Molte piante non fotorespirano per nulla o lo fanno
in modo molto limitato.
La loro ridotta fotorespirazione dipende da un
meccanismo di concentrazione della CO2
nell’ambiente in cui si trova la rubisco, sopprimendo
così le reazioni di ossigenazione
PIANTE C4
14CO
2
canna da
zucchero
acido malico
acido aspartico
Anatomia delle foglie di piante C4
Coinvolge due diversi tipi di cellule contenenti cloroplasti: le cellule del
mesofillo e quelle della guaina del fascio. Le cellule del mesofillo circondano
quelle della guaina del fascio le quali, a loro volta, circondano il tessuto
vascolare. Un botanico tedesco del diciannovesimo secolo che per primo
descrisse questa particolarità, la chiamò anatomia del Kranz (corona)
Zea mays (C4)
monocotiledone
Avena sativa (C3)
le cellule della guaina del fascio e quelle
del mesofillo sono in comunicazione
tramite una fitta rete di plasmodesmi,
garantendo il flusso dei metaboliti fra le
cellule
Schema struttura foglia di pianta C4
FISSAZIONE CO2
La CO2 entra nelle cellule
del mesofillo ed è
convertita a HCO3nell’ambiente acquoso del
citoplasma. HCO3- reagisce
con il PEP
(fosfoenolpiruvato) a
formare un acido C4
(malico e/o aspartico)
TRASPORTO
l’acido C4 viene
trasportato nelle cellule
della guaina del fascio
DECARBOSSILAZIONE
l’acido C4 viene
decarbossilato, con
liberazione di CO2, che
entra nel ciclo di Calvin
TRASPORTO
l’acido C3 viene
trasportato nelle cellule
del mesofillo
RIGENERAZIONE
Viene rigenerato
l’accettore originale della
CO2, l’acido
fosfoenolpiruvico
RISULTATO
+ CO2 nei pressi della Rubisco
di quanto non sia possibile in
condizioni di equilibrio con
l’atmosfera esterna
- fotorespirazione
REGOLAZIONE CICLO C4
necessaria coordinazione tra attività cellule
mesofillo e quella guaina del fascio
regolazione della luce
PEP carbossilasi
malato deidrogenasi
piruvato-ortofosfato dichinasi
malato deidrogenasi
avviene nel cloroplasto
SISTEMA
FERREDOSSINA TIOREDOSSINA
Regolazione
PEP carbossilasi
La luce attiva una chinasi a
serina di regolazione
attraverso un meccanismo
ancora sconosciuto. A sua
volta la chinasi fosforila, e
quindi attiva, la PEP
carbossilasi.
Al buio la chinasi è meno
attiva e la scissione
idrolitica rimuove il gruppo
fosfato alla PEP carbossilasi
regolando verso il basso
l’attività dell’enzima
piruvato-ortofosfato dichinasi
L’attività della PPDK è modulata
da una proteina di regolazione.
Questa proteina promuove la
fosforilazione di PPDK al buio, il
che rende l’enzima inattivo. La
sorgente del gruppo fosfato è l’
ADP. La concentrazione di ADP
aumenta al buio (non c’è
produzione di ATP),
aumentando quindi la
fosforilazione di PPDK. Alla luce
la concentrazione di ADP
diminuisce quando viene
sintetizzato ATP e aumenta la
proporzione di PPDK attiva non
fosforilata
C4
2 ATP per CO2 trasportata
Calvin
3 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata
totale
5 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata
