Il comportamento animale
Prof. Elisa Prearo
LST 2007/2008
Che cosa fanno?
• Tutti gli organismi appartenenti a popolazioni e
comunità, sono in interazione tra loro e
compiono delle azioni come procurarsi il cibo,
entrano in competizione, trovano dei meccanismi
adattativi per non essere predati, si riproducono
spesso con complessi rituali di corteggiamento e
con accurate o meno cure parentali verso la
prole.
• Tutto l’insieme di tali attività viene definito
comportamento.
• Anche il comportamento è il
risultato dell’adattamento e
della selezione naturale,
come le caratteristiche
strutturali e funzionali degli
organismi stessi.
• Lo studio comparativo ed
evoluzionistico del
comportamento animale viene
studiato da una disciplina
affascinante che è
l’ETOLOGIA.
Gallery
Danilo Mainardi
(15 nov 1933)
Ivan Pavlov (1849-1936)
Konrad Lorenz (1903-1989)
Nikolaas
Timbergen (19071988)
Causa immediata e causa remota
• L’etologia si occupa della distinzione tra il comportamento
osservato e la risposta fisiologica – causa immediata – e la sua
origine evolutiva dovuta all’adattamento – causa remota.
• Ad esempio la risposta con la fuga dei girini in uno stagno
davanti ad un’ombra che si avvicina ha come causa immediata
la stimolazione delle cellule del Mauthner alla base
dell’encefalo, che porta alla contrazione dei muscoli laterali
che fanno fuggire l’animale (risposta fisiologica), mentre la
causa remota è il valore adattativo della fuga, come risultato
della selezione naturale degli individui con la risposta più
rapida; questo da loro la possibilità di sfuggire alla predazione
e riprodursi.
• Le cause immediate ( o prossime) sono spesso sufficienti a
spiegare i comportamenti semplici
• Le cause remote sono spesso necessarie per spiegare i
comportamenti complessi
COMPORTAMENTI SEMPLICI
Innati (istintivi) o acquisiti, ma basati su azioni semplici di
reazione a stimoli precisi ( arco riflesso semplice, riflesso
condizionato, assuefazione)
COMPORTAMENTI COMPLESSI
AZIONI DI ORIENTAMENTO
AZIONI ISTINTIVE
AZIONI APPRESE
primario (postura)
secondario (approssimarsi ad una meta)
presa del cibo
opere di scavo e costruzione
corteggiamento
accoppiamento
cure parentali
riconoscimento di soggetti, luoghi, situazioni
perfezionamento di tecniche difensive,
riproduttive, alimentari
COMPORTAMENTI INTELLIGENTI
Uso di esperienze passate per la soluzione di situazioni nuove e diverse
Basi genetiche
• Alla base di molte reazioni c’è il comportamento
innato, cioè quel comportamento che ha una radice
nei geni dell’individuo; esempi sono la fabbricazione
della tela nei ragni, il movimento di un protozoo verso
una fonte di cibo, il pulcino del cuculo che espelle i
nidiacei “fratellastri” dal nido… Spesso viene definito
istinto. L’istinto è un carattere fenotipico e come
tale è oggetto di comparazione nello studio di
affinità filogenetiche.
• E’ un processo che richiede la sintesi di molecole
specifiche, la loro organizzazione in strutture in
grado di trasmettersi all’interno dell’organismo e
l’interazione di queste strutture con l’ambiente.
INSEPARABILI DI FISHER E INSEPARABILI DAL COLLO COLOR PESCA
Le femmine dell’inseparabile di Fischer,
Agapornis fisheri, costruiscono nidi, in
laboratorio, con lunghe striscioline di
carta
Una specie diversa dello stesso genere,
A. roseicollis costruisce nidi con strisce
di carta più corte ma inserite sotto le
penne della coda
Gli ibridi costruiscono nidi con strisce di
carta di lunghezza intermedia ma non
riescono ad inserirle sotto le penne della
coda
Nelle generazioni successive, anche dopo
anni, le femmine con una striscia di
carta nel becco, prima di spiccare il volo,
girano il capo.
Api igieniste e non
Regina
Fuco
Operaia
Le api domestiche presentano due differenti comportamenti nel caso che una
pupa muoia prima di completare la metamorfosi.
Igieniste: aprono la cella e rimuovono il cadavere
Antigieniche: lasciano il cadavere dov’è
Negli anni ’60 W. Rothenbuhler fece accoppiare api igieniste e non: il risultato
fu tutte antigieniche.
