Indice generale

Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina VI
Indice generale
CAPITOLO 1
Analisi dello sviluppo
1
1.1 Il principio dell’epigenesi
2
1.2 I periodi e gli stadi del ciclo vitale
3
1.2.1 Lo sviluppo embrionale inizia con la
fecondazione e termina con l’istogenesi 4
1.2.2 Lo sviluppo post-embrionale può
essere diretto o indiretto
6
1.2.3 La vita adulta inizia con la riproduzione
e termina con la morte
8
1.3 Le strategie classiche di analisi
in biologia dello sviluppo
8
1.3.1 Cellule embrionali e territori presuntivi 8
1.3.2 Analisi dello sviluppo mediante
interferenza controllata
9
1.3.3 Espianti, trapianti e informazioni
posizionali
11
1.4 L’analisi genetica dello sviluppo
13
1.5 Il riduzionismo e l’analisi sintetica
dello sviluppo
16
Domande di ripasso
18
CAPITOLO 2
Il ruolo delle cellule nello sviluppo
2.1 La cellula e i suoi organuli
2.2 Il citoscheletro e la forma delle cellule
2.2.1 I microtubuli sono responsabili
del mantenimento della forma delle
cellule e del trasporto intracellulare
2.2.2 I microfilamenti generano forze
di contrazione e stabilizzano
la superficie delle cellule
2.2.3 I filamenti intermedi sono specifici
dei vari tipi di cellule
19
19
21
22
22
26
2.3 Il ciclo cellulare e il suo controllo
2.3.1 I cromosomi si duplicano durante
la fase S
2.3.2 I cromosomi, dopo la duplicazione,
sono costituiti da due cromatidi che,
con la mitosi, si separano e vengono
ereditati dalle due cellule figlie
2.3.3 Il citoplasma è ripartito tra le due
cellule figlie al momento della
citodieresi
2.3.4 Il ciclo cellulare è controllato da un
complesso proteico che interviene in
modo ciclico
2.4 La membrana plasmatica
2.5 I movimenti cellulari
2.6 Le giunzioni cellulari nel tessuto
epiteliale e mesenchimale
2.7 La comunicazione cellulare
2.7.1 I segnali intercellulari variano
in rapporto alla distanza, alla velocità
di azione e alla complessità del
sistema
2.7.2 I recettori di membrana attivano
differenti vie di trasduzione del segnale
2.7.3 Il cAMP come esempio di secondo
messaggero
2.7.4 Il Diaglicerolo, l’Inositolotrifosfato e
gli Ioni Ca2+ come secondi messaggeri
2.7.5 La via del segnale dei recettori
tirosinchinasici
2.7.6 Le vie di trasduzione del segnale
sono strettamente collegate tra loro
e con i dispositivi che assicurano
l’adesione cellulare
Sommario
Domande di ripasso
26
27
27
29
29
30
32
33
36
36
37
38
38
39
40
41
43
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina VII
Indice generale VII
CAPITOLO 3
La gametogenesi
3.1 Cenni storici
3.2 Origine delle cellule germinali
e delle gonadi
3.3 La meiosi: aspetti generali
3.4 La gametogenesi
3.4.1 La spermatogenesi
3.4.2 L’ovogenesi
3.4.3 Produzione e accumulo di materiale
materno durante il differenziamento
ovocitario
3.4.4 L’uovo si prepara alla fecondazione:
la maturazione ovocitaria
3.4.5 L’uovo vergine e i suoi involucri
3.4.6 L’ovogenesi nei mammiferi euteri
Sommario
Domande di ripasso
43
43
44
46
49
51
62
67
76
79
80
84
85
CAPITOLO 4
La fecondazione
87
4.1 Interazioni prima dell’adesione
spermatozoo-uovo
88
4.2 Fecondazione nel riccio di mare
90
4.2.1 Gli spermatozoi di riccio di mare
effettuano la reazione acrosomiale
prima di aderire all’involucro vitellino 92
4.2.2 Adesione tra l’uovo e lo spermatozoo 92
4.2.3 La fusione delle membrane
