Apparato uditivo
Tale sistema traduce vibrazioni meccaniche in
sensazioni sonore
A differenza degli altri sistemi però non riesce
a dare una localizzazione dello spazio di
provenienza del suono. Infatti questa è resa
possibile , dalla elaborazione differenziale
delle 2 orecchie
Natura del suono
Gli stimoli sonori sono delle vibrazioni
meccaniche che con movimento
ondulatorio e tramite un mezzo si
propagano nell’ ambiente(aria = 340m\s)
Riproducendo un suono perfetto tramite
un Diapason , si nota che sono possibili da
distinguere 3 caratteristiche del suono
Ampiezza – che consiste nella somma della
massima compressione e rarefazione
raggiunta da un onda , in pratica
corrisponde all’ intensità di un suono
Frequenza – E’ quella che definisce il
numero di oscillazioni in un arco di tempo e
divide i suoni gravi a bassa frequenza da
quelli acuti ad alta frequenza
Forma – Distingue i tipi di suoni
Tono puro – è un suono praticamente non
presente in natura ma che è possibile
creare artificialmente , presenta un
oscillazione assolutamente sinusoidale che
si ripete nel tempo
Suono – Come la precedente ma non
perfettamente sinusoidale
Rumore – Non sinusoidale e senza
ripetizione ciclica , ovvero è un oscillazione
puramente distorta
Misure fisiche e psicofisiche
Per la misurazione dell’ intensità sonora si utilizza il decibel –
Nell’ udibile esso varia da 0 che non vuol dire assenza di
suono ma suono di riferimento a 120 dB , la frequenza
invece varia da 20 a 20000 Hz
Le misure psicofisiche rappresentano un particolare esempio
di misura che stabilisce i rapporti che esistono tra i suoni e il
modo di interpretarli. Si è osservato tramite studi che le
migliori prestazioni dei suoni si hanno intorno alla frequenza
di 2000 Hz ovvero a metà dell’ udibile , mentre andando
verso soglie maggiori o minori , la stessa diminuisce.
Questo è spiegabile, come anche negli altri sistemi , da una
maggiore densità recettoriale nella area del linguaggio
parlato
Orecchio
Comprende 3 parte anatomicamente e
funzionalmente distinte
Orecchio esterno , medio e interno
I primi 2 servono a convogliare i suoni e il
terzo serve alla trasduzione dello stimolo
Trasmissione
Le informazioni raccolte dal padiglione auricolare che come una
parabola le convoglia nell’ orecchio medio induce la vibrazione
della membrana timpanica che si trova a separare l’ orecchio
medio dall’ esterno.
La membrana a sua volta scatena il movimenti della catena
degli ossicini che a loro volta inducono una forte pressione
tramite la patina della staffa nella finestra ovale che mette in
comunicazione l’ orecchio medio con l’ interno
Nel medio 2 muscoli il tensore del timpano e lo stapedio sono
coinvolti in un meccanismo di controllo dell’ arrivo dei suoni
Il primo innervato da un ramo della branca mandibolare del
trigemino si attacca alla testa del martello, il secondo innervato
dal ramo omonimo del facciale si attacca sul collo della staffa
Contraendosi essi riducono l’ intensità dello stimolo sonoro
riuscendo ad intervenire se lo stimolo è troppo forte
Trasduzione nell’ orecchio interno
Questa avviene attraverso delle cellule
speciali recettoriali che sono le cellule
cigliate interne ed esterne
Tali cellule si trovano nell’ organo del corti
un organo situato in una posizione
intermedia fra membrana basilare e scala
media
La scala media è una struttura interna
della coclea
Coclea
La coclea è costituita da una sorta di labirinto che
compie 2 giri e mezzo , situata al davanti del labirinto
osseo
Internamente il labirinto membranoso divide tre scale
che sono quella vestibolare che si diparte dalla finestra
ovale e arriva fino all’ apice della coclea , quella
timpanica che invece prende contatto con la finestra
rotonda dell’ osso temporale e la scala media separata
dalle altre 2 per mezzo della membrana di Raissner (
Vestibolare) , membrana basilare ( timpanica) , stria
vascolare ( parete esterna )
La scala timpanica e quella vestibolare comunicano all’
apice della coclea tramite l’ elicotrema
La trasmissione riguarda prima la finestra ovale
sulla quale preme la staffa
Poi la compressione della finestra ovale induce
nella scala vestibolare una pressione che tramite
la perilinfa si trasmette anche alla scala timpanica
e successivamente , la stessa pressione si porta
alla scala media dove invece è contenuta endolinfa
E’ questa che scatena il movimento delle
stereociglia presenti nella parte apicale delle
cellule cigliate che a loro volta indurranno la
trasduzione in stimolo nervoso
Essenzialmente è la diversa inserzione della
membrana tectoria e basilare che porta quando
indotte dall’ endolinfa a muoversi come un battito
d’ali e così induce lo scivolamento delle ciglia
Cellule interne – sono situate in un’unica fila , e sono
innervate in maniera tale che per una singola cellula
vi sono molte fibre afferenti che portano l’
informazione di un singolo recettore a tanti , quante
sono le fibre , neuroni sensoriali 1 del ganglio del
corti , che vengono definiti di tipo 1 e rappresentano
il 95% dei neuroni gangliari 1
Cellule esterne – sono il 5% , al contrario delle
interne più cellule esterne convogliano l’ informazione
di più recettori in un unico neurone sensoriale 1
detto tipo 2
Per quanto riguarda le efferenze , le cellule interne
hanno di nuovo ognuna una propria fibra efferente (
Sistema laterale ) , mentre le cellule esterne no ,
