evoluzione - tandem | univr

SAPERI MINIMI DI
BIOLOGIA
Antonella Sangalli
Dipartimento di Scienze Neurologiche,
Biomediche e del Movimento, Sezione di
Biologia e Genetica
1
Testi suggeriti
* 1_ Bonaldo P, Duga S, Pierantoni R, Riva P, Romanelli MG
“Biologia e genetica”, EdiSES
* 2a_ Estratto da Mason KA, Losos JB, Singer SR Biologia basato
sull’opera di Raven PH, Johnson GB
“Biologia Cellulare”, Piccin editore
* 2b_Estratto da Mason KA, Losos JB, Singer SR Biologia basato
sull’opera di Raven PH, Johnson GB
“Genetica e Biologia Molecolare”, Piccin editore
* Note in diapositive
2
Informazioni
* Date e orario di lezioni ed esami sulla pagina Tandem
http://tandem.univr.it/2016-17/corsi/128
* Diapositive sulla pagina Tandem
* Firma presenze
3
Modalità esame
* Scritto
* 30 domande a risposta multipla (esempio di quiz sul sito
tandem)
* 2 appelli (è possibile iscriversi anche al secondo se non
si supera il primo, o se si vuole migliorare il voto)
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Programma del corso
* Evoluzionismo
* Molecole biologiche nella cellula
* Virus, Cellula procariotica ed eucariotica a confronto. Cellula
eucariotica: membrana plasmatica, organelli
* Ciclo cellulare, mitosi, meiosi e gametogenesi
* Cromosomi
* DNA: struttura e replicazione
* Trascrizione genica
* Traduzione
* Mutazioni
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Lezione 1
Teoria evolutiva
6
Teoria dell’evoluzione
 Spiegazione scientifica dei processi di trasformazione
degli esseri viventi nel corso delle generazioni
 Formulata per la prima volta in modo sistematico da
Charles Darwin ne «L’origine delle specie» nel 1859
7
Teoria
⃰ Il significato formale del termine teoria è diverso dalla
accezione colloquiale con cui viene usato.
⃰ Il termine teoria si riferisce ad una spiegazione di un
processo/evento supportata da dati ed osservazioni.
⃰ Molto spesso a livello colloquiale il termine teoria viene
utilizzato impropriamente in sostituzione di ipotesi, ma
questi due termini non sono affatto sinonimi.
8
È solo una teoria….
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Fissismo
Concezione biologica secondo la quale le specie vegetali ed
animali non hanno subito e non subiranno modificazioni nel corso
del tempo.
Presente nelle culture più antiche di ogni popolo, fu formulato da
Linneo nel 1735
Il fissismo iniziò a venir meno, soprattutto nella cultura francese,
in epoca illuministica.
10
Le specie viventi si trasformano nel
tempo
Dal ‘600 si inizia la raccolta dei fossili; al tempo di Darwin
l’idea che le specie siano rimaste sempre le stesse era già in
aperto contrasto con l’evidenza.
11
Georges-Louis Buffon
1707-1788
 Il naturalista Georges-Louis Buffon avanzò l’ipotesi che
i viventi si fossero originati da un esiguo numero di
⃰
antichissimi antenati.
La sua tesi, che individuava un processo di continua
modificazione nelle specie viventi, anticipava le teorie
sull’ evoluzione e contrastava con le teorie di Linneo
fondate sulla fissità delle specie.
