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Organografia ed Anatomia del fusto 1. Sostenere e distribuire nello spazio le parti aeree 2. Collegare tra loro foglie e radici: trasporto acropeto e basipeto 3. Organo di riserva 4. Partecipare alla fotosintesi 5. In molti casi funge da organo perennante (rizomi,bulbi,tuberi) Fasci caulinari e fogliari Hanno funzione di trasporto I fusti rizomatosi hanno Funzione di riserva Modificazioni del fusto Viticci Spine Rizomi Bulbi Fusti succulenti Es. Echinocactus Crescita e differenziamento del fusto Il fusto si origina dall’apice caulinare, i rami dagli apici delle gemme ascellari Tessuti primari del fusto Tessuto tegumentale: Epidermide. Cellule vive, con parete modificata, anche in funzione delle condizioni ambientali, prive di spazi intercellulari. Svolge la funzione di protezione e regola i rapporti della pianta con l’ambiente esterno. Tra le sue funzioni, quindi, rientrano quello di limitare la perdita d’acqua, protezione dall’eccessivo calore e di opporre resistenza all’attacco dei patogeni. Le pareti esterne dell’epidermide presentano depositi di cutina, una sostanza idrofoba formata da acidi grassi a lunga catena. La cutina riduce fortemente l’evaporazione. In piante che vivono in ambienti non umidi esternamente alla cutina può esserci deposizione di uno strato di cuticola al quale possono aggiungersi anche delle cere. La cutina e le cere difendono dai patogeni. Tessuti tegumentali esterni: epidermide caulinare e fogliare, rizoderma I parenchimi Le cellule parenchimatiche hanno una parete primaria sottile, rappresentano il tipo più comune di tessuto e caratterizzano tutte le parti molli di una pianta. Rappresentano il TESSUTO DI RIEMPIMENTO. Sono cellule metabolicamente attive e in genere rimangono vive dopo che hanno completato il loro differenziamento. Esistono numerosi tipi di parenchimi, specializzati per svolgere particolari funzioni. Parenchima di assimilazione o fotosintetico, con cellule specializzate a svolgere la fotosintesi. Parenchima di riserva, con cellule specializzate per l’accumulo di sostanze di riserva, sono localizzate in varie parti del fusto – parenchima amilifero le cui cellule sono ricche di amiloplasti in cui viene condensato l’amido secondario o di riserva. I tessuti meccanici Svolgono la funzione di sostegno e COLLENCHIMA e SCLERENCHIMA. sono distinti in COLLENCHIMA: Le cellule del collenchima sono vive ed hanno una parete primaria che si ispessisce in modo particolare, o solo agli angoli (collenchima angolare) o solo sulle pareti tangenziali esterne ed interne (collenchima tangenziale o lamellare) o presenta spazi intercellulari e si ispessisce solo le porzioni di pareti che affacciano su questi spazi (collenchima lacunare). Il collenchima è presente negli apici lunghi e flessibili dei germogli e può differenziare subito sotto l’epidermide o in prossimità dei fasci conduttori. COLLENCHIMA ANGOLARE SCLERENCHIMA Le cellule dello sclerenchima hanno pareti lignificate e, a, differenziamento concluso sono per lo più morte. Le pareti lignificate conferiscono elasticità alla cellula e infatti possono essere deformate ma tornano alla loro forma originaria. Le cellule sclerenchimatiche si differenziano negli organi che hanno completato lo sviluppo ed hanno raggiunto le dimensioni definitive, la sua rigidità sarebbe poco adatta ad assecondare la crescita per distensione ad es. in un apice in crescita. Le cellule dello sclerenchima sono di due tipi: le fibre e le sclereidi. Entrambe con pareti secondarie ispessite e lignificate. Le fibre sono lunghe e flessibili e si trovano in zone dove sono necessari sostegno e flessibilità. I tessuti conduttori Nelle piante sono presenti due tipi di sistemi conduttori: xilema o legno e floema o libro. XILEMA Lo xilema è formato da due diversi tipi di cellule: le tracheidi e le trachee; entrambe hanno parete ispessita e lignificata. In entrambi i tipi cellulari, detti complessivamente ELEMENTI TRACHEALI, dopo la lignificazione della parete il protoplasto muore e tutta la cellula si riduce alla solo parete. Allo xilema sono associate anche cellule parenchimatiche e fibre. La parete secondaria è impermeabile all’acqua, quindi alcune zone della parete primaria devono rimanere prive di parete secondaria. La deposizione della parete secondaria può avvenire secondo diversi modelli. L’area della parete in cui manca la deposizione della parete secondaria è detta punteggiatura. Gli elementi tracheali più resistenti sono quelli con punteggiature circolari areolate, in queste punteggiature quasi tutta la parete primaria è ricoperta dalla secondaria Le punteggiature areolate possono essere abbastanza ampie da consentire un flusso idrico rapido tra gli elementi tracheali adiacenti. Le punteggiature delle pareti trasversali, oblique, sono molto ampie. Nelle trachee il movimento dell’acqua avviene con minor attrito che nelle tracheidi. Nelle trachee manca l’intera regione di parete primaria e secondaria trasversale, perché alla fine del