Nella seconda generazione incrociata con il ceppo igienico di partenza il
risultato fu:
8 colonie antigieniche
6 colonie igieniche
9 colonie le operaie aprono le celle ma non rimuovono il cadavere
6 colonie le operaie non aprono le celle ma eliminano i cadaveri se le celle
vengono aperte.
Conclusioni: due geni, U ed R controllano il comportamento (probabilmente con
l’ausilio di altri geni)
uurr aprono le celle e eliminano i cadaveri (igieniste)
UuRr non fanno nulla (antigieniche)
uuRR e/o uuRr aprono le celle ma non tolgono i morti
UUrr e/o Uurr eliminano i morti se le celle sono aperte.
Ritmi circadiani
• Tutti i viventi mostrano cicli per lo svolgimento delle attività
fisiologiche: i ritmi circadiani (che durano circa un giorno).
• Sono regolati da fattori interni all’organismo
• Il meccanismo di regolazione è detto OROLOGIO BIOLOGICO
dove la luce ha un ruolo fondamentale
• Il funzionamento del meccanismo è ancora ignoto
• Sono importanti per alcuni comportamenti come la migrazione
(uccelli e farfalle) e la riproduzione.
• Ma dove si trova l'orologio che controlla il ritmo circadiano?
Nei mammiferi il principale punto di controllo è localizzato in
un piccolo gruppo di cellule nervose nel nostro cervello
chiamato nucleo soprachiasmatico. Se questa struttura è
distrutta, l'animale perde il suo ritmo e mostra alterate
funzioni neuroendocrine e del sistema nervoso autonomo.
Nello scoiattolo di terra
(Citellus luteralis) il
risveglio dal letargo è
preannunciato dall’aumento
della temperatura
corporea. In un
esperimento, uno
scoiattolo è stato tenuto
in abbondanza di cibo,in
una stanza a 10°C, senza
finestre ma illuminata
artificialmente per 12 h al
giorno. Lo scoiattolo entrò
in letargo e
periodicamente si svegliava
come se fosse in ambiente
naturale.
(a = 1,7°C; b = 3,0; c = 4,0;
d = 14,5; e = 17,5; f = 20,0;
g = 26,0; h = 35,0)
• Nell’uomo:
– maggiore probabilità di nascere o di morire tra le 3 e le 4 del
mattino
– La temperatura corporea raggiunge un picco verso le 16 e un
minimo alle 4
– Tolleranza all’alcool massima verso le 17
– La tolleranza al dolore è minima verso le 18
– Il livello ematico di cortisolo raggiunge un massimo tra le 4 e
le 8 del mattino
– Il testosterone raggiunge un massimo alle 9
• Jet lag: sintomi di desincronizzazione dei ritmi
circadiani dovuti a viaggi intercontinentali che
comportino l’attraversamento di 8-10 fusi orari. La
capacità di adattamento è graduale e viene di solito
smaltito in tre-cinque giorni
Zeitgebers
Le situazioni ambientali in grado di
temporizzare (cioè influenzarne la
durata) i ritmi circadiani sono detti
zeitgebers, termine tedesco che
significa “donatore di tempo”. Tra gli
zeitgebers un posto di primaria
importanza spetta al ciclo luce – buio.
In condizioni free-running, prive di
zeitgebers, il ciclo sonno – veglia si
verifica in un periodo di tempo superiore
alle 24 ore
Un tipico esempio di ritmo circadiano
sonno-veglia in condizioni free-running
della durata di 25,3 ore. Sottoposto a
condizioni free-running per 30 giorni,
ogni giorno il soggetto si addormentava
con circa 1,3 ore di ritardo rispetto al
giorno precedente
Alterazioni dei ritmi circadiani: sindrome dei turnisti
e Jet Lag
Nel Jet Lag gli zeitgebers che
controllano le varie fasi dei
ritmi circadiani sono accelerati
durante i voli verso oriente
(avanzamento di fase) o
decelerati verso occidente
(ritardo di fase).
Nei turni di lavoro, gli
zeitgebers rimangono invariati,
ma i turnisti sono costretti a
modificare il loro naturale ciclo
sonno-veglia in modo da potersi
adattare ad orari di lavoro che
cambiano
Schemi fissi di azione
• Schemi comportamentali innati, altamente
stereotipati, rigidi e prevedibili, specifici e
costanti quanto le caratteristiche anatomiche.
• Sono innescati da stimoli segnale che se sono
segnali di comunicazione interspecifici
vengono detti releaser.