12
Erasmus Darwin
1731-1802
 Medico, scienziato, poeta, geniale inventore, pioniere
nella teoria dell’evoluzione…. e nonno di Charles
Darwin
 Erasmus propose l’idea di evoluzione, intesa come
sviluppo su tempi lunghissimi di forme complesse a
partire da forme più semplici
13
Jean-Baptiste Lamark
1744-1829
Fu il primo a postulare delle ipotesi sul meccanismo
dell’evoluzione. Formulò una teoria sull’evoluzione secondo la
quale le specie si evolvono tramite l’interazione con l’ambiente:
 L'ambiente in continuo cambiamento crea dei nuovi
"bisogni", a cui gli organismi rispondono usando di più o di
meno, nel corso della vita, alcuni tratti, per cui si producono
differenze tra gli individui, trasmesse quindi ai discendenti
 Sostenne la «legge del progresso inevitabile», secondo la
quale l’evoluzione produce sempre maggiori livelli di
perfezione e complessità
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Lamarck vs Darwin
L’antenato della giraffa aveva il collo corto
L: In risposta all’ambiente (riduzione dell’erba nei pascoli) le giraffe si abituano ad
allungare il collo per raggiungere le foglie più alte e trasmettono il carattere ai figli. E’
l’ambiente che provoca direttamente l’allungamento del collo della singola giraffa.
generazione 1
generazione 2
generazione 3
D: Le giraffe nascono già con colli a lunghezza diversa (variabilità casuale), e quelle coi colli
più lunghi sopravvivono meglio e fanno più figli (se c’è poca erba), trasmettendo il carattere
collo lungo alla generazione filiale
15
Charles Darwin
1809-1882
 Iniziò gli studi di medicina e poi di teologia, ma la sua
vera passione erano le scienze naturali.
 Nel 1831, all’età di 22 anni, salpò sul brigantino Beagle
per una spedizione cartografica di cinque anni.
16
Osservazioni 1
 Gli individui di una stessa popolazione mostrano grande variabilità
nelle loro caratteristiche…
 … e molte di queste caratteristiche sono ereditabili
Popolazione:
insieme degli individui
di una specie che vivono
in un certo periodo in un
determinato territorio
17
Alcune caratteristiche sono trasmesse alla
generazione successiva
.
Il mento degli Asburgo
Si tratta di una forma
di prognatismo,
situazione in cui
la mandibola sporge
rispetto alla mascella,
a cui consegue un
combaciare difettoso
delle arcate dentali
con malocclusione,
difficoltà masticatorie
e problemi fonetici.
18
Osservazioni 2
 Ogni popolazione ha la capacità di produrre discendenti in maniera
esponenziale (la femmina del merluzzo depone 10 milioni di uova
l’anno, un’ostrica depone 100 milioni di uova alla volta)…
 … ma le dimensioni delle popolazioni rimangono stabili nel tempo
 … e le e risorse ambientali sono limitate
19
Potenziale di crescita di Escherichia
coli
Assumendo una divisione cellulare ogni 30 minuti in una
settimana i discendenti di un’unica cellula batterica
avrebbero una massa superiore a quella della terra
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Potenziale di crescita dell’elefante
Darwin calcolò che il numero di discendenti di una singola
coppia di elefanti (22 mesi di gestazione, un cucciolo alla
volta) arriverebbe a 19 milioni in 750 anni
21
Deduzioni 1
 Solo una minima percentuale degli individui generati sopravvivono
e si riproducono, a causa della competizione per le risorse (lotta per
la sopravvivenza)…
 … e alcuni individui (i più adatti a quell’ambiente) hanno maggiore
probabilità di sopravvivere e di riprodursi trasmettendo i loro
caratteri vantaggiosi alla prole
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predatore
prede
risorse alimentari
Fitness darwiniana
 Il successo evolutivo di un individuo si misura con il contributo (n°
figli) che dà alla generazione successiva
 un individuo che anche sopravvivesse bene (il più forte!) in un
determinato ambiente, ma che non si riproducesse avrebbe fitness =0
23
Deduzioni 2
Nel corso del tempo si accumula un sufficiente numero di
variazioni tra popolazioni diverse tali da originare specie
distinte
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Speciazione
Processo attraverso cui a partire da una specie ancestrale si
originano due o più nuove specie
Popolazione di individui
della specie A
Comparsa di una
barriere fisica
(es. fiume)
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Accumulo di variazioni
