METABOLISMO
ENERGETICO
DEL RUMINE
FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI
FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI
attività intensa, efficiente e perenne;
solo minime quantità di glucosio rimangono disponibili per il
ruminante;
gli eventi fermentativi avvengono all’interno delle cellule
batteriche;
le sostanze prodotte a seguito della fermentazione non sono
disponibili per l’animale ospite;
vengono utilizzate per la sintesi di altre molecole necessarie
per il mantenimento e la crescita cellulare.
LA FERMENTAZIONE RUMINALE DEI GLUCIDI SI
CONCLUDE CON LA PRODUZIONE DI ACIDI GRASSI
VOLATILI (FORMICO, ACETICO, PROPIONICO E
BUTIRRICO), ACIDO LATTICO, ETANOLO, CO2, CH4.
FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI
Per quanto attiene allo sfruttamento delle catene carboniose e
dell’energia fornite dai glucidi ingeriti con la dieta, il
Ruminaste ricava dall’ingestione di alimenti ricchi di
polisaccaridi sostanzialmente solo ciò che costituisce il
prodotto finale di rifiuto delle fermentazioni ruminali, gli
ACIDI GRASSI VOLATILI.
H-COOH
CH3-COOH
CH3-CH2-COOH
CH3-CH2-CH2-COOH
acido formico
acido acetico
acido propionico
acido butirrico
GLICOLISI ANAEROBIA
La sequenza delle reazioni
che portano a piruvato è
comune a tutte le specie
cellulari presenti nel rumine.
Il destino del piruvato è
variabile, sia fra le
popolazioni, sia tra le singole
specie di ogni popolazione
ruminale
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
La produzione di queste sostanze soddisfa il
duplice risultato di proseguire l’ossidazione del
piruvato per ricavare ulteriore energia e di
rigenerare il NADH + H+ prodottosi nel corso
delle reazioni ossidative, così che queste possano
proseguire in un ambiente anaerobio.
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
Il piruvato subisce nel rumine altri e diversi destini metabolici,
in ragione degli enzimi espressi in un particolare tipo cellulare
Il piruvato può essere ridotto ad acido lattico ad opera di una
latticodeidrogenasi, attraverso la riossidazione del NADH.
Il lattato a sua volta, può essere eliminato all’esterno della
cellula come accade nel caso dei lattobacilli (acidosi) o
ulteriormente metabolizzato ad acido propionico
nel corso della via dell’acrilato.
VIA DELL’ACRILATO
PER LA SINTESI RUMINALE
DI PROPIONATO
VIA DEL SUCCINATO
PER LA SINTESI RUMINALE
DI PROPIONATO
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
La VIA DEL SUCCINATO predomina con diete
ricche di cellulosa; la VIA DELL’ACRILATO è
preponderante con diete ricche di amido.
AMIDO
CELLULOSA
Negli organismi aerobi, l’ossidazione degli atomi di carbonio dell’acetilCoA avviene nel corso del ciclo di Krebs.
In condizioni di anaerobiosi (rumine) il ciclo di Krebs non si completa,
poiché gli enzimi del complesso della -chetoglutaratodeidrogenasi non
fanno parte del corredo genetico microbico.
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
RAMO OSSIDATIVO
Consente ai batteri di
sintetizzare l’-chetoglutarato
che sarà utilizzato per la sintesi
di aminoacidi.
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
RAMO RIDUTTIVO
L’ossalacatato viene ridotto a
malato (NADH), deidratato a
fumarato e ridotto a succinato.
Questa serie di reazioni
rappresenta l’architrave della
VIA DEL SUCCINATO per la
sintesi ruminale di
PROPIONATO.
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
SINTESI RUMINALE
DI ACETATO
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
L’acetil-CoA oltre ad intervenire nella trasformazione del lattato a
propionato e fornire acetato, rappresenta anche il composto di partenza
nella sintesi ruminale del BUTIRRATO.
1. Via condensativa
2. Via carbossilativa (malonil)
La via del malonil è la via
biosintetica degli acidi grassi,
arrestata a livello del primo acido
grasso sintetizzabile, quello a 4
atomi di carbonio (BUTIRRATO).
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
Le sintesi batteriche di ACETATO, PROPIONATO e
BUTIRRATO non consentono tuttavia al sistema di liberarsi
completamente degli equivalenti riducenti prodottosi nel corso
delle reazioni fermentative anaerobie.
