alla base è più rigida mentre verso l’apice, dove è
più larga, è più flessibile.
Quando l’onda raggiunge la
zona di membrana basilare
che ha caratteristiche più
adatte per quella determinata
frequenza, questa fa vibrare
tanto facilmente la membrana
basilare che l’energia
dell’onda si estingue
completamente. La figura
mostra i diversi modelli di
onda viaggiante per suoni di
differenti frequenze.
Vie uditive
Le fibre sensoriali sono rappresentate dalle fibre
afferenti dell’VIII nervo cranico (nervo uditivo) che
comprende una parte cocleare e una parte
vestibolare. Il nervo cocleare deriva da neuroni
che hanno il soma localizzato a livello del ganglio
spiralato della coclea e i cui dendriti contraggono
sinapsi con le cellule cigliate.
Selezione delle frequenze

Le fibre cocleari hanno una selettività verso
certe frequenze poiché rispondono a stimoli
provenienti da zone ristrette della membrana
basilare

Hanno una frequenza caratteristica, cioé una
frequenza a cui la loro soglia di attivazione è
minore
Tronco encefalico e
corteccia uditiva

La capacità di localizzare i suoni dipende
dall’interazione dei segnali provenienti dalle due
orecchie

L’informazione proveniente da entrambi i nervi
uditivi è integrata a livello di tronco encefalico.

I nuclei del tronco encefalico coinvolti sono:
nucleo cocleare, nucleo olivare superiore,
collicolo inferiore, corpo genicolato mediale
1. Nucleo cocleare del tronco:
l’input proviene dal solo
orecchio omolaterale
La maggior parte degli assoni
dei neuroni del II ordine a
questo livello decussa
2. Complesso olivare superiore:
convergenza dei segnali
provenienti dalle due orecchie
Importante per la localizzazione
del suono
3. Collicolo inferiore:
Riceve inputs dal
complesso olivare e dal
nucleo cocleare
Alcune, ma non tutte, le
informazioni che arrivano
al collicolo derivano
dall’orecchio
controlaterale
Interviene nella
localizzazione del suono
e combina le informazioni
provenienti da aree
inferiori del tronco
4. Nucleo genicolato
mediale:
Ultima tappa prima di
arrivare in corteccia
Flusso bidirezionale di
informazioni fra il n.g.m. e
la corteccia uditiva
Stretta integrazione a
feed-back fra cervello e
informazioni sensoriali
dirette al cervello
Corteccia uditiva

Localizzata a livello di
lobi temporali con
notevole organizzazione
tonotopica delle frequenze.
Aree 41 e 42 di Brodmann