(mutazioni) diverse nelle
due popolazioni
2 specie distinte
Isolamento
riproduttivo
Speciazione: esempio
In un piccolo lago di cratere in Tanzania sono state “colte
sul fatto” due popolazioni di pesci che stano divergendo e
sono riproduttivamente isolate, e identificati i geni
probabilmente responsabili della divergenza
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Evoluzione per selezione naturale
Cambiamenti
ereditabili
casuali
ed
Gli individui di una
popolazione sono diversi
tra di loro
SELEZIONE
Alcuni individui
si riproducono più di
altri
I genitori passano ai
figli le loro
caratteristiche
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Mutazione, selezione e caso
 La mutazione è CASUALE: NON avviene in risposta
all’ambiente. Non è che, siccome il predatore uccide
selettivamente gli insetti verdi, allora nascono individui
arancioni
 La selezione NON è casuale: non è un caso che
sopravvivano preferenzialmente (e quindi in media
faranno più figli a cui trasmetteranno il proprio colore)
gli insetti arancioni
28
La mutazione propone, la selezione
dispone
L’evoluzione per selezione naturale è un processo a due fasi:
 le mutazioni casuali compaiono in una popolazione
 l’ambiente seleziona (setaccia) gli organismi che le portano
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Selezione artificiale
Allevatori e agricoltori sono stati in grado di ottenere numerose varietà
di organismi in poco tempo. Darwin immaginò che un processo
selettivo simile potesse verificarsi anche in natura
Cavolo selvatico
30
Quando l’uomo ha colorato le carote
 Nell’XI secolo in Asia Centrale si diffonde la coltura di un ortaggio fino ad
allora raccolto unicamente allo stato selvatico (di colore bianco): la carota
(Daucus carota). I coltivatori selezionano le radici più colorate, gialle o viola
pallido.
 Il primo arrivo in Europa, nelle sue forme viola e gialla, avviene durante il
corso del Medioevo; agli inizi del XVI secolo compare la variante arancione.
 Le informazioni ricavate dal confronto dei DNA di 35 tipi diversi di questo
ortaggio hanno portato gli scienziati a ricostruirne la storia e l’evoluzione e a
identificare i geni responsabili della pigmentazione.
31
Selezione artificiale
Secondo una ricerca dell’Università di Oxford del 2016, le attuali razze di cani da
compagnia potrebbero derivare da due processi distinti di addomesticamento avvenuti in
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Europa e in Asia
Successo riproduttivo del più
adatto…
Bisogna sempre tenere conto dell’ ambiente in cui
l’organismo si trova: una data caratteristica può rivelarsi
svantaggiosa in un dato ambiente, vantaggiosa in un altro.
33
Successo riproduttivo del più adatto… a
quel determinato ambiente
Bisogna sempre tenere conto dell’ ambiente in cui l’organismo si trova:
una data caratteristica può rivelarsi svantaggiosa in un dato ambiente,
vantaggiosa in un altro.
(N.B. non è corretto parlare di «sopravvivenza del più adatto» perché un
individuo che sopravvive ma non fa figli ha fitness nulla)
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Melanismo industriale e selezione naturale
Prima della rivoluzione industriale
uno strato di licheni di colore grigio
chiaro ricopriva i tronchi degli alberi
in gran parte dell’Inghilterra. Molte
specie di insetti tra cui le falene
(Biston betularia), vivevano sui
licheni ben mimetizzate alla vista dei
predatori.
In seguito alla industrializzazione
molti dei licheni scomparvero per
inquinamento ambientale, ed alberi e
rocce annerirono a causa dei fumi
inquinanti.
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Melanismo industriale e selezione naturale
Le falene maculate che a maggioranza
popolavano le campagne inglesi vennero
così a trovarsi completamente esposte
allo sfondo scuro dei tronchi.
Nel 1948 la percentuale di individui scuri
di falena cominciò ad aumentare nei
sobborghi cittadini fino ad arrivare al
98% nei sobborghi di Manchester, ed il
fenomeno fu definito “melanismo
industriale”. L’apparire delle falene
melanizzate era dovuto ad una mutazione
spontanea in un gene sul cr.17, seguito
dalla selezione naturale in un ambiente in
cui il mancato mimetismo sfavoriva la
sopravvivenza delle falene maculate a
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causa di uccelli predatori.