All’equilibrio finale del sistema ruminale concorrono altri
sistemi in grado di cedere elettroni ad accettori finali non
ulteriormente coinvolti in reazioni metaboliche.
REAZIONI CHE AVVENGONO NEGLI IDROGENOSOMI
POSSEDUTI DAI PROTOZOI E DAI FUNGHI DEL RUMINE
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
Gli idrogenosomi svolgono il ruolo di utilizzare equivalenti
riducenti prodottisi nel corso di reazioni ossidative del
catabolismo per produrre H2 a partire da protoni.
Allontanare dalla cellula elettroni
rigenerando la capacità di effettuare
reazioni ossidative.
Contrastare il potere riducente che
viene a determinarsi nella forma di
ioni H+ per effetto della formazione
di
acidi
nel
metabolismo
fermentativo anaerobio.
VIE FERMENTATIVE RUMINALI
Gli acidi grassi a corta catena che derivano dalla
fermentazione dei carboidrati vegetali si ritrovano nel rumine
in concentrazioni variabili secondo il tipo di alimentazione.
DIETA RICCA DI FORAGGI
C2 = 70% del totale AGV
DIETA RICCA DI CONCENTRATI
C3 = 30-35% del totale AGV
DIETA RICCA DI ZUCCHERI SOLUBILI
C4 = 9-12% del totale AGV
RESA ENERGETICA DEL METABOLISMO
RUMINALE DEI CARBOIDRATI
Se il glucosio che deriva dalla idrolisi dei polisaccaridi si trasformasse
tutto in acetato, tutto in propionato o tutto in butirrato, il rendimento
energetico teorico delle fermentazioni ruminali sarebbe il seguente:
glucosio acetato
glucosio propionato
glucosio butirrato
24 ATP 192 Kcal
36 ATP 288 Kcal
28 ATP 244 Kcal
valore calorico del glucosio (calorimetria diretta) = 685 Kcal/mole
Acetato
propionato
butirrato
192/685 = 28%
288/685 = 42%
244/685 = 33%
Intensità della fermentazione
ANDAMENTO TEORICO NEL TEMPO DELLA FERMENTAZIONE RUMINALE
DOPO L’INGESTIONE DI TRE DIVERSE FORME DI CARBOIDRATI
A = zuccheri
solubili
B = amidi
e destrine
C = carboidrati della
parete cellulare
6
12
24
Tempo (ore)
PRINCIPALI CARBOIDRATI NEI TESSUTI VEGETALI
polisaccaridi
fibrosi
cellulosa
1-4 glucani
1-4 xilani
1-3 galattani
Strutturali
(pareti cellulari)
emicellulosa
polisaccaridi
della matrice
1-4
galatturonani
arabinoxilani
pectine-gomme
e mucillagini
1-4 gluco/
galattomannani
amidi
1-4, 1-6
glucani
fruttosani
2-1, 2-6
fruttani
polisaccaridi
di riserva
Non strutturali
(contenuto
cellulare)
1-3 galattani
glucosio
intermedi
metabolici
zuccheri liberi
xilosio
galattosio, ecc.
CARBOIDRATI
100 - ( PG + LG + CENERI) = TOTALE CARBOIDRATI
WEENDE (ESTRATTIVI INAZOTATI)
100 - (PG + LG + CENERI + FG) = estrattivi inazotati
VAN SOEST (CARBOIDRATI NON STRUTTURALI)
100 - (PG + LG + CENERI + NDF) = NSC
CLASSIFICAZIONE DEI CARBOIDRATI IN FUNZIONE
DELLE LORO CARATTERISTICHE CHIMICO-FISICHE E
DELLA VELOCITA’ DI DEGRADAZIONE NEL RUMINE
CARBOIDRATI TOTALI
CARBOIDRATI STRUTTURALI
(NDF)
EMICELLULOSA
(B3)
LIGNINA
(C)
CELLULOSA
(B3)
CARBOIDRATI NON STRUTTURALI
(NSC)
PECTINE
(B2)
AMIDO
(B1, B2)
ZUCCHERI
(A)
CARATTERIZZAZIONE FUNZIONALE
DEI CARBOIDRATI
FRAZIONE CHO A
RAPIDA DEGRADAZIONE (ZUCCHERI SOLUBILI)
ES: GLUCOSIO, FRUTTOSIO, SACCAROSIO, GALATTOSIO
FRAZIONE CHO B
DEGRADAZIONE PIU’ O MENO LENTA
B1: DEGRADAZIONE INTERMEDIA (AMIDI-PECTINE)
B2: DEGRADAZIONE LENTA (COMPONENTI DELLA PARETE: CELLULOSA)
FRAZIONE CHO C
COMPONENTI PARIETALI NON DEGRADABILI (SUBERINA,CUTINA, SILICE)
A + B1 = NSC (CARBOIDRATI NON STRUTTURALI)
FERMENTESCIBILITA’ DEI GLUCIDI
DI DIVERSI ALIMENTI PER RUMINANTI
GLUCIDI
TEMPI DI
FERMENTAZIONE
RUMINALE
zuccheri solubili
4-8 %/minuto
melasso (saccarosio), frutta, culmi mais, siero
latte (lattosio), carrube (saccarosio)
amidi
20-80 %/ora
frumento > orzo > mais > segale-avena
cotti > crudi
cellulosa
rapidamente
fermentescibile
4-12 %/ora
polpe di bietola, pastazzo di agrumi, buccette
di soia, cruscami, residui fermentazione.