Informazione bidirezionale fra corteccia e tronco
Il campo uditivo umano e
i suoi limiti (diagramma di Wegel)
Sistema vestibolare
Il sistema vestibolare:
struttura e funzione
Il sistema vestibolare è un sofisticato apparato sensoriale
che rileva informazioni relative alla posizione ed al
movimento della testa e del corpo nello spazio. A differenza
di altri sistemi sensoriali, come il sistema visivo o uditivo,
non siamo generalmente coscienti delle informazioni
trasmesse dall’apparato vestibolare al sistema nervoso
centrale. Tuttavia, esse sono fondamentali per il
mantenimento della postura e della stazione eretta, e per la
coordinazione del movimento degli occhi con quello della
testa.
Una disfunzione dell’apparato vestibolare induce,
infatti, notevoli alterazioni dell’equilibrio, del senso
dell’orientamento nello spazio e del controllo della
motilità oculare, e si accompagna ad una serie di
intense e fastidiose sensazioni, quali la nausea o
le vertigini. Non comporta invece problemi di
sordità perché i due sistemi veicolano informazioni
del tutto differenti
Le strutture sensoriali periferiche dell’apparato
vestibolare sono strettamente imparentate con quelle
dell’apparato uditivo. Gli organi recettoriali dei due
apparati condividono, infatti, l’origine embrionale dal
placode otico ectodermico. I recettori vestibolari sono
situati all’interno di una complicata rete di canalicoli
ossei, che costituisce il cosiddetto labirinto, scavato
all’interno della rocca petrosa dell’osso temporale.
All’interno di queste cavità ossee è contenuto un
complicato sistema di canalicoli delimitati da membrane
connettivali, chiamato labirinto membranoso.
I dotti del labirinto membranoso sono pieni di un
particolare liquido detto endolinfa, mentre gli spazi
esterni sono pieni di perilinfa. Al loro interno si trovano
i recettori vestibolari, le cellule cigliate.
Per registrare le informazioni relative al movimento
della testa l’apparato vestibolare è dotato di due
diverse strutture sensoriali: gli organi otolitici, che
misurano i movimenti lineari, ed i canali
semicircolari, che registrano quelli rotatori.
Più in particolare, i recettori degli organi otolitici
rispondono ad accelerazioni lineari del capo,
mentre quelli dei canali semicircolari sono sensibili
ad accelerazioni angolari. Entrambi gli organi
sensoriali contengono lo stesso tipo di cellula
recettrice, ma sono caratterizzati da una
particolare struttura anatomica che ne determina la
specificità nel rilevare i movimenti lineari o rotatori.
Ricordiamo che il ciuffo delle cellule cigliate vestibolari
presenta anche un lungo chinociglio, assente in
quelle cocleari, dotato delle caratteristiche citologiche
di un flagello. La deflessione verso il chinociglio
induce una depolarizzazione del recettore e un
conseguente aumento della frequenza di scarica nel
nervo vestibolare. Al contrario, la deflessione in senso
opposto, induce una iperpolarizzazione del recettore,
il quale libera una minor quantità di neurotrasmettitore
riducendo così l’attività del nervo vestibolare.
Gli organi otolitici
Gli organi otolitici, contenuti nelle cavità labirintiche del
sacculo e dell’utricolo sono sensibili alle
accelerazioni lineari cui è sottoposto il capo. Questi
stimoli comprendono le accelerazioni generate nel
corso di movimenti di flessione o di traslazione lineare
della testa e l’accelerazione di gravità, che esercita
costantemente la sua azione sul corpo. All’interno
delle cavità dell’utricolo e del sacculo è presente un
ispessimento dell’epitelio, detto macula, che
rappresenta la struttura recettoriale vera e propria.
I ciuffi di ciglia dei recettori sporgono dalla superficie
della macula e sono immersi in una sostanza gelatinosa
al di sopra della quale è posta un membrana fibrosa, la
membrana otolitica, che contiene numerosi cristalli di
carbonato di calcio detti otoconi. Gli otoconi rendono la
membrana otolitica notevolmente più densa e pesante
rispetto all’endolinfa, di modo che quando la testa si
flette la forza di gravità determina uno spostamento
relativo della membrana otolitica rispetto alla macula
che si traduce in una deflessione dei ciuffi di ciglia
L’utricolo è sensibile a movimenti della testa sul piano
orizzontale (la macula dell’utricolo è infatti posta sul
piano orizzontale ), come flessioni laterali della testa o
movimenti traslatori in senso laterale, mentre il sacculo
(la macula del sacculo è posta sul piano verticale)
risponde a movimenti sul piano verticale, come
movimenti dal basso verso l’alto. Inoltre, le macule
dell’utricolo e del sacculo dei due lati hanno una
disposizione simmetrica e perciò all’eccitazione delle
cellule cigliate di un lato corrisponde l’inibizione dei
recettori controlaterali corrispondenti.
In questo modo, le informazioni relative ai
movimenti del capo nelle diverse direzioni che
arrivano al sistema nervoso centrale sono il
risultato dall’attività combinata degli organi
recettoriali dei due lati.
Posizione statica
A riposo le
stereociglia
rimangono erette e la
cellule cigliata è solo
parzialmente
depolarizzata. Il
neurone afferente
scarica potenziali
d’azione ad una
frequenza tonica.
Accelerazione del capo in avanti
Accelerazione del capo all’indietro
Depolarizzazione cellula
ciliata, aumento della
frequenza dei potenziali
d’azione.
Iperpolarizzazione cellula
ciliata, riduzione della
frequenza dei potenziali
d’azione.
I canali semicircolari
I canali semicircolari (laterale, superiore e posteriore)
sono tre sottili condotti di forma circolare che si aprono
nella cavità dell’utricolo. In prossimità dello sbocco
nell’utricolo ogni canale presenta una dilatazione detta
ampolla, nella quale è contenuto l’epitelio sensoriale.
All’interno dell’ampolla l’epitelio forma un rilievo detto
cresta ampollare, sulla quale sono situati i recettori. I ciuffi
di ciglia delle cellule recettrici sono inglobati in una struttura
gelatinosa, detta cupola, che oblitera completamente il
lume del condotto in corrispondenza della cresta
N.B.: La cupola, a differenza
della membrana otolitica, ha
la stessa densità
dell’endolinfa. Di
conseguenza, accelerazioni
lineari non determinano
alcuno spostamento relativo
della cupola rispetto
all’endolinfa e quindi non
stimolano i recettori. Per
contro, la stimolazione di
questi recettori sarà prodotta
da accelerazioni angolari,
alle quali è sottoposto il capo
nel corso di movimenti rotatori
La stimolazione di questi recettori è prodotta da
accelerazioni angolari, alle quali è sottoposto il capo
nel corso di movimenti rotatori. Infatti, quando il capo
ruota sul piano di uno dei canali semicircolari,
l’endolinfa, a causa della sua inerzia, segue con
ritardo il movimento del dotto membranoso in cui è
contenuta. Si genera così una corrente endolinfatica,
diretta lungo l’asse del canale in direzione opposta a
quella del movimento del capo, la quale induce una
distorsione della cupola che si traduce nella
deflessione dei ciuffi di ciglia in essa inglobati

I canali semicircolari sono organizzati in modo
che ogni canale su lato sx ha la sua controparte
sul lato dx. Ciascuna di queste tre coppie lavora
con un metodo push-pull: quando un canale è
stimolato la sua parte corrispondente sull’altro
lato è inibita e viceversa
Movimento relativo dell’endolinfa
Riflesso vestibolo-oculare

Trattasi di un movimento riflesso degli occhi
volto a stabilizzare l’immagine sulla retina
durante i movimenti del capo producendo un
movimento degli occhi nella direzione opposta al
movimento del capo. In questo modo si preserva
l’immagine al centro del campo visivo. Il riflesso
subentra entro 10ms, uno dei riflessi più veloci
nel corpo umano.
Rotazione
del capo