Quello che Darwin non sapeva
 Darwin non fu in grado di spiegare come avviene la
trasmissione dei caratteri ereditari perché non conosceva
il lavoro del suo contemporaneo Mendel (una copia di
Esperimenti sulle piante ibride fu ritrovata nello studio
di Darwin dopo la sua morte, ma era intonsa: dunque
Darwin aveva ricevuto il lavoro, ma non lo aveva mai
letto)…
 … o perché gli individui variassero all’interno della
popolazione (mutazione)
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Evidenze empiriche a sostegno della
teoria darwiniana
 Prove storiche (fossili)
 Comparazioni anatomiche fra specie viventi imparentate
o tra specie viventi ed estinte (anatomia comparata)
 Prove molecolari
 Osservazioni in tempo reale
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Fossili
 Per alcuni gruppi di animali i reperti fossili sono tanto abbondanti e ben
distribuiti nel tempo, da formare delle serie complete che consentono di
ricostruire in modo dettagliato le tappe del loro intero processo
evolutivo.
 Un eccezionale fossile che testimonia l’evoluzione degli Uccelli a
partire dai Rettili è l’Archaeopteryx, nel quale sono mescolati caratteri
rettiliani con quelli degli Uccelli.
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Anatomia comparata
 Se si osserva l’arto anteriore degli anfibi, dei rettili, degli uccelli e dei
mammiferi, si può notare come questo sia in tutti i casi costituito dagli stessi
pezzi, più o meno sviluppati: omero, radio, ulna, ossa carpali, ossa
metacarpali e falangi. Per le diverse funzioni che l’arto svolge esso assume
forme diverse, ma in queste diverse classi di vertebrati ricorre sempre la
stessa struttura. La spiegazione risulta molto semplice: i vertebrati
discendono tutti da un antenato comune dal quale hanno ereditato le suddette
strutture.
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 Questo tipo di somiglianza viene chiamato omologia
Prove molecolari 1
 Il codice genetico (fa corrispondere a una tripletta di
nucleotidi un determinato aminoacido) è universale in
tutti gli organismi viventi GGG
Gly.
 Gli aminoacidi sono 20 in tutti gli organismi
Questo significa che tutti gli organismi sono derivati da un
antenato comune
41
Prove molecolari 2
Il sequenziamento del DNA permette
porzioni geniche in specie differenti.
somiglianza fra tali sequenze è una misura
fra le specie. La sequenza di uno stesso
simile in specie strettamente imparentate.
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di comparare
Il grado di
della parentela
gene sarà più
Alberi di discendenza delle specie
43
I fringuelli di Darwin
Il recente (2015) sequenziamento del DNA ha permesso di dimostrare che tutte le
specie di fringuelli delle Galapagos studiati da Darwin derivano da un antenato
comune di terraferma (c.a. 2 milioni di anni fa)
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Evoluzione in tempo reale 1
 Il virus dell'influenza umana evolve molto rapidamente,
subendo una significativa modifica delle sequenze
genetiche che codificano per il suo involucro esterno,
sfuggendo al sistema immunitario dell'ospite che ha già
contratto la malattia, e rendendo meno efficaci i vaccini
preparati sulla scorta dei ceppi virali degli anni
precedenti.
 Ceppi di virus influenzali sempre nuovi ci costringono a
produrre vaccini diversi ogni anno
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Evoluzione in tempo reale 2
Resistenza agli antibiotici: l’esposizione agli antibiotici seleziona ceppi di batteri
resistenti uccidendo le cellule sensibili e facendo aumentare la proporzione di quelle
resistenti (già presenti nella popolazione prima dell’esposizione all’antibiotico). NON è
l’esposizione all’antibiotico che fa diventare resistente il singolo batterio. La selezione
naturale non crea nuove varianti, influenza semplicemente la proporzione delle varianti
preesistenti.
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Antibiotico resistenza
Stiamo andando verso un’era postantibiotica dove le infezioni
comuni possono diventare, ancora
una volta, fatali
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L’80% degli antibiotici utilizzati
nel mondo provengono dalla
zootecnia
Batteri batteriofagi a scopo
terapeutico?
