lezione 20-21 - e

Interazione organismo-organismo
Gli organismi che condividono lo stesso ecosistema
interagiscono tra di loro in vari modi, che vanno da
una semplice modificazione reciproca e dell’ambiente
in cui vivono a interdipendenze molto specifiche che
portano a processi di coevoluzione.
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La SIMBIOSI è, molto probabilmente, all’origine dell’evoluzione
E’ iI “vivere insieme” (de Bary, 1879)
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SIMBIOSI
La simbiosi può essere
Antagonista/parassitaria o
Mutualistica
Le relazioni simbiontiche vanno dal parassitismo, in cui
un partner trae un beneficio nutrizionale dall’altro
danneggiandolo, al mutualismo in cui ciascun partner
trae beneficio dal vivere in associazione con l’altro.
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Nella simbiosi almeno uno dei due partner prende
qualche forma di nutrimento dall’altro. Quando
uno di due partner è un fotoautrotofo, questo
fornisce carbonio organico al partner eterotrofo.
Questo è stato dimostrato con 14CO2, infatti
somministrando CO2 marcata alle foglie di una
pianta si ritrovano composti organici marcati nel
suo partner eterotrofo.
Dal punto di vista nutrizionale l’organismo
eterotrofo danneggia quello autotrofo.
Le relazioni predatorie precedono evolutivamente
quelle mutualistiche. Anche nell’ambito di simbiosi
apparentemente mutualistiche si alternano fasi di
parassitismo.
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Un esempio di simbiosi mutualistica è
rappresentato dall’associazione lichenica. La
coevoluzione dei due partner del lichene ha
portato alla formazione di “organismi composti”,
in questo caso costituiti da un’alga e da un fungo.
Questa associazione è funzionalmente
obbligatoria. I funghi delle associazioni
licheniche, e alcune alghe non si trovano mai
indipendentemente dall’altro partner.
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Esistono anche simbiosi meno obbligatorie come
quelle tra piante e batteri terricoli (azoto
fissatori), questi organismi vivono in genere
indipendentemente l’una dall’altro.
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Le specifiche interazioni tra partner simbiontici
indicano l’esistenza di meccanismi di riconoscimento
cellulari mediante i quali tipi di cellule specifiche
riescono ad identificarsi reciprocamente.
Il riconoscimento avviene mediante molecole speciespecifiche situate o sulle pareti cellulari o sulle
membrane plasmatiche.
Il riconoscimento attiva delle risposte da parte dei
partner simbiontici. In una simbiosi parassitica,
l’ospite può attuare risposte di difesa ed il parassita
risposte necessarie per superare le difese dell’ospite
e di invaderne i tessuti.
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SIMBIOSI MUTUALISTICA
Stretta convivenza di 2 organismi di specie
diversa da cui traggono entrambi vantaggio.
Licheni
Batteri e radici di leguminose, formazione di
noduli radicali
Micorrize
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Simbiosi PARASSITICA
Tra i parassiti vi sono batteri, funghi ed
angiosperme.
Il danno subito dall’ospite è dovuto alla sottrazione
di sostanze nutritive, alla distruzione dei tessuti
oppure alla sintesi di prodotti velenosi (tossine).
Batteri e funghi parassiti penetrano negli
organismi
ospiti
secernendo
enzimi
che
decompongono la cutina (cutinasi), la cellulosa
(cellulasi) e le pectine (pectinasi) e si localizzano
tra le cellule o all’interno delle cellule.
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Risposte difensive
• Produzione di fitoalessine (metaboliti secondari)
es. la patata in risposta all’attacco del fungo
Phytophtora infestans
• Accumulo di composti tossici in forma inattiva
nel vacuolo che vengono convertiti in forme
tossiche solo dopo infezione (es. Arbutina del
pero che dopo attacco del batterio del colpo del
fuoco si scinde liberando un composto tossico
per il batterio).
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Risposte offensive
• Produzione di esotossine di
vario tipo nocive all’ospite
• Integrazione nell’ospite di
DNA del patogeno (es. TDNA di Agrobacterium
tumefaciens), responsabile
del tumore detto galla del
colletto, in questo caso la
pianta non riconosce il
DNA esogeno e sintetizza
le proteine (opine) del
patogeno!!!
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I parassiti
• Si distinguono in OBBLIGATI e FACOLTATIVI,
nei primi il rapporto di parassitismo è necessario
per garantire la sopravvivenza dell’organismo
infettante, e spesso l’infezione conduce alla
morte dell’ospite.
• Nei secondi, l’organismo potenzialmente
infettante può vivere da saprofita e passa al
parassitismo solo occasionalmente (es. Batteri
del tetano, colera, tifo).
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Danno nell’ospite
• Sottrazione di nutrienti,
• Distruzione dei tessuti,
• Emissione di tossine nell’ospite (es.
tossine di appassimento emesse dal fungo
Fusarium).