• N. Timbergen ipotizzò meccanismi
neurosensoriali scatenanti che rispondono agli
stimoli segnale che a loro volta scatenano la
risposta comportamentale.
Nello Spinarello (Gasterosteus
aculeatus) il rituale del corteggiamento
è una sequenza di risposte a stimoli
concatenati. Il maschio manifesta un
comportamento aggressivo nei riguardi
di altri maschi, nel periodo
riproduttivo, scatenato da qualsiasi
sagoma con la parte inferiore colorata
di rosso.
releaser
Apprendimento
• Processo che porta alla modificazione delle
risposte dell’organismo in seguito all’esperienza
• Avviene un apprendimento quando l’esperienza
fa cambiare un dato comportamento in una data
situazione
• La forma più elementare di apprendimento è
l’assuefazione, in cui l’animale non risponde più
con moduli fissi a stimoli che l’esperienza gli ha
dimostrato non essere più corrispondenti a
qualcosa di utile
Assuefazione
Citelli di Belding (Spermophilus beldingi,
Nord America) che ignorano le grida di
allarme degli altri scoiattoli in assenza di
un pericolo reale, continuando ad
occuparsi dei propri affari. Graduale
diminuzione della quantità di
neurotrasmettitori liberati dalle cellule
nervose ripetutamente stimolate.
Apprendimento associativo
Apprendimento in cui uno stimolo si collega ad un altro
attraverso l’esperienza.
Un successo (premio) o un disturbo (punizione) possono
influenzare l’esecuzione di un’azione che, negli animali in
grado di associare due stimoli diversi, risulterà
condizionata
Condizionamento classico
Condizionamento operante
Condizionamento classico
•
I cani di Pavlov: è noto il suo
classico esperimento: associando
per un certo numero di volte la
presentazione della carne ad un
suono di campanello, alla fine il
solo suono del campanello
determina la salivazione (la
cosiddetta acquolina in bocca) nel
cane, che prima certamente non
produceva; quindi il cane si
comporta così a causa di un
riflesso condizionato provocato in
lui artificialmente.
L’animale associa la punizione o il premio ad uno stimolo/segnale che
indica qualcos’altro. Su questo si basano le tecniche di addestramento
degli animali da parte dell’uomo.
Condizionamento operante
La teoria del condizionamento
operante venne formulata da
B.F.Skinner in alternativa a quella
del condizionamento classico di
Pavlov. Skinner stabilì
sperimentalmente che il
comportamento poteva essere
condizionato per mezzo di stimoli,
o "rinforzi", positivi e negativi,
ossia per tentativi ed errori.
L’animale tende a modificare il
proprio comportamento in base alle
conseguenze delle sue esperienze.
Nell'illustrazione, un rinforzo positivo condiziona il topolino a trovare l'uscita dal
labirinto. Il topolino viene ricompensato con del cibo quando raggiunge la prima curva
del labirinto (A). Una volta acquisito questo tipo di comportamento, il topolino non
viene più ricompensato finché non raggiunge la seconda curva (B). Dopo molti
tentativi all'interno del labirinto, il topolino deve raggiungere l'uscita (C ) prima di
ottenere la ricompensa.
Imprinting
• Konrad Lorenz, Nobel 1973 con Timbergen e Frisch,
padre dell’etologia moderna, è famoso per le sue oche
(Anser anser) e l’imprinting.
• È possibile “imprintare” molti uccelli a prole atta
(galliformi e anseriformi)
• I piccoli di queste specie mostrano la REAZIONE DI
INSEGUIMENTO verso il primo oggetto mobile che
vedono subito dopo la schiusa
• L’imprinting è genetico, è una fase di apprendimento
irreversibile, è limitata ad un preciso periodo della
vita di un animale ed ha un effetto duraturo sul
comportamento sociale dell’adulto
K. Lorenz descrive il
fenomeno dell’imprinting nel
1935
“…il comportamento esibito come
risultato
dell’imprinting è innato, ma il
riconoscimento dell’oggetto
dell’imprinting
non è innato…
…i pulcini possono essere imprintati su
qualsiasi oggetto incontrino durante una
fase particolare dello sviluppo e poi
rivolgeranno ad esso comportamento
filiale, sessuale, sociale…”
(Lorenz, 1935)
Apprendimento per
imitazione e ragionamento
• L’imitazione è spesso una componente
importante dell’apprendimento
• Consiste nell’ampliamento della gamma di
comportamenti innati tramite l’accrescimento di
conoscenze ed esperienze
• Sociale e cognitivo
• L’apprendimento osservativo è di tipo indiretto,
e si ritrova specialmente nei mammiferi
superiori e nell’uomo
• Si basa sui meccanismi di emulazione e
imitazione
Macachi di Koshima: apprendimento per imitazione e
sociale
Alcuni ricercatori negli anni ‘60 gettarono sulla spiaggia delle
patate dolci. I macachi uscirono dalla foresta e presero l’abitudine
di mangiarle dopo averle pulite dalla sabbia.