differenziamento questa viene digerita e si forma una perforazione, di conseguenza ogni elemento tracheale ha due perforazioni complete, una ad ogni estremità. Floema Il floema è formato da: cellule cribrose e tubi cribrosi (elementi cribrosi). Anche il floema è spesso associato a cellule parenchimatiche e fibre. Gli elementi cribrosi differentemente da quelli tracheali devono rimanere vivi per svolgere la loro funzione. Quando gli elementi cribrosi incominciano a differenziare i loro plasmodesmi si allargano formando i pori cribrosi. Questi sono raggruppati nelle aree cribrose. La cellula cribrosa ed il vaso cribroso differiscono per forma e nella disposizione delle aree cribrose. Se la cellula è allungata, affusola alle estremità ed ha aree cribrose identiche su tutta la superficie è una cellula cribrosa. Questo tipo si è evoluta per primo ed è presente nelle piante non angiospermiche. Nelle regioni internodali la stele presenta il tessuto vascolare , xilema e floema, organizzato in FASCI di conduzione eventualmente intervallati da tessuti parenchimatici (RAGGI MIDOLLARI). A seconda del tipo di stele, al centro del cilindro vascolare il tessuto parenchimatico può estendersi in un’area omogenea detta MIDOLLO. Ai nodi, la struttura stelare viene interrotta dalla presenza delle lacune fogliari o rameali. I fasci divergono dal cilindro centrale e, attraversata la corteccia vanno ad innervare la foglia o il ramo. La pre-protostele delle Briofite (formata da cellule parenchimatiche o meccaniche allungate) precorre la stele delle cormofite. Il fusto delle crittogame vascolari Esempio di protostele di Psilotum (crittogame vascolari, generazine sporofitica) Fusto primario di Dicotiledoni e Gimnosperme Fusto di dicotiledone erbacea - eustele Esempio: Sezione trasversale di fusto di Cucurbita in struttura primaria. Dall'esterno all'interno si notano: l'epidermide, il collenchima angolare, il parenchima corticale, una guaina sclerenchimatica e i fasci immersi nel parenchima midollare. In particolare, tali fasci sono di tipo bicollaterale, cioè con floema sia all'interno che all'esterno dello xilema e con cambio fra di essi interposto. Solo il cambio tra xilema e floema esterno è attivo Fusto di Monocotiledone Es. Altro es. Tipico fascio collaterale chiuso con lo xilema a forma di V. Fascio concentrico perixilematico nel rizoma di Acorus calamus Da notare, inoltre, la presenza di un parenchima aerifero (che ha anche funzioni di riserva) che rivela chiaramente il carattere idrofita di questa pianta. Fusto di monocotiledoneATACTOSTELE Altro es. Sezione trasversale a livello dell'internodo del fusto di Secale sp. (Monocotiledoni). Esempio di fusto cavo. Da notare, a livello sottoepidermico, le isole di parenchima clorofilliano tra le aree sclerenchimatiche Altro es.: Fusto di Zea mays Altro esempio di struttura atactostelica, con i fasci cribrovascolari che si spingono a ridosso dell'epidermide. La transizione a struttura secondaria nel fusto degli alberi (angiosperme dicotiledoni e gimnosperme Le piante legnose non solo diventano più alte in seguito all’attività dei meristemi apicali, ma si accrescono anche in spessore grazie alla deposizione annuale di legno, di libro e di sughero. Poiché il legno ed il libro contengono tessuti di conduzione, il loro aumento garantisce alla pianta una maggiore capacità di trasporto dell’acqua e dei sali. Di conseguenza la pianta può formare un maggior numero di foglie e di radici ed aumentare il suo tasso fotosintetico. Va sottolineato che una pianta legnosa è formata dalla combinazione di tessuti primari e secondari. Le regioni terminali del fusto e delle radici così come le foglie, i fiori ed i frutti fanno parte della struttura primaria. La struttura secondaria si realizza nei fusti e nelle radici. Attualmente un vero accrescimento secondario è presente in tutte le Gimnosperme ed in molte Dicotiledoni, è invece assente nelle Monocotiledoni e nelle Felci. I meristemi primari e secondari Accrescimento in altezza dovuto ai M I apicali caulinari Accrescimento in spessore dovuto ai M II cambiali Accrescimento in altezza dovuto ai M I apicali radicali >Il passaggio dalla struttura primaria alla secondaria non avviene contemporaneamente per la zona interna e per l’esterna del fusto (di solito si formano prima xilema e floema II. >Lo sviluppo della struttura secondaria porta alla distruzione di gran parte dei tessuti primari del fusto. L’attività di divisione delle cellule del cambio • Divisioni periclinali diseguali creano xilema e floema secondari • Divisioni uguali anticlinali generano nuove cellule di cambio • Divisioni trasversali uguali generano parenchima dei raggi midollari La struttura del legno delle angiosperme è molto più varia. Per la presenza di diversi tipi cellulari. Trachee, tracheidi, fibre e cellule parenchimatiche. La presenza delle tracheee distingue i legni delle gimnosperme da quelli delleangiosperme. I raggi midollari del legno delle angiosperme sono molto più grandi di quelli delle gimnosperme. Il legno delle Angiosperme è ETEROXILO. Sez Longi tudinale Tangen ziale Sezione trasversale raggio Legno eteroxilo ed omoxilo Libro II° Il floema o libro secondario presenta un sistema assiale ed uno radiale come il legno. Il sistema assiale provvede alla conduzione della linfa elaborata in senso verticale. Nelle ginmosperme è costituito da sole cellule cribrose mentre nelle dicotiledoni sono presenti tubi cribrosi e cellule compagne. In entrambi i gruppi di piante è presente parenchima e fibre floematiche. Nel floema secondario non si osservano andamenti stagionali come per lo xilema. Il floema secondario è attivo per meno di un anno. Solo lo strato più interno del floema è attivo nella conduzione. I raggi presenti nel floema hanno caratteri morfologici simili a quelli dello xilema, sono entrambi prodotti dalle stesse iniziali dei raggi. I raggi sono formati solo da cellule parenchimatiche con funzione di riserva, i raggi floematici sono però più efficienti. L’attività periodica del cambio cribro-vascolare, nelle regioni temperate è legato alle stagioni e produce aumenti dovuti alla crescita, anelli di crescita. Se uno strato di crescita rappresenta l’attività di una stagione si chiama cerchia annuale. Durante i periodi freddi o estremamente secchi il cambio va in quiescenza. In primavera, cessata la quiescenza, si riattiva e riprende a dividersi e contemporaneamente la pianta produce nuove foglie. Queste ultime hanno l’epidermide non ancora cutinizzata e quindi perdono molta acqua di conseguenza il primo legno che si forma, detto legno precoce o primaverile per essere efficiente deve avere un’elevata percentuale di vasi ampi. Nelle gimnosperme questo si traduce nella formazione di tracheidi con diametro maggiore.Successivamente quando le foglie si sono adattate a limitare la perdita d’acqua per evitare un flusso troppo veloce vengono prodotti vasi con lume più piccolo e in minor quantità. Questo legno è detto legno tardivo o In tutti i fusti e le radici legnose dopo l’inizio della produzione di xilema e floema secondari si forma il PERIDERMA. Sostituisce l’epidermide. È costituito da tre parti: Cambio del sughero o fellogeno Sughero o fellema Felloderma Periderma si origina per attività del fellogeno. Strato di cellule compreso fra le porzioni più esterne della corteccia I o del libro e l’ epidermide (o l’esoderma nella radice) prodotto dal fellogeno che produce sughero all’ esterno e felloderma all’ interno Cambio suberofellodermico Passaggio Ia - IIa Nel fusto della maggior parte delle piante legnose il primo fellogeno si forma durante il primo anno di crescita e principalmente dalle cellule corticali poste subito sotto l’epidermide, in qualche caso anche l’epidermide è coinvolta. In qualche pianta può formarsi più in profondità in genere dal floema primario. L’attività del cambio del sughero porta alla formazione di strati radiali di cellule disposte in modo compatto la maggior parte sono cellule di sughero. Le pareti delle cellule del sughero sono ricoperte da lamelle di suberina, cioè strati di suberina alternati a strati di cere che rendono estremamente impermeabile la parete. Queste pareti possono anche lignificare. A maturità le cellule del sughero sono morte. Scorza o ritidoma: nella maggioranza delle piante arboree, rappresenta l’ insieme dei tessuti che vanno dal sughero più interno fino all’ esterno della pianta Le cellule del felloderma a differenza di quelle del sughero sono vive, mancano di lamelle di suberina e somigliano a cellule prenchimatiche. Passaggio dalla struttura primaria a quella secondaria > Formazione di un anello cambiale continuo > Le cellule cambiali danno origine : mediante divisioni longitudinali tangenziali, a xilema e floema secondari; per divisione longitudinale radiale ad altre cellule di cambio, e per divisione trasversali a parenchima midollare secondario; > Il libro primario viene spinto verso la periferia del fusto, il legno primario viene compresso verso il centro. > Il fellogeno genera sughero sul lato esterno e felloderma su quello interno (l’insieme dei tre tessuti costituisce il periderma). Le lenticelle sono zone del periderma ricche (a differenza del sughero) di spazi intercellulari. A differenza del cambio che vive quanto il fusto (nelle piante arboree), il fellogeno dura, generalmente un solo anno. Come conseguenza sempre nuovi peridermi si originano sempre più internamente. Tutti i tessuti esterni al fellogeno più interno, costituiscono la corteccia esterna o RITIDOMA. Questa è completamente costituita da tessuti morti. La parte viva della cortecciache si trova all’interno del fellogeno attivo è detta corteccia interna. Elementi vivi di un fusto secondario Cellule del fellogeno e del felloderma Floema II (spessore massimo 1 mm) Zona cambiale (estremamente sottile) Cellule parenchimatiche e dei raggi midollari (associate al legno) negli anelli di crescita più periferici I cambi vascolari ed i tessuti secondari della radice e del fusto si continuano gli uni con gli altri.
