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Il diencefalo: generalità
I anno - Canale B
Il diencefalo
• è una formazione mediana e simmetrica
• affiora sulla superficie dell’encefalo solo
in corrispondenza della superficie
ventrale
• il resto è ricoperto dal telencefalo (è
situato in profondità)
• al suo interno si trova il III ventricolo
Il diencefalo
• nei vertebrati inferiori è la stazione di
arrivo delle vie sensitive e di origine delle
vie motrici, centro vegetativo superiore
• nei mammiferi integra i segnali sensoriali
per inviarli alla corteccia (coscienza),
regola i movimenti (su iniziativa della
corteccia), elabora e coordina senza
coscienza e senza controllo volontario
Suddivisioni del diencefalo
• TALAMO superiormente
• EPITALAMO sopra e posteriormente al
talamo (epifisi e nucleo dell’abenula)
• METATALAMO sotto e posteriormente
al talamo (corpi genicolati)
• IPOTALAMO sotto al talamo e
medialmente
• SUBTALAMO sotto al talamo e
lateralmente (corpo di Luys e zona
incerta)
III ventricolo
Epitalamo
Capsula interna
Metatalamo
Talamo
Laterale
Anteriore
Capsula interna
Ipotalamo
Subtalamo
EPITALAMO
• nuclei paraventricolari: sotto l’ependima del III ventricolo,
anche considerati nuclei del talamo
• nuclei dell’abenula: posteriormente all’angolo
dorsomediale del talamo
• stria midollare: al limite tra la superficie mediale e
superiore del talamo; ricevono il fascio serotoninergico
ascendente ventrale della callotta e fascio adrenergico
ascendente dorsale della callotta; invia il fascicolo
retroflesso al talamo, alla lamina quadrigemina e alla
formazione reticolare mesencefalica: connessioni con i
centri che controllano salivazione, secrezione e motilità
gastrointestinale, masticazione e deglutizione
• ghiandola pineale: fascio abenulopineale
SUBTALAMO
• zona incerta compresa tra due fasci di fibre
mieliniche (campi di Forel) riceve fibre dal
pallido
• nucleo subtalamico tra i campi di Forel e la
capsula interna: invia e riceve fibre al/dal
pallido
• lesione: movimenti a fionda di un arto o di
tutta la metà controlaterale del corpo
(emiballismo)
Funzione
• SUBTALAMO: controllo motilità nell’ambito del
sistema extrapiramidale
• EPITALAMO: stazione discendente di un sistema
effettore viscerale in risposta a stimoli olfattivi - attività
associativa (riflesso alla luce/accomodazione)
• METATALAMO: centro modulatore di impulsi sensitivi
specifici (acustici e visivi)
• TALAMO: centro integratore intercalato su tutte le vie
della sensibilità generale e specifica (tranne la olfattiva);
centro associativo connesso alla corteccia; centro che
controlla funzioni effettrici (movimento, attività
viscerali)
Ipotalamo
• è il centro superiore del sistema vegetativo
• è un’interfaccia tra il SNC e il sistema
endocrino
• controlla: regolazione idrica e termica,
assunzione del cibo, attività sessuale, azione
ipertensiva, azione sul sonno, produzione di
neuroormoni e regolazione della adenoipofisi,
controllo dei centri del tronco (per attività
effettrici viscerali ed extrapiramidali)
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•
Ipotalamo
circa 4 cm3
limite anteriore: corpi mammillari
posteriormente: tegmento del mesencefalo
superiormente solco ipotalamico
lateralmente subtalamo, capsula interna e tratto ottico
medialmente costituisce la parete laterale e il pavimento
del III ventricolo
• dall’avanti all’indietro: chiasma ottico, tuber cinereum
(formazione convessa di sostanza grigia che si continua in
basso con l’infundibolo rilevandosi nella eminenza
mediana), corpi mammillari (coppia di rilievi emisferici e
lisci delle dimensioni di un pisello)
Ipotalamo: suddivisione
• in senso anteroposteriore: chiasma e
tratti ottici, tuber cinereum e ipofisi,
corpi mammillari
• in senso mediolaterale: strato
periventricolare (ependimocrinia), strato
mediale (anteriore: nn. sopraottico e
paraventricolare; posteriore: att.
antiipertensiva), strato laterale (appetito,
sete, nausea…)
Ipotalamo: nuclei anteriori
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•
n. soprachiasmatico
n. periventricolare anteriore
n. ipotalamico anteriore
n. paraventricolare
zona subparaventricolare
n. sopraottico
area retrochiasmatica
area ipotalamica laterale
Ipotalamo: nuclei tuberali
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n. periventricolare intermedio
n. arcuato
n. ventromediale
n. dorsomediale
area ipotalamica laterale
n. premamillare ventrale
Ipotalamo: nuclei mammillari
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n. periventricolare posteriore
n. ipotalamico psoteriore
n. premamillare dorsale
nuclei mammillari
n. tuberomammillari
area ipotalamica laterale
Ritmi circadiani
• orologi biologici con oscillazioni
approssimativamente giornaliere
(temperatura corporea, ciclo sonno/veglia
ecc.)