Una femmina iniziò a lavare le patate nel mare e solo chi aveva
legami di parentela con un “pulitore” o “pulitrice” lavava le patate in
mare. Questo tipo di apprendimento è per imitazione e socialità.
Ora tutte le scimmie dell’isola lavano le patate in mare, ed alcune
hanno preso gusto per il sale e le immergono ad ogni morso.
Apprendimento per ragionamento
• Richiede capacità di elaborazione
• Viene chiamato insight
• La forma più elevata di apprendimento è
l’intuito cioè la capacità di produrre
soluzioni di problemi senza passare
attraverso vari tentativi/errori
• Tipico dei primati superiori e dell’uomo.
Insight dei macachi
• I ricercatori che si occupavano dei macachi di
Koshima ampliarono la sperimentazione:
sparsero sulla spiaggia chicchi di grano. Alcuni
macachi iniziarono a raccogliere i chicchi dalla
sabbia. In seguito iniziarono a gettare manciate
di sabbia e chicchi in acqua: i chicchi galleggiano
e la sabbia affonda, quindi la separazione era
ancora più semplice e i chicchi erano anche
puliti. Questo tipo di apprendimento per
ragionamento (per ora) è noto solo per i primati
e l’uomo.
Gli scimpanzè di Köhler
Lo scimpanzè si trova in una gabbia e un
oggetto molto appetibile, di solito una
banana, viene sospeso al soffitto al di fuori
della portata del braccio teso. Nella gabbia
sono inoltre presenti bastoni, cassette,
mattoni e altri oggetti che non hanno
relazione diretta con il premio. Gli elementi
cruciali di una situazione problemiatica e
quindi di un atto di intelligenza, sono tutti
presenti: c'è un obiettivo, uno scopo da
raggiungere e un ostacolo che ne impedisce
l'ottenimento .
Köhler osservò che i suoi scimpanzé passavano attraverso una serie abbastanza fissa e
stereotipata di comportamenti. Per esempio, di fronte al problema della banana sospesa in
alto, essi si impegnavano dapprima in una serie di tentativi infruttuosi basati su grandi
salti. Seguiva in genere una fase di inattività nella quale l'animale, apparentemente
frustrato, rimaneva immobile esplorando visivamente l'ambiente. L'insight si rivelava
quindi come una specie di scuotimento improvviso, con l'animale che direttamente e senza
alcuna interruzione si avvicinava a una cassa, la trascinava sotto l'obiettivo, vi saliva sopra
e raggiungeva così la banana.
L’insight (uno o più)
sono alla base della
capacità di problemsolving e della creatività
L’organismo procede in
maniera attiva, facendo
ipotesi, previsioni e
valutazioni continue
Comportamento
sociale
Una società è formata da
un gruppo di individui
appartenenti alla stessa
specie che vivono insieme
in modo organizzato, che si
dividono compiti e risorse
alimentari e mantengono
unita la struttura sociale.
Domande imbarazzanti
• Come si può spiegare in termini di fitness per gli insetti
sociali l’esistenza di caste sterili (termiti e api operaie,
soldati)?
• Perché tra i vertebrati spesso un solo maschio si
riproduce?
• Perché alcuni componenti del gruppo avvertono
dell’arrivo di un predatore esponendosi?
Comportamenti:
Egoistico
Cooperativo
Altruistico
Vendicativo . Osservato solo nella specie Homo sapiens…
Le società degli insetti
Gli insetti costituiscono delle società complesse, uniche
oltre alle società umane.
• Solitarie: le femmine costruiscono un nido, depongono
un uovo, lasciano cibo sufficiente per la larva, poi lo
abbandonano e poco dopo muoiono (vespe)
• Subsociali: formazione di una colonia con la madre e i
nuovi nati. Non è permanente e dura di solito una
stagione (Embiotteri, alcune specie di vespe)
• Eusociali: cooperazione nella cura delle larve e
divisione dei compiti . Individui sterili “lavorano” a
vantaggio di individui riproduttivi.