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Simbiosi parassitica nel regno
vegetale
• Virus, batteri , funghi possono infettare
piante superiori
• Piante superiori possono parassitare altre
piante superiori
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Fra le angiosperme si distinguono
emiparassite e le oloparassite.
le
Le emiparassite (es. il vischio) sono capaci
di
fotosintesi,
assorbono
i
nutrienti
inorganici e l’ acqua non dal terreno, ma per
mezzo di austori, dallo xilema dell’ospite.
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Oloparassite
• Sono incapaci di fotosintesi, in quanto
prive di cloroplasti (es. Orobanche),
oppure, quando sono presenti i cloroplasti,
questi hanno un’efficienza molto limitata
• (es. Cuscuta)
• Si distinguono in PARASSITE RADICALI e
PARASSITE EPIFITE
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Esistono più di 3000 specie di
angiosperme parassite,
appartenenti a 17 famiglie
Parassite radicali:
(sono numerose, molte appartengono al
genere Orobanche)
Assorbono nutrienti inorganici ed organici
tramite austori che si inseriscono direttamente
sui rizomi o sulle radici della pianta ospite.
Parassite epifite:
Es. Cuscuta, inviano austori entro il fusto o le
foglie dell’ospite.
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Cuscuta
(Convolvulaceae)
(parassita epifita)
Rafflesia arnoldii (il fiore
più grande del mondo!,
parassita radicale)
Monotropa uniflora
(parassita radicale, si
aiuta anche con ife
fungine associate alle
sue radici)
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La cuscuta, la carota ed il
fitorimedio
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SIMBIOSI MUTUALISTICA
• Batteri e cianobatteri azotofissatori con
altri vegetali
• Funghi con alghe (licheni)
• Funghi con radici di piante superiori
(micorrize)
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Simbiosi MUTUALISTICA
BATTERI
DEI
NODULI
RADICALI:
associazione tra batteri e piante superiori.
Formazione
dei
tubercoli
radicali
azotofissatori delle leguminose (batteri del
genere Rhizobium). Il batterio entra nel
tessuto corticale attraverso i peli radicali; si
originano dei noduli dovuti all’aumento
volumetrico delle cellule ospiti. I batteri
assorbono i carboidrati dall’ospite e cedono i
prodotti della loro fissazione di N2.
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Tra gli orgnanismi azoto fissatori, i batteri
simbionti sono i più importanti in termini di
azoto fissato. I più comuni sono Rhizobium e
Bradyrhizobium, entrambi simbionti di
leguminose.
I batteri forniscono alla pianta l’azoto sotto
forma di nitrato per la sintesi delle proteine. La
pianta fornisce al batterio le molecole conteneti
C organico e l’energia (ATP) per la loro attività
di fissazione dell’ azoto.
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Simbiosi con batteri, RIZOBI, azotofissatori
Noduli azoto-fissatori sulle
radici di una leguminosa.
I noduli sono prodotti dalla
pianta ospite in risposta
all’infezione dei batteri.
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La simbiosi tra rizobi e leguminose è altamente
specifica.
Le interazioni tra i partner della simbiosi
implicano il riconoscimento di segnali molecolari
che regolano l’espressione di specifici geni
essenziali per l’infezione e per la formazione del
nodulo.
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Simbiosi MUTUALISTICA
LICHENI: associazione tra un fungo ed un’alga.
L’alga continua ad espletare le sue specifiche
funzioni (es. fotosintesi); i funghi forniscono sali
minerali ed acqua.
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Simbiosi
Lichene
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• Formano talli cosmopoliti su terreno, rocce,
cortecce, foglie, muri, supporti di metallo.
• Il fungo (micobionte) di solito è un
ascomicete, di rado un basidiomicete o
deuteromicete.
• Le specie di micobionte sono migliaia
• L’alga (il ficobionte) produce con la
fotosintesi i carboidrati necessari a se
stessa ed al fungo.
• SOLTANTO TRENTA SPECIE ALGALI
FUNGONO DA FICOBIONTE.
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Nei licheni si osservano tre principali forme di
accrescimento:
1) Crostosa
2) Fogliosa
3) Frutticosa.
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I licheni
Lichene
foglioso
che forma
parte del
nido di un
colibrì
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LICHENI FRUTTICOSI
Con tallo
eretto
simile ad
una
piccola
pianta
Il lichene delle renne, abbondante
nell’Antartide.
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Soredi, gruppi di ife intrecciate
con alghe unicellulari o
cianobatteri.
Corteccia superiore
protettiva
rizine
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Alghe circondate da ife fungine
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I licheni hanno notevoli capacità di
accrescersi in habitat inospitali e di vivere in
condizioni anche non ottimali per lungo
tempo, ma l’inquinamento li uccide.