ovvero una fibra efferente può innervare più cellule
esterne ( Sistema mediale)
Da qui la supposizione che la vera funzione recettoria
e trasduttrice è svolta dalle cellule interne
Trasduzione meccanoelettrica
Quello che succede è simile nei 2 tipi di cellule
Inizialmente l’ endolinfa si muove e tale movimento causa il
movimento delle stereociglia delle cellule
Ogni ciglio delle circa 10 stereociglia , è legato a quello vicini da un
“tip link” che se il movimento delle stereociglia è direzionato verso
quella più alta allora si apre e lascia passare gli ioni K mentre al
contrario si chiude
Dobbiamo ricordare prima di tutto però che questo passaggio di
ioni K è consentito in quanto tra cellula e endolinfa c’è una
differenza di potenziale di -140mv dunque il K tende ad entrare
dall endolinfa alla cellula
In tutto questo processo un ruolo importante è svolto dal calcio
che nel momento di entra dei K ( depolarizzazione ) entra anche lui
inducendo una depolarizzazione ancora più forte che scatena il
rilascio del neurotrasmettitore che servirà per il contatto sinaptico
con le fibre afferenti del Corti
Quando lo stimolo cessa il ciuffo torna alla posizione di partenza
chiudendo i canali del potassio e grazie all influsso di calcio ,
questo attiva dei canali per il K che però lo fanno uscire
Amplificazione
E’ un processo che avviene grazie ad una particolare
capacità delle cellule cigliate esterne di contrarsi a seguito
della depolarizzazione
Infatti è stato visto che queste cellule in seguito a
stimolazione si contraggono , si accorciano e aumentano la
soglia di depolarizzazione aumentando anche la capacità
discriminativa delle frequenze dei suoni
In generale dobbiamo però anche ricordare che una certa
rappresentazione tonotopica è gia a livello della membrana
basilare dove le frequenze alte si trovano nella parte basale
rigida della membrana , quelle basse all’ apice morbido e
flessibile
Codice di posizione e di
popolazione
Il primo è un meccanismo che spiega come una
cellula recettrice si relazioni esclusivamente con
una sola frequenza
Generalmente il potenziale d’ azione insorge nel
momento più alto della depolarizzazione
Di solito a seguito dello stimolo perdura una fase
di plateau che si mantiene anche se lo stimolo
continua
Un singolo neurone può misurare variazioni di
intensità di 40 dB e può anche reclutare altri
redettori se ne è il caso ( codice di popolazione)
Curva tonale
E’ una curva costruita cercando di osservare qual’ è la minima
intensità in una determinata frequenza per stimolare le cellule
Si è visto che il miglior risultato è ottenuto a frequenze
intermedie , mentre spostandoci verso quelle più alte o basse
aumenta di molto l’ intesità minima per percepire e distinguere i
suoni
Questo vuol dire che più i suoni hanno frequenze alte o più
basse del normale( 1000 Hz) più difficile è per noi potere
discriminare i suoni
Inoltre ad alte intensità è possibile che più recettori di diverse
frequenze si attivino facendoci perdere la discriminazione del
suono
Sappiamo infatti che una cellula recettrice o ciliata interna
manda una ed una sola frequenza ( cod. posizione ) ad alcuni
neuroni circa 10 che possono così inviare al sistema nervoso
quella frequenza e nel caso della diversa intensità , visto che un
solo neurone può coprire una banda di 40 dB ci pensano tutti a
10 a garantire i 120 dB di possibile intensità
Via acustica centrale
Ganglio corti – nervo acustico – nn cocleari ventrali
e dorsali – n olivare superiore – n corpo trapezioide
– lemnisco laterale – collicolo superiore – corpo
genicolato mediale – corteccia lobo temporale
In tutte le stazione c’è una rappresentazione
tonotopica
Anche nel sistema uditivo ci sono meccanismi di
antagonismo
A livello centrale ogni popolazione di neuroni come
nelle altre aree sensitive risponde ad una
particolare caratteristica del suono , ma in ogni
caso la maggior parte dei neuroni risponde a stimoli
provenienti dalle 2 orecchie
Localizzazione della sorgente
sonora
Avviene come abbiamo detto a seguito di un fine
controllo delle 2 orecchie
Importante è la differenza di latenza (un suono può
arrivare prima in un orecchio e più tardi nell’ altro )
e di intensità
Inoltre possiamo osservare che l’ OSM ovvero il
nucleo olivare superiore mediale presenta una stria
di cellule che si attivano in base al coincidere degli
stimoli provenienti dalle 2 orecchie
Succede infatti che se lo stimolo arriva uguale da
entrambe le parti , si attiva il neurone al centro
della stria , altrimenti quello spostato a lato in
dipendenza del lato di maggiore stimolazione
Inibizione controlaterale
E’ stato visto che il n del corpo trapezioide può
influire da inibitore della via acustiva
Succede però che se lo stimolo arriva da uguali
distanze per l’ orecchio destro e sinistro allora le
afferenze eccitatorie dell’ OSM e inibitorie del NCT
si bilanciano , se invece un afferenza di un orecchio
prevale sull’ altra allora prevarrà l’ eccitazione del
OSM del lato di maggiore stimolazione e l’ inibizione
da parte del NCT del OSM controlaterale
Aree corticali e canali
Le aree dell’ udito sono essenzialmente
poste nel lobo temporale
Ma si è visto che ci sono aree centrali e
periferiche che servono a determinare 2
canali per la trasduzione del segnale
Il canale ventrale come per la vista è
importante per il cosa e quello dorsale per
il dove riguardo allo stimolo sonoro