Vespa vasaia
Polistes
Calabrone
Bombo
Termiti e termitaio
Formiche soldato e operaie con le larve
Formicaio
Formiche da miele
La società delle api
L'ape domestica costituisce la società
matriarcale, monoginica e pluriannuale,
formata da numerosi individui appartenenti a
tre caste, tutte alate.
Di norma in un alveare vivono una regina, unica
femmina fertile, 40 000 – 100 000 operaie,
femmine sterili destinate al mantenimento ed
alla difesa della colonia, e, tra aprile e (in
Europa), da 500 a 2000 maschi (detti anche
fuchi o pecchioni), questi ultimi destinati
esclusivamente alla riproduzione. La specie è
polimorfica perché le tre caste sono diverse
tra loro.
La regina ha il compito di deporre le uova e di assicurare la coesione della colonia; essa è la
prima a sfarfallare dalla sua celletta, è più grande delle operaie e dei fuchi, è provvista di
un aculeo, che usa quasi esclusivamente per uccidere le regine rivali, sue sorelle, anch’esse
pronte a sfarfallare. A differenza delle operaie, essa è priva dell'apparato per la raccolta
del polline e delle ghiandole ceripare. La regina può vivere anche 4 o 5 anni. In relazione alla
sua intensissima attività riproduttiva ha un metabolismo più elevato di quello delle operaie.
Le operaie svolgono compiti diversi in ordinata successione dei ruoli a
seconda dell'età. Il primo compito della giovane operaia che sfarfalla dalla
cella in cui si è sviluppata, è quello di ripulire e levigare le celle di nuova
costruzione o quelle che devono essere riutilizzate, nelle quali la regina,
sebbene fecondata una sola volta nella vita, depone incessantemente le
uova (da 100 fino a 3000 al giorno. Poi, diventata capace di produrre la
“pappa reale”, l'ape operaia passa ad alimentare le larve. Allo scadere della
seconda settimana, non producendo più alimento ma cera, passa a costruire
favi. Successivamente passa all'esterno dell'alveare, prima per la sola
difesa, poi per l'importante compito di bottinatrice, ossia di raccoglitrice
di nettare, polline, propoli ed acqua. In questa veste, essa è in grado di
trasmettere precise informazioni alle compagne sulla esatta ubicazione di
una sorgente di cibo, anche molto distante (fino ad alcuni chilometri),
comunicando dati sui rapporti di posizione tra campo fiorito, alveare e sole.
La sua abilità di percepire luce polarizzata le consente di individuare la
posizione del sole, anche se questo è coperto da nubi, purché sia visibile
un'area di cielo sereno. Alla fine di poco più di un mese riprende mansioni
casalinghe (ventilazione e riscaldamento del nido, sua pulizia e difesa, etc.),
fino a che, sentendo vicina la fine, si allontana dalla comunità e muore
lontano da essa per non contaminare l'alveare col suo cadavere. Nelle
operaie l'ovopositore si trasforma in una efficientissima arma, dotata di
autonomia e di automatismi tali da assicurare il massimo delle possibilità
offensive. La vita media di un'operaia è intorno ai 30 – 45 giorni; è più
lunga se l'ape è nata in autunno e perciò sverna.
Generalmente 6-12 giorni dopo lo sfarfallamento (non oltre
3-4 settimane), una giovane regina si accoppia con parecchi
fuchi (mediamente 8) nel corso dei voli nuziali, immettono i
propri spermi nelle sue vie genitali. Gli organi copulatori del
maschio vengono poi strappati per rimanere nella borsa
copulatrice della femmina. Gli spermi così ricevuti nella sua
spermateca devono servire per tutte le uova fecondate che
essa deporrà in seguito. I suoi ovari si ingrossano fino a
riempire il lungo addome e. dopo 1-2 giorni, essa comincia ad
ovideporre.
Le uova non fecondate (o partenogenetiche), producono
fuchi, geneticamente aploidi, mentre le uova fecondate
producono femmine diploidi.
Nel periodo in cui il raccolto di nettare è abbondante, una
regina arriva a deporre fino a 2000-3000 uova al giorno,
attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella. L'uovo si
schiude dopo circa 3 giorni dopo la deposizione e ne emerge
una minuscola larva vermiforme che si accresce nutrita dalla
nutrici e va incontro a 5 mute successive diventando una
pupa. Le cellette delle pupe vengono sigillate con un tappo di
cera detto opercolo ed entro 12 giorni avviene la
metamorfosi (operaia). Le larve dei maschi restano aploidi
solo nel primo stadio; prima della muta la maggioranza delle
cellule diviene diploide.
