Vie discendenti Sono divise in 2 gruppi Quelle originanti dalla corteccia e quelle dal tronco Organizzazione gerarchica Tutte queste vie discendono appunto da una zona superiore ad una inferiore terminando in punti diversi Spesso però si parla anche di un sistema in parallelo infatti queste vie discendono insieme , non tutte ovviamente , svolgendo funzioni anche molto diverse Vie dal tronco Queste vie hanno essenzialmente la funzione di integrare fra di loro le afferenze ascendenti di tipo visivo e vestibolare svolgendo un grosso compito nel mantenimento e coordinamento della postura In generale sono state raggruppate 3 sistemi di vie , uno mediale che origina dal centro del tronco e termina nella parte ventro mediale del midollo , uno laterale con omonima origine dal tronco e termine nelle parti dorsolaterali del midollo , e un sistema aminergico Sistemi del tronco Mediale – essenzialmente regola il movimento delle strutture assiali e dei muscoli prossimali in maniera poco selettiva , infatti le efferenze terminano in punti del midollo con moltissimi neuroni propriospinali , che connettono vari segmenti fra di loro Laterale - al contrario regola il movimento dei muscoli distali con un alta selettività Aminergico – tramite l’ utilizzo di neurotrasmettitori Via vestibolo - spinale E’ la prima del sistema mediale e comprende una via laterale e una mediale Laterale – Origina dal n.vestibolare laterale che ha ricevuto aff. dai recettori otolitici e termina percorrendo all’ inizio nel cordone anteriore nei motoneuroni del midollo spinale a livello toraco lombare in maniera monolaterale Mediale – Simile al precedente ma con aff. Dai canali semicircolari e terminazioni nei segmenti cervico toracici del midollo in maniera bilaterale Le funzioni come si può notare sono per la prima nel controllo dei movimenti assiali a seguito di spostamenti e accelerazioni lineari , per la seconda il controllo del collo a seguito di stimoli visivi ( riflesso vestibolo – oculare ) La via mediale agisce sui mm del collo in maniera da far contrarre i mm controlaterali , mentre la via laterale agisce ipsilateralmente Via reticolo - spinale Mediale – Dalla formazione reticolare pontina monolaterale discende nel cordone anteriore e termina nei motoneuroni di tutti i segmenti del midollo svolgendo un azione di tipo facilitatorio sui motoneuroni alfa e gamma per quanto riguarda i muscoli di tipo estensorio Laterale – questa discende bilateralmente dalla formazione reticolare bulbare, anch’ essa su tutti i segmenti del midollo , anch’ essa termina nei neuroni mediali con un azione opposta alla precedente , favorendo i muscoli flessori e inibendi gli estensori E’ soggetta a controllo da parte della corteccia che tramite le vie cortico – reticolari induce processi di controllo riflesso Via tetto - spinale Dal collicolo superiore , ai segmenti spinali controlaterali cervicali Controllo dei movimenti del collo in risposta agli stimoli visivi E’ quella via retino tettale vista nei movimenti oculari e che fa parte delle vie visive ed essenzialmente coinvolge l’ Area 8 o COF ( campi oculari frontali ), impelagata nella genesi dei movimenti saccadici per la selezione dei bersagli visivi Via rubro - spinale Fa parte del gruppo del sistema laterale ed essa ne rappresenta la via maggiore Origina dalla parte magnicellulare del nucleo rosso del mesencefalo , decorre nel cordone dorsolaterale controlaterale e termina nei motoneuroni del midollo laterale Controllo dei muscoli distali , meno selettivo però della via piramidale Le proiezioni del N. Rosso vanno anche alla F. reticolare e ai nn. Vestibolari per un controllo inibitorio che appunto riduce la scarica del tono posturale Vie del tronco Via vestibolo-spinale laterale : Monolaterale con funzione ipsilaterale Via vestibolo-spinale mediale: Bilaterale con funzione controlaterale Via reticolo-spinale laterale: Bilaterale con funzione inibitoria ipsilaterale Via reticolo-spinale mediale: Monolaterale con funzione facilitatoria sui Gamma Mot ipsilaterale Via tetto-spinale: Controlaterale sui segmenti cervicotoracici Via Rubro-spinale : Controlaterale sui mot alfa per attività dei mm distali meno selettivi della via piramidale Vie aminergiche Ceruleo spinale – dal locus ceruleus alle parti laterali di tutto il midollo con noradrenalina , svolgendo una funzione modulatrice di tipo inibitorio Rafe spinale – dal nucleo del rafe alle parti anterolaterali del midollo con funzione inibitoria (serotonina)per le colonne dorsali dove esercita essenzialmente nei confronti delle afferenze nocicettive e eccitatoria per quelle ventrali Via piramidale E’ sicuramente la più importante via per la regolazione dei movimenti muscolari Scende da diverse aree che sono sia precentrali che postcentrali ovvero dalle aree 4 e 6 e dalle aree 3 1 2 che sono rispettivamente le aree motrici 1 e 2 e sensitive 1 e 2 Con circa 1 milione di fibre la via piramidale scende dalla corteccia attraversando mesencefalo al quale da collaterali destinate al nucleo rosso , al ponte dividendosi in tanti fasci che formano i nuclei basilari del ponte , poi a livello bulbare alcune fibre continuano verso il midollo andando a formare le piramidi bulbari , altre si distribuiscono ai nuclei dei nervi cranici costituendo la via cortico bulbare . E’ importante sottolineare che le vie che continuano del midollo assumono una direzione diversa Infatti l’ 80% di queste fibre si decussa a livello delle piramidi bulbari e va nella parte del