plasmatiche dei due gameti, il blocco
rapido alla polispermia e l’attivazione
dell’uovo
94
4.3 Fecondazione nei mammiferi
100
4.3.1 Gli spermatozoi di topo effettuano
la reazione acrosomiale dopo
l’adesione alla zona pellucida
101
4.3.2 Saggio biologico per rivelare
l’attività di molecole
di adesione uovo-spermatozoo
102
4.3.3 Gli spermatozoi di topo aderiscono
a una specifica proteina della zona
pellucida
103
4.3.4 Anticorpi contro l’adesione
spermatozoo-uovo potrebbero
funzionare come contraccettivi
105
4.4 L’uovo attivato è l’inizio dello sviluppo 105
4.5 Il principio della ridondanza dei
meccanismi
106
4.6 La partenogenesi
108
Sommario
109
Domande di ripasso
110
CAPITOLO 5
La segmentazione
111
5.1 Distribuzione del vitello e tipi
di segmentazione
112
5.2 Tipi di segmentazione e organismi
rappresentativi
114
5.2.1 Segmentazione oloblastica
114
5.2.2 Segmentazione meroblastica
122
5.3 Analisi della segmentazione: posizione
e orientamento del fuso mitotico
127
5.3.1 L’actina e la miosina durante
la citodieresi formano un anello
contrattile
127
5.3.2 L’asse del fuso mitotico determina
l’orientamento del piano di divisione 128
5.3.3 Forze meccaniche possono orientare
il fuso mitotico
129
5.3.4 I centrosomi organizzano il fuso mitotico
durante la segmentazione
130
5.3.5 Specifici siti del cortex ovulare
attraggono e ancorano i centrosomi 131
5.3.6 I geni materni controllano
l’orientamento del fuso mitotico
132
Sommario
134
Domande di ripasso
135
CAPITOLO 6
Destino, potenzialità e determinazione
delle cellule durantelo sviluppo embrionale 137
6.1 Le mappe dei territori presuntivi
138
6.2 La strategia dell’analisi clonale
138
6.3 Le potenzialità delle cellule embrionali 140
6.4 La determinazione delle cellule
embrionali
142
6.4.1 La determinazione cellulare
è individuata mediante criteri
sperimentali
142
6.4.2 Le cellule del blastoderma in Drosophila
sono determinate a formare strutture
entro un singolo segmento
143
6.4.3 La determinazione delle cellule
embrionali in Drosophila si stabilisce
a seguito di specifiche interazioni
cellulari
144
6.4.4 Le cellule della piastra neurale
prospettica degli anfibi sono
determinate durante la gastrulazione 148
6.4.5 La determinazione delle cellule
embrionali nel topo si verifica dopo
lo stadio di blastocisti
149
6.5 Le proprietà dello stato determinato
151
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina VIII
VIII Indice generale
6.5.1 La determinazione cellulare è parte
della formazione del pattern
embrionale
6.5.2 La determinazione è un processo
a tappe
6.5.3 Lo stato determinato è trasmesso
durante la divisione cellulare
6.6 Modalità di regolazione dello sviluppo
Sommario
Domande di ripasso
151
152
154
156
159
159
CAPITOLO 7
Ruolo del nucleo e del citoplasma
nel differenziamento cellulare
161
7.1 Teorie sul differenziamento cellulare
162
7.2 Osservazioni sulle cellule
162
7.2.1 Una stessa cellula può svolgere
funzioni diverse in tempi diversi
162
7.2.2 Le cellule possono cambiare la propria
condizione di cellule differenziate
163
7.3 Osservazioni sui cromosomi
164
7.3.1 Cellule diverse di uno stesso individuo
presentano lo stesso corredo
cromosomico
165
7.3.2 I cromosomi politenici hanno lo stesso
pattern di bandeggio in differenti
tessuti
165
7.3.3 L’eliminazione cromosomica è