La sciamatura
In primavera, nel momento di maggior sviluppo, le api allevano nelle celle reali le
nuove regine. Pochi giorni prima che queste sfarfallino la colonia si divide: la
vecchia regina insieme alle api più anziane sciamano lasciando l'alveare.
Le api dello sciame si fermano su di un grosso ramo attendendo che le
esploratrici trovino un luogo adatto per fondare una nuova colonia.
Nell'alveare, intanto, dalle celle reali sfarfallano le nuove regine, ma sarà una
sola a prendere possesso dell'alveare. Questi due eventi sono sincronizzati da
segnali sonori emessi dalle api stesse.
Le società dei vertebrati
•
•
• Gerarchie
• Territori
Kin selection (selezione parentale)
• Altruismo
• Il gene egoista
• Conflitti di interesse
Biologia del comportamento umano
Le società dei vertebrati
• Non hanno il rigido sistema di caste adottato dagli insetti.
• Sono strutturate, con ruoli sociali e accesso alle risorse
determinate da interazioni specifiche tra i membri
denominate gerarchie.
• La socialità si basa sulla collaborazione per diversi scopi:
–
–
–
–
Protezione da nemici e predatori
Procacciamento del cibo
Difesa del territorio
Protezione dei piccoli
TUTTI TENDONO AD OTTIMIZZARE IL FENOTIPO DI
UNA SPECIE, ELEVANDONE LA COMPETITIVITÀ
Gerarchie di dominanza
Ordine di beccata dei polli domestici: una gallina domina sulle
altre e le può beccare tutte, la seconda può beccarle tutte ma
non la prima, fino all’ultima, che è beccata da tutte. Si stabilisce
così una gerarchia basata dapprima su veri e propri
combattimenti che stabiliscono l’ordine, poi da movimenti
ritualizzati per ricordare le relazioni. Le galline dominanti hanno
la priorità per il cibo e il posatoio, hanno un aspetto curato;
quelle di basso rango sono trasandate e ai margini del gruppo.
Il risultato è che la frequenza
riproduttiva dei dominanti è
maggiore, a vantaggio della specie,
col minimo dispendio di energie.
La società dei lupi (Canis lupus lupus)
La struttura sociale del branco viene descritta come gerarchia di
dominanza in cui gli status individuali vengono modulati e regolati da
comportamenti agonistici (commbattimenti) ritualizzati. La gerarchia
all'interno del branco non è tuttavia statica bensì soggetta a cambiamenti,
specialmente durante il periodo invernale che precede la stagione
riproduttiva. I branchi sono in genere delle unità familiari all' interno
delle quali esiste una ben definita gerarchia sociale, al cui vertice
troviamo un maschio e una femmina dominanti detti alfa (α). Gli individui
subalterni sono classificati con le altre lettere dell'alfabeto greco (beta,
gamma, delta ). I cuccioli sono esclusi dalla gerarchia del branco,
assumendo un ruolo attivo solamente con il raggiungimento della maturità
sessuale. La gerarchia all'interno del branco si differenzia, esistendo così
una gerarchia tra i maschi ed una tra le femmine. La dimensione del
branco è un fattore estremamente variabile in base alle differenti
condizioni ecologiche e dipende dalla densità e diversità delle prede ,
dall'efficienza nella loro uccisione, dal tasso di mortalità dei cuccioli, dalla
produttività e dall'età media in cui gli individui entrano in dispersione
(cioè si allontanano dal branco parentale) e dalla presenza antropica.
Territori e territorialità
• Home range, territorio difeso dai rivali.
Ha una sua estensione spaziale precisa
per ogni specie e per ogni individuo o
gruppo sociale e dipende dalle esigenze
alimentari e riproduttive.
• Il comportamento di difesa dagli intrusi
è detta territorialità.
Difesa e mantenimento del territorio
• Il territorio viene difeso dagli intrusi mediante
diversi tipi di segnali. Alcune specie hanno un
territorio definito da confini marcati con sostanze
odorose secete da ghiandole particolari (mammiferi)
altre specie difendono il territorio con segnali sonori
o visivi (uccelli).
• Il territorio può essere solo riproduttivo, riproduttivo
e di raccolta del cibo, oppure solo per il
corteggiamento e l’accoppiamento (arene, pergole).
• Gli individui che possiedono un territorio si possono
garantire la sopravvivenza e la riproduzione.