cellulosa
lentamente
fermentescibile
1-3 %/ora
paglie, fieni secchi, stocchi
0%
lignina di paglie, foraggi legnosi
fibre
lignificate
PRINCIPALI
ALIMENTI
RELAZIONI TRA ORIENTAMENTO DELLE FERMENTAZIONI,
pH DEL LIQUIDO RUMINALE E PRODUZIONI DI ACIDI
ACETICO, PROPIONICO E LATTICO.
ZONE FAVOREVOLI A:
BATTERI
CELLULOSOLITICI
BATTERI
AMILOLITICI
70
ACIDOSI
60
50
ACIDO ACETICO
40
30
20
ACIDO PROPIONICO
10
ACIDO LATTICO
7,0
6,5
6,0
5,5
5,0
4,5
% MOLARE DEGLI ACIDI GRASSI NEL LIQUIDO RUMINALE
70
60
ACIDO ACETICO
50
40
30
20
PREVALENZA DELLA FLORA CELLULOSOLITICA
10
PREVALENZA DELLA
FLORA AMILOLITICA
RAZIONI GROSSOLANE
RAZIONI EQUILIBRATE
RAZIONI CONCENTRATE
DIGERIBILITA’ SCARSA
FORAGGI/CONCENTRATI=1/1 ALTO LIVELLO ENERGETICO
RESA ENERGETICA
MASSIMO APPETITO
MASSIMA RESA METABOLICA
MEDIOCRE
7,0
6,6
RISCHIO DI CHETOSI
CONDIZIONI OTTIMALI
PER VACCHE DA LATTE
6,1
CONDIZIONI OTTIMALI
PER BOVINI DA CARNE
pH LIQUIDO
RUMINALE
5,5
RISCHIO DI ACIDOSI
RAPPORTI MOLARI TRA A.G.V. E
PRODUZIONI ZOOTECNICHE
LATTE C2/C3 2
ACETICO > 50%
BUTIRRICO < 15%
PROPIONICO < 25%
CARNE C2/C3 2,5
ACETICO < 55%
BUTIRRICO > 20%
PROPIONICO = 15 - 25%
pH RUMINALE E A.G.V.
pH 6 - 7
ACETICO = 65%
BUTIRRICO = 20%
PROPIONICO = 15%
pH 5,5
ACETICO = 35%
BUTIRRICO = 40 - 50%
PROPIONICO > 25%
EVOLUZIONE NELLO STUDIO DELLA FIBRA
Sistema Weende
F.G.
Frazioni chimiche (Van Soest)
NDF, ADF, ADL
Frazioni chimico-fisiche
eNDF, peNDF
FIBRA EFFETTIVA
peNDF
quantità di NDF con una struttura fisica capace di influenzare
il tempo di masticazione e ruminazione della bovina
peNDF = NDF x pef (fattore di correzione)
eNDF
misura che ci indica come un alimento può sostituire un
foraggio senza che sia penalizzata la % di grasso del latte.
DIMENSIONI DEGLI ALIMENTI E
FATTORE DI CORREZIONE PROPOSTO (pef)
ALIMENTO
FIENO LOIETTO
intero
taglio medio
pef
1,00
0,72
macinato
FIENO MEDICA
intero
0,24
taglio corto
taglio fine
0,81
0,75
MAIS MACINATO
grossolano
medio
0,82
0,94
0,40