associata alla segregazione della
linea germinale
165
7.4 Dati molecolari sull’equivalenza
del genoma
167
7.5 Totipotenza dei nuclei delle cellule
embrionali
167
7.5.1 I blastomeri degli anfibi urodeli
si sviluppano regolarmente anche
se ricevono il nucleo in ritardo
168
7.5.2 I nuclei delle cellule embrionali sono
totipotenti
170
7.6 Pluripotenza dei nuclei delle cellule
differenziate
170
7.6.1 La totipotenza dei nuclei delle cellule
differenziate
170
7.6.2 Le cellule differenziate hanno cicli
cellulari più lenti di quelli delle cellule
embrionali
171
7.6.3 Alcune cellule differenziate di tessuti
di rana contengono nuclei pluripotenti 171
7.6.4 I mammiferi possono essere clonati
fondendo cellule adulte o embrionali
con uova enucleate
173
7.6.5 Il trapianto di nuclei e le sue applicazioni
in medicina e in zootecnia
174
7.6.6 Le possibili cause del restringimento
delle potenzialità dei nuclei utilizzati
per i trapianti
174
7.7 Ruolo del citoplasma nel controllo
delle attività nucleari
175
7.7.1 La riprogrammazione delle attività
nucleari dopo il trapianto nucleare 175
7.7.2 La riprogrammazione delle attività
nucleari dopo la fusione di cellule
176
Sommario
179
Domande di ripasso
180
CAPITOLO 8
I determinanti citoplasmatici
181
8.1 Localizzazione di specifici componenti
citoplasmatici
181
8.2 La formazione del lobo polare come
meccanismo per segregare
i determinanti citoplasmatici
183
8.3 I determinanti delle cellule germinali
nelle uova degli insetti
184
8.3.1 Gli esperimenti di recupero di funzione
possono riportare embrioni modificati
verso uno sviluppo normale
185
8.3.2 Il trapianto eterotopico permette
di valutare l’attività dei determinanti
citoplasmatici
187
8.3.3 La localizzazione dei granuli polari
richiede il trasporto di RNA lungo i
microtubuli
187
8.4 L’mRNA di bicoid in uova di Drosophila 189
8.5 Il mioplasma nelle uova di ascidia
191
8.5.1 I componenti citoplasmatici delle
uova di ascidia sono segregati
in modo specifico al momento
della fecondazione
191
8.5.2 Il mioplasma è necessario e sufficiente
per la formazione dei muscoli della
coda
193
8.5.3 La segregazione del mioplasma
coinvolge il cortex della cellula uovo 194
8.5.4 Il mioplasma è associato a specifici
mRNA materni
195
8.6 Localizzazione dei determinanti
citoplasmatici a stadi avanzati
di sviluppo 196
8.7 Analisi dei determinanti citoplasmatici 197
8.8 Ruolo dei determinanti citoplasmatici
nella determinazione delle cellule
embrionali
198
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina IX
Indice generale IX
8.9 Proprietà dei determinanti
citoplasmatici
200
8.9.1 I determinanti citoplasmatici possono
controllare linee cellulari o intere regioni
del corpo dell’embrione
200
8.9.2 I determinanti citoplasmatici possono
esercitare un’azione attivante
o inibente
201
8.9.3 I determinanti citoplasmatici possono
essere o non essere associati a specifici
marcatori
202
8.9.4 La maggior parte dei determinanti
citoplasmatici sono mRNA materni
203
8.9.5 I momenti nei quali può avvenire
la segregazione dei determinanti
citoplasmatici
203
Sommario
205
Domande di ripasso
206
CAPITOLO 9
Formazione degli assi
e induzione del mesoderma
207
9.1 Assi e piani corporei
208
9.2 Determinazione dell’asse animalevegetativo negli anfibi
208
9.2.1 L’asse animale-vegetativo si stabilisce