Kin selection
• L’evolversi di caste sterili tra gli insetti, così come Darwin aveva già
ipotizzato, è il risultato della selezione naturale non solo sui singoli
individui, ma anche sulle famiglie che spartiscono i caratteri
ereditari. E’ così probabile che famiglie portatrici di
caratteristiche favorevoli lascino più discendenti di altre.
• W.D. Hamilton ha elaborato le ipotesi di Darwin introducendo il
concetto di pool genico. Nella genetica di popolazioni la misura
della fitness corrisponde a quanti alleli del genotipo di un individuo
sono presenti nella generazione successiva; una madre è
geneticamente programmata per correre dei rischi per i figli. Se ciò
contribuisce ad aumentare il contributo nel pool genico tali alleli
aumenteranno nelle successive generazioni (kin selection o selezione
parentale).
• Inclusive fitness: numero relativo degli alleli di un individuo che
sono trasmessi da una generazione all’altra, sia come successo
riproduttivo proprio che di altri componenti della famiglia.
Cooperazione e kin selection
• Gli individui che non si riproducono lo fanno a beneficio
della società a cui appartengono.
• Cooperazione: i compiti sono ripartiti tra gli individui di
un gruppo in presenza di una gerarchia
• Gli individui che si occupano di compiti diversi non lo
sono morfologicamente:
• FAMIGLIA
• BRANCO
• CLAN
♀ ACCUDIMENTO DELLA PROLE
♂ DIFESA E PROCACCIAMENTO CIBO
♀ ♂ COPPIA DOMINANTE (COORDINAMENTO)
ALTRI: ESECUZIONE E COLLABORAZIONE PER
IL PROCACCIAMENTO DEL CIBO (e kin selection)
NUCLEI FAMILIARI, SPESSO IMPARENTATI
Altruismo e kin selection
L’abnegazione e lo spirito
di sacrificio all’interno di
una società animale
vengono definiti altruismo.
E’ indirizzato a favorire la
fitness di un suo parente
stretto o di un
appartenente al gruppo
(vampiri del Costa Rica)
In specie monogame
promiscue possono essere
presenti una o più figure
accessorie (helper) cui
viene affidata la prole dei
riproduttori (sciacalli)
Il gene egoista
• Alcuni biologi considerano l’organismo come il
tramite con cui un gene produce altri geni. Il
singolo organismo è transitorio, ciò che viene
trasmesso è il patrimonio genetico sottoforma
di repliche; più sono le repliche maggiori le
possibilità di sopravvivenza.
• L’organismo è un dispositivo per produrre
repliche del gene, indipendentemente dal
prezzo pagato dal singolo individuo.
“Il mio scopo è quello di esaminare la biologia dell’egoismo e
dell’altruismo. (…) L’argomento base di questo libro è che noi, e
tutti gli altri animali, siamo macchine create dai nostri geni (…) i
nostri geni sono sopravvissuti, in alcuni casi per milioni di anni, in
un mondo altamente competitivo. Questo ci autorizza ad
aspettarci che i nostri geni possiedano certe qualità. Io sosterrò
che una qualità predominante da aspettarsi in un gene che abbia
successo è un egoismo spietato.(...). Tuttavia esistono circostanze
speciali in cui il gene può raggiungere le proprie mete egoistiche
favorendo una forma limitata di altruismo a livello dei singoli (…).
Sosterrò che l’unità fondamentale della selezione, e quindi
dell’egoismo, non è né la specie né il gruppo e neppure, in senso
stretto, l’individuo, ma il gene, l’unità dell’ereditarietà.
Richard Dawkins, Il gene egoista.
Conflitti di interesse
• Sopravvivono i geni (gli individui) o la specie?
• L’allattamento nei mammiferi previene una
nuova gravidanza: le femmine, per ottimizzare
la propria fitness, devono trovare il periodo
ottimale per l’allattamento per poi
intraprendere un nuovo investimento.
• Un nuovo maschio prende possesso di un
territorio e comprendente femmine e cuccioli.
L’ infanticidio garantisce al nuovo maschio la
propria progenie (leoni).
♀
contro
♂
• Nella maggior parte delle specie, il contributo del
maschio alla generazione successiva è rappresentato
dai suoi geni.
• E’ nell’interesse della femmina trovare i geni migliori
quindi i maschi possono attuare due strategie:
– Competizioni tra maschi e corteggiamento elaborato
– Cure parentali. In questo caso sono necessarie altre
condizioni: che l’investimento nelle cure dia un maggiore
successo riproduttivo e che il maschio sia effettivamente il
padre della prole. Per la femmina è necessario che il maschio
resti con lei dopo la fecondazione delle uova.