Bdellovibrio è un batterio che
vive predando altre specie di
batteri!
Per prima cosa si attacca alla
superficie di un’altra cellula
batterica poi
ne rompe la
membrana e in seguito entra
nella cellula “ospite” e la
distrugge.
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Evoluzione in tempo reale 3
 Intorno alla metà degli anni ‘80 vengono introdotte sul
mercato le prime esche avvelenate dolci per gli
scarafaggi
 dopo 7-8 anni non funzionavano già più!
 negli anni ‘90 ha preso il sopravvento un mutante che
manifesta avversione per il sapore dolce del glucosio
contenuto nelle esche
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Adattamenti imperfetti 1
L’evoluzione NON porta al raggiungimento di stati di maggiore perfezione
(caratteristiche ottimali) perché la selezione può solo agire sul materiale che la
mutazione casualmente produce. La selezione sceglie quello che è meglio (per
quel momento) tra ciò che la mutazione le ha messo davanti.
L’occhio dei vertebrati ha una retina
«rovesciata» rispetto a quella dei
cefalopodi e per questo ha un punto cieco
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Adattamenti imperfetti 2
Noi abbiamo la stessa anatomia della
colonna vertebrale
di ogni altro
vertebrato sulla terra, ma siamo gli unici
bipedi! La colonna fatta così si è
sviluppata per selezione naturale per la
quadrupedia.
Mal di schiena
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Adattamenti imperfetti 3
I cetacei possono mantenere l'apnea per tempi molto
lunghi. La risposta immediata all’immersione consiste
in un rallentamento del battito cardiaco (bradicardia) e
in una vasocostrizione periferica, che consente di
contenere il consumo della riserva di ossigeno
disponibile durante l’apnea. Ma durante uno sforzo fisico, come quello
necessario all’inseguimento delle prede, si attivano altri meccanismi che producono un
effetto contrario, cioè un aumento del battito cardiaco (tachicardia). Qual è l’effetto
combinato di queste due risposte sul cuore di questi animali?
un aumento della frequenza di aritmie cardiache all’aumentare dello sforzo fisico e della
profondità.
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Evoluzione e complessità 1
Astyanax mexicanus
L’evoluzione NON porta necessariamente verso una
maggiore complessità
Rhamdia guasarensis
Rhamdia quelen
Gli animali che abitano le caverne sono generalmente ciechi e depigmentati rispetto a
specie imparentate di superficie. Hanno perso gli occhi e pigmento come adattamento
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alla vita in grotta.
Evoluzione e complessità 2
«Un vertebrato è più complesso di un invertebrato per
diversi aspetti, ma in termini di successo adattativo
nessuno
può
competere
con
i
batteri,
organismi
semplicissimi. Anche in termini di biomassa complessiva e
di diversità la vita sembra privilegiare archeobatteri, batteri
ed eucarioti unicellulari»
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Albero della vita
Diagramma che rappresenta la
varietà e l’evoluzione della vita
sulla Terra a partire da un antenato
comune.
«Forme
basse
e
semplici
perdureranno a lungo se bene
adatte alle loro semplici condizioni
di esistenza» C. Darwin
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57
L’evoluzione per selezione naturale, come la maggior parte
delle teorie scientifiche complesse, è così ostica da
accettare perché va contro al senso comune, al nostro
modo di ragionare basato sull’intuito (il senso comune dice
che per avere un oggetto complesso occorre l’intervento di
un artefice)…
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Il senso comune, l’intuito, ci sono utili a interpretare i
fenomeni della vita di tutti i giorni, ma possono fallire se
applicati al campo scientifico
…l’intuito e il senso comune ci possono portare a
conclusioni sbagliate
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Effetto Wile Coyote
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Effetto Wile Coyote
 Ignorando la resistenza dell’aria, quale traiettoria seguirà la
pallina?
 Solo il 15% degli studenti delle superiori e dell’università ha
risposto correttamente (il 60% indica come corretta la
risposta 1!)
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