midollo controlaterale costituendo la via cortico spinale laterale , mentre il restante scende dritto e va a costituire la via cortico spinale ventrale La prima termina nelle lamine dorsali intermedie e ventrali del midollo con un alto grado di selettività , la 2 termina nelle parti più mediali del midollo con meno selettività Inoltre come tali vie anche le precedenti (cortico – bulbari) possiedono un andamento o bilaterale o controlaterale. Il primo è diretto ai nuclei sensitivi e motori del nervo 5 e al nucleo motore del nervo 7 per la faccia superiore Il 2 al nucleo del nervo 12 e al nucleo motore del 7 per la faccia inferiore Lesione della corteccia motoria Una lesione unilaterale della corteccia motoria proprio a causa della disposizione delle vie piramidale e cortico-bulbari , induce una paralisi della muscolatura degli arti del lato opposto ( Emiplegia ) e ad una paralisi della metà opposta della faccia inferiore in quanto la via corticobulbare tende a distribuirsi in maniera bilaterale nei nn del nervo 5 e 7 per la faccia superiore e in maniera controlaterale per i nn 12 e 7 della faccia inferiore Differenze funzionali via piramidale Come abbiamo detto tale via discende da 2 parti funzionalmente distinte della corteccia Infatti la parte proveniente dalle aree 3 1 2 è destinata al nucleo sensitivo del 5 , ai nuclei gracile e cuneato , ai segmenti dorsali del midollo , con funzione ovviamente di modulazione e controllo delle afferenze e rispettive risposte Mentre la parte che viene dalle aree 4 ,6 va ai nuclei motori del tronco e del midollo svolgendo un azione prettamente motoria Studi della via piramidale Questa via infatti sembrava originare solamente dalla area motrice 4 Ma poiché la via piramidale origina dalle cellule gigantocellulari di Betz che sono state viste essere non più di 25000 nell’ area 4 , la via piramidale che comprende più di un milione di fibre nervose doveva per forza originare da altre aree Oltre alla via piramidale , l’ area 4 da anche origine alla via cortico rubro per un ulteriore controllo dei movimenti Funzioni motorie della via piramidale Dato che quasi la totalità delle fibre della via piramidale termina in maniera controlaterale nelle parti laterali del midollo giunge spontanea la conclusione che tale via è essenzialmente implicata nel controllo dei muscoli distali controlaterali, tramite le sue proiezioni dirette ai motoneuroni dei muscoli distali infatti la via piramidale evita l’ ingombro dei nuclei del tronco che la potrebbero rallentare In più si è scoperto tramite studi della filogenesi che nei primati e non negli altri animali , la caratterisctica abilità di muovere le dita singolarmente e la capacità di afferrare bene gli oggetti e di manipolarli a nostro piacimento è correlato con lo sviluppo della corteccia area 4 e delle sue proiezioni dirette ai motoneuroni Natura dei comandi motori E’ stato approvato che il 98% delle fibre della via piramidale sono lente ( fibre molto sottili) mentre il rimanente 2 % sono veloci ( fibre più grosse 10 – 20 micrometri) Dallo studio di queste fibre veloci si è potuto osservare l’ attività elettrica di una singola fibra e si è notato che una proiezione cortico – motoneuronale non si ferma ad innervare un singolo muscolo ma diversi e il numero dipende dal tipo di movimento del muscolo da innervare. Infatti ad esempio per l’ innervazione della mano (mm intrinseci) ogni neurone comprende 3 muscoli Ancora si è visto che queste fibre possono contattare oltre ai motoneuroni anche interneuroni di tipo inibitorio come accade ad esempio nel riflesso miotatico da stiramento Vie indirette del controllo motorio Come abbiamo visto la via piramidale è essenziale per un fine controllo altamente selettivo dei muscoli più distali Se però si viene a ledere questa via si nota ugualmente una certa capacità da parte del soggetto leso nel compiere attività motorie alquanto semplici Questo perché sono presenti altre vie meno selettive della piramidale che controllano parallelamente il movimento Vie cortico - rubre Come abbiamo già detto questa via si può costituire o come collaterale della via cortico spinale laterale , oppure direttamente dall’ area 4 discende alla parte magnicellulare del nucleo rosso del mesencefalo e serve proprio come sostituta nel controllo dei muscoli distali controlaterali della via piramidale Vie cortico - reticolari Sono queste essenzialmente deputate al mantenimento della postura e al coordinamento delle funzioni motorie per l’ equilibrio Infatti tale via che discende sia dall’ area 6 caudale che rostrale con fibre miste alle piramidali in quella caudale , controlla tramite proiezioni reticolo spinali il tono muscolare dei muscoli prossimali assiali antigravitari e in piccola parte anche i muscoli prossimali degli arti per l’ equilibrio Area motoria Area 4 – parte posteriore con solo fibre piramidali Area caudale 6 – con fibre miste Area ventrale 6 – con solo fibre corticoreticolari Lesioni delle vie motorie Una lesione mono o bilaterale delle piramidi ( Piradotomia semi o totale ) provoca un iniziale atonia e paralisi flaccida dei mm contro o bi laterali Poi il soggetto recupera parzialmente l’ abilità motoria ma non riesce a eseguire movimenti fini con le mani Il parziale reupero è dovuto ad una azione di compensazione della via rubro spinale Peggiore è il caso di piradotomia totale con anche lesione del sistema mediale discendente che porta a completa incapacità del soggetto di tenere una posizione eretta