• fascio retino-ipotalamico
• nucleo soprachiasmatico
Ciclo sonno/veglia
• Veglia: EEG desincronizzato (=onde di piccola ampiezza e
frequenza di circa 10 Hz con scariche di attività irregolare)
• Sonno: EEG sincronizzato (=maggiore ampiezza e bassa
frequenza)
• centro del sonno nell’ipotalamo anteriore inibirebbe il
sistema reticolare attivatore
• centro di veglia nell’ipotalamo posteriore
• importante il locus coeruleus e i nuclei del rafe a
serotonina (fibre al soprachiasmatico)
• peptide ipotalamico delta ipnoinducente
• CRH sopprimerebbe il sonno a onde lente (insonnia in
condizioni di stress)
• prostaglandine D2 ed E2 agiscono sui centri ipotalamici
del sonno
Regolazione della pressione osmotica del plasma,
della volemia e dell’assunzione di acqua
• osmocettori ipotalamici nell’ipotalamo anteriore (tra cui neuroni
magnocellulari a vasopressina) nell’organo vascolare della stria
terminale e nel nucleo preottico mediano; rilevano piccoli aumenti
(1%) e stimolano la liberazione di vasopressina nell’ipofisi posteriore
• osmocettori periferici (vena porta) controllati dal vago
• l’organo vascolare della stria terminale, l’organo subfornicale e l’area
preottica mediale mancano della BEE: l’angiotensina II passa
liberamente nell’ipotalamo anteriore e viene utilizzato come
neurotrasmettitore
• un abbassamento della volemia o della pressione sanguigna del 5-10%
stimola la liberazione della vasopressina e la sete mediante la
stimolazione di recettori di volume nei grossi vasi e dei barocettori (via
nervo vago e glosso faringeo che tramite vie monoaminergiche
proiettano ai nuclei magnocellulari dell’ipotalamo
• la vasopressina viene liberata anche in condizioni di nausea, dolore o
stress (diabete insipido da trauma cerebrale)
Regolazione del sistema
cardiovascolare
• la stimolazione dell’ipotalamo anteriore e
del nucleo paraventricolare provoca
diminuzione della p.a. e della frequenza
cardiaca
• la stimolazione dell’area ipotalamica
laterale ha effetti simili, ma solo sul
circolo coronarico
• la stimolazione dell’ipotalamo posteriore
(per esempio dei nuclei
tuberomammillari) ha effetto ipertensivo
Regolazione della temperatura corporea
• nell’ipotalamo centro termocettore centrale nell’area preottica
(risponde alla T del sangue che lo irrora)
• riceve anche afferenze dai termocettori periferici e afferenze limbiche
(quelle centrali hanno la prevalenza)
• risponde a pirogeni batterici e tossici, e a citochine
• importanza delle prostaglandine centrali (su cui agisce l’aspirina)
• la stimolazione dell’ipotalamo anteriore comporta aumento della
frequenza respiratoria, sudorazione e vasodilatazione attraverso la via
del fascicolo prosencefalico mediale (afferenze al tronco encefalico):
danni in questa regione provocano rialzo della T
• la stimolazione dell’ipotalamo posteriore comporta vasocostrizione,
piloerezione e brividi con aumento di produzione del calore (centro del
brivido nell’ipotalamo posteriore dorsomediale): l’ipotalamo posteriore
è però regolato da quello anteriore (unica sede in cui son presenti i
termocettori)
Regolazione dell’assunzione del cibo e
del metabolismo
• nel nucleo ventromediale recettori per il glucosio
plasmatico e altri metaboliti; riceve inoltre afferenze dal
nucleo del tratto solitario e limbiche
• i nuclei ventromediali dei due lati costituirebbero il centro
della sazietà (lesione = iperfagia)
• l’ipotalamo laterale riceve afferenze olfattive e limbiche
• l’ipotalamo laterale costituirebbe il centro
dell’alimentazione
• serotonina, CCK e CRF diminuiscono l’assunzione del
cibo
• noradrenalina e NPY la aumentano
Comportamento sessuale e riproduzione
• l’ipotalamo produce ossitocina e controlla la secrezione
ipofisaria di gonadotropine e prolattina
• riflesso di Ferguson: pressione sul collo dell’utero per via