• Sono capaci di colonizzare rocce nude,
favorendone la degradazione (humus)
• Si procurano la maggior parte dei nutrienti dalla
polvere e dalla pioggia, per questo sono
estremamente sensibili all’inquinamento dell’aria
(se l’aria è inquinata c’è deserto lichenico).
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Nelle rocce di
arenaria
dell’Antartide
vivono appena
al di sotto della
superficie
Fra 0°C (estate)
e
-60°C (inverno)
(il lichene è
bianco e nero)
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I licheni si riproducono per via
asessuata (soredi, spore,
frammentazione tallo)
• I’alga non si riproduce sessualmente, che
vantaggi ha?
• Il fungo preleva dall’ambiente sostanze
minerali che trasmette all’alga.
• Il mantello fungino protegge i cloroplasti
dell’alga dall’eccessiva luce e temperatura
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La componente fungina produce ascospore,
conidi, o basidiospore a seconda del gruppo di
appartenenza.
I micobionti producono grandi quantità di
metaboliti secondari chiamati ACIDI LICHENICI.
Questi sfaldano biogeochimicamente le rocce con
conseguente formazione di suolo.
I licheni che coinvolgono i cianobatteri,
arricchiscono il suolo con azoto organico.
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Simbiosi MUTUALISTICA
MICORRIZE: Simbiosi fra le radici di piante
superiore e funghi. Le ife del micelio avvolgono le
radici formando un denso intreccio, sostituendo
funzionalmente i peli radicali. La pianta trae
vantaggio:
a) nel miglioramento della nutrizione minerale e
nell’ approvvigionamento dell’ H2O.
b) nel maggior rifornimento di azoto, di fosfati
grazie alla decomposizione di humus da parte dei
funghi
I funghi ricevono i carboidrati dalla pianta
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Esempi di funghi che partecipano alla formazione di una
MICORRIZA sono i tartufi e funghi come le
russole, le amanite, i porcini, i lattari che vivono
quasi esclusivamente in simbiosi con radici di alberi
e formano i corpi fruttiferi solo nell’associazione
simbiontica.
Il fungo controlla, conserva e
potenzia il suo ospite
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Senza funghi
con funghi
Carenza di fosforo
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In generale le associazioni micorriziche
sono più abbondanti in terreni poveri di
sostanze nutritive
• Le micorrize sono di molteplici tipi, le più diffuse
sono le
• ECTOMICORRIZE e le ENDOMICORRIZE
• Sono diverse per tipo di micobionte, modalità di
invasione della radice dell’ospite.
• La relazione nutrizionale fra pianta e micobionte
è simile nei due tipi di micorrize.
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Le micorrize endotrofiche
• Sono le più comuni associazioni radicefungo (SONO DIFFUSE NELL’80% delle
piante vascolari).
• Solo 30 specie di micobionti sono
implicate in questo tipo di associazione,
che quindi è altamente ASPECIFICA.
• Le ife ivadono le cellule epidermiche e
corticali, formando, entro le cellule
infettate, ARBUSCOLI e VESCICOLE
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Per questo si chiamano micorrize VA o
vescicolo-arbuscolari
• Non determinano cambiamenti morfologici
evidenti nelle radici invase.
• Tra i micobionti ci sono numerosi
ZIGOMICETI.
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Endomicorrize, formano arbuscoli e vescicole
all’interno delle cellule corticali della radice. Gli
scambi che si realizzano tra fungo e cellula vegetale
si realizzano a livello degli arbuscoli.
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Endomicorrize
Arbuscoli e vescicole all’interno
di cellule radicali di Alium
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Endomicorrize, sono evidenti gli arbuscoli e le
vescicole intracellulari in una radice di gimnosperma
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Le ectomicorrize
• Le ife formano un mantello intorno alle radici, si
accrescono tra le cellule di epidermide e
corteccia, ma non penetrano nelle cellule né si
estendono oltre l’endodermide.
• L’intreccio di ife che si sviluppa negli spazi
intercellulari della radice è detto RETICOLO DI
HARTIG.
• Vantaggio della simbiosi: mentre le radici laterali
non micorrizate funzionano per un solo anno, le
radici con micorrize restano in funzione per più
anni
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Le ectomicorrize
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Ectomicorrize:il fungo forma sulla superficie
della radice una guaina di ife
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Ectomicorrize
Radice di Pinus, le
ife del fungo hanno
formato un mantello
intorno alla
corteccia.
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Vantaggi delle micorrize…
Garantiscono una maggiore capacità di
resistenza a stress idrici, squilibri termici e crisi da
trapianto;
Aumentano l’assorbimento e la velocita’ di
afflusso dei nutrienti minerali (N, P, K,
microelementi);
Inducono una resistenza ai patogeni della radice
e del colletto;
 Migliorano lo stato fitosanitario della pianta
 Aumentano la biomassa organica nel terreno,
con conseguente aumento di produttività dei suoli
agrari negli anni successivi
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