Biologia del comportamento umano
• Umanizzare e giudicare come “buono” o
“cattivo” il comportamento degli animali non è
scientificamente corretto. Gli animali agiscono
secondo le leggi della selezione naturale e una
legge naturale non può essere eticamente
discussa.
• E’ tuttavia difficile resistere alla tentazione di
interpretare il comportamento umano un base
alla selezione naturale, alle leggi che regolano
il divenire della vita sulla Terra.
Biologia del comportamento umano
• Alcuni etologi sostengono che la specie
umana non è fondamentalmente diversa
dalle altre, i nostri geni sono egoisti come
tutti gli altri e per poter raggiungere il
bene comune bisogna tenerne conto e
progettare modelli di sviluppo che devono
tenere conto di questo.
Biologia del comportamento umano
• Altri studiosi, tra i quali psicologi e filosofi,
pensano che è solo la componente biologica a
determinare il comportamento umano e quindi si
possono giustificare tutte le affermazioni di odio
razziale, eugenetica, schiavitù e genocidio.
• Il fatto che una parte del nostro comportamento
sia geneticamente determinata ci consente di
perdonare e giustificare la violenza,
l’aggressività, il desiderio di vendetta e tutti quei
comportamenti in genere considerati eticamente
scorretti.
Natura e cultura
Primavera del 1838,
visitando il giardino
zoologico di Londra.
«Fate che l’uomo conosca
l’orango allo stato domestico,
che veda la sua intelligenza,
e poi lasciate pure che
proclami la sua intelligenza.
Nella sua arroganza, l’uomo si
ritiene un’opera grandiosa,
tale da meritare
l’interposizione della divinità.
Ritengo più modesto e
veritiero considerarlo creato
a partire dagli animali».
L'etologia umana studia le basi biologiche e culturali del comportamento, come recita il titolo di un noto
testo del settore.
La disciplina nasce ancor prima della sua definizione ufficiale. Prima di pubblicare uno studio sul
comportamento animale, Charles Darwin menziona molteplici parallelismi tra il comportamento umano e
quello di altri mammiferi, facendo notare un comune denominatore nel tracciato comportamentale di
base.
In seguito Sigmund Freud, parte con la ricerca delle origini del comportamento umano, ma evita le basi
biologiche ed evolutive, dando maggiore peso alle interazione culturali fra individui e creando appunto la
psicoanalisi. Da queste stesse basi, Konrad Lorenz, il padre dell'etologia, dimostra l'esistenza di
comportamenti sociali complessi in molti animali, cosa fino a quell'epoca impensabile, postulando nel
celebre saggio L'anello di re Salomone una sorta di adattamento del pensiero di Thomas Hobbes ("Il
Leviatano") in chiave evoluzionistica: Lo stato di natura (il comportamento umano in chiave etologia) crea
contrasti con il suo vivere sociale (culturale e non naturale). Quando nel comportamento umano, l'ago
della bilancia si sposta troppo a favore degli istinti ..." anche l'osservatore più ingenuo può riconoscere in
questo uomo un impulso di antisocialità".
L'etologia umana parte dal presupposto che il DNA sia un ricettacolo di ciò che siamo stati e di come ci
siamo comportati. Tali comportamenti sono ovviamente cambiati nel passaggio da una specie all'altra,
ma resta un tracciato comune, una sorta di filogenesi, dei motivi per i quali è avvenuta la costruzione.
L'etologia umana è in sostanza lo studio dell'uomo, in quella sfaccettatura che considera la moralità e le
costruzioni sociali, come una sorta di traduzione di normali impulsi di cooperatività sociale. Una frangia
etologica e antropologica molto meno estremista della sociobiologia, nella quale si annoverano come
esponenti e divulgatori, nomi del calibro di Desmond Morris (lo zoo umano, l'animale uomo, l'animale
donna, l'occhio nudo, la scimmia nuda), Richard Dawkins (il gene egoista, l'arcobaleno della vita) e Jared
Diamond (il terzo scimpanzé, armi acciaio e malattie), e in ultimo Eibl-eibesfeldt Irenaus (Etologia
umana, Le basi biologiche e culturali del comportamento, Dall'animale all'uomo. Le invarianti
nell'evoluzione delle specie, I fondamenti dell'etologia. Il comportamento degli animali e dell'uomo).