riflessa (via midollo spinale e tronco encefalico) provoca la
stimolazione del sistema magnocellulare (e quindi
stimolazione muscolatura liscia dell’utero)
• simile il riflesso di eiezione del latte (attraverso nervi
intercostali); può essere inibito dallo stress
• GnRH: basso nel bambino, aumenta nella pubertà
(influenzato dalla massa corporea)
• la suzione inibisce la secrezione di dopamina da parte del
nucleo arcuato: ne consegue un aumento della prolattina
Organi circumventricolari
• ipofisi posteriore ed eminenza mediana/infundibolo
• organi periventricolari neuroemali
• organo vascolare della lamina terminale tra chiasma ottico
e commessura anteriore
• cellule ependimali piatte e con poche ciglia
• fibre afferenti dall’organo subfornicale, dal locus coeruleus
e da altri nuclei ipotalamici (contengono GnRH,
angotensina II, somatostatina e peptide natriuretico atriale)
• proietta ai nuclei preottico mediano e sopraottici
• coinvolto nella regolazione dei fluidi
• organo subfornicale sulla linea mediana a livello del foro
interventricolare; contiene vasi fenestrati; riceve fibre ad
angiotensina II dall’ipotalamo laterale; promuove
l’assunzione di acqua e la secrezione di angiopressina
CONNESSIONI DELL’IPOTALAMO
• fascicolo telencefalico mediale (con i centri
olfattivi, peptidergiche: VIP, enk,
somatostatina)
• stria terminale (collega amigdala e regione
preottica; peptidergica)
• fornice (da cell. piramidali dell’ippocampo):
fibre peptidergiche
• fascicolo longitudinale dorsale (di Shutz)
collega l’ipotalamo con i nuclei del tronco
• è connesso con talamo e pallido (fascicolo
pallidoipotalamico)
CONNESSIONI DEL CORPO
MAMMILLARE
• afferenze dal fornice (peduncolo del corpo
mammillare)
• tratto mammillotalamico (di Vicq d’Azyr)
per il nucleo anteriore del talamo
• fascio mammillotegmentale: termina nel
tegmento del mesencefalo
Suddivisioni del diencefalo
• TALAMO superiormente
• EPITALAMO sopra e posteriormente al
talamo (epifisi e nucleo dell’abenula)
• METATALAMO sotto e posteriormente
al talamo (corpi genicolati)
• IPOTALAMO sotto al talamo e
medialmente
• SUBTALAMO sotto al talamo e
lateralmente (corpo di Luys e zona
incerta)
Funzione
• SUBTALAMO: controllo motilità nell’ambito del
sistema extrapiramidale
• EPITALAMO: stazione discendente di un sistema
effettore viscerale in risposta a stimoli olfattivi - attività
associativa (riflesso alla luce/accomodazione)
• METATALAMO: centro modulatore di impulsi sensitivi
specifici (acustici e visivi)
• TALAMO: centro integratore intercalato su tutte le vie
della sensibilità generale e specifica (tranne la olfattiva);
centro associativo connesso alla corteccia; centro che
controlla funzioni effettrici (movimento, attività
viscerali)
Talamo
• voluminosa formazione pari e
simmetrica, ovoide ad asse maggiore (4
cm) anteroposteriore diretto verso
l’avanti e medialmente
• costituito da nuclei grigi e sostanza
bianca (lamina midollare interna foggiata
a Y aperta anteriormente), a sua volta
contenente nel suo spessore altri nuclei,
detti intralaminari
Talamo
• polo anteriore vicino al piano mediano, delimita
posteriormente il foro interventricolare di Monro
• polo posteriore (più ampio) corrisponde al pulvinar
• superficie dorsale, coperta da sottile strato di sostanza
bianca (strato zonale), costituisce con la parte laterale la
parete inferiore del ventricolo laterale e con quella mediale
è separata dal corpo del fornice mediante la fessura
corioidea (plesso); confine laterale è costituito da una
lamina di sostanza bianca (la stria terminale)
• lateralmente: lamina midollare esterna (sostanza bianca,
sottile) che la separa dalla capsula interna
• medialmente costituisce la parete laterale del III ventricolo;
adesione intertalamica (masserella grigia); in basso solco
ipotalamico