durante l’ovogenesi
208
9.2.2 La polarità animale-vegetativa
determina l’ordine spaziale dei
foglietti embrionali
208
9.2.3 I blastomeri vegetativi inducono i
blastomeri animali a formare il
mesoderma
210
9.3 Il principio dell’induzione
212
9.4 La determinazione dell’asse
dorso-ventrale negli anfibi
213
9.4.1 Il citoplasma profondo è sottoposto
a movimenti regolari durante
l’attivazione dell’uovo
213
9.4.2 La rotazione corticale: un esempio
di riarrangiamento citoplasmatico
che si verifica dopo la fecondazione 213
9.4.3 Il ruolo dei microtubuli nella rotazione
corticale
216
9.4.4 L’attività dorsalizzante durante la
rotazione corticale procede dal polo
vegetativo alla regione dorsale
217
9.4.5 I blastomeri vegetativi dorsali ed
equatoriali rendono possibile
il recupero di embrioni ventralizzati
219
9.5 Effetto della polarità dorso-ventrale
sull’induzione del mesoderma
219
in Xenopus
9.5.1 Specificità regionale dell’induzione
del mesoderma
220
9.5.2 I blastomeri marginali dorsali inducono
la formazione di organi mesodermici 223
9.6 I meccanismi molecolari che regolano
la formazione dell’asse dorso-ventrale
e l’induzione mesodermica
224
9.6.1 Il centro di Nieuwkoop
e la determinazione
della polarità dorso-ventrale
224
9.6.2 I fattori di crescita inducono
la formazione del mesoderma
226
9.6.3 I membri della famiglia TGF-β e la βcatenina inducono l’organizzatore
di Spemann
226
9.7 Determinazione della asimmetria
destra-sinistra
227
Sommario
229
Domande di ripasso
229
CAPITOLO 10
La gastrulazione
231
10.1 Analisi della morfogenesi
232
10.1.1 La morfogenesi comporta
movimenti di lamine epiteliali
233
10.1.2 La morfogenesi è basata su un
numero limitato di attività cellulari 234
10.2 La gastrulazione nel riccio di mare
235
10.3 La gastrulazione nell’anfiosso
239
10.4 La gastrulazione negli anfibi
241
10.4.1 I movimenti dei territori presuntivi
durante la gastrulazione degli anfibi
anuri
242
10.4.2 Le cellule a bottiglia danno inizio
alla formazione del blastoporo
244
10.4.3 Le cellule dello strato profondo
della zona marginale sono necessarie
per il movimento di involuzione
245
10.4.4 Le cellule della zona profonda
e della zona marginale di involuzione
migrano sulla parte interna del tetto
del blastocele
246
10.4.5 Il movimento di estensione
convergente è intenso soprattutto
nella zona marginale dorsale
246
10.4.6 La calotta animale e la zona
marginale di non involuzione (NIMZ)
si muovono per epibolia
249
10.4.7 I movimenti coordinati delle cellule
dipendono dall’espressione
dei geni?
250
10.4.8 La gastrulazione negli anfibi urodeli 251
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina X
X Indice generale
10.5 La gastrulazione nei pesci
e negli uccelli
251
10.5.1 La gastrulazione del pesce zebra
avviene prevalentemente per
movimenti di estensione
convergente
251
10.5.2 L’embrione di pollo si sviluppa da
uno strato di cellule principalmente
per un movimento di ingressione 253
10.6 La gastrulazione nell’uomo
258
Sommario
260
Domande di ripasso
261
Capitolo 11
Adesione cellulare e morfogenesi
263
11.1 Studi in vitro sull’adesività cellulare
264
11.1.1 Le cellule di uno stesso tessuto
aderiscono le une alle altre
in modo selettivo
264
11.1.2 I tessuti formano gerarchie
di adesività
264
11.2 Molecole di adesione tra le cellule
267
11.2.1 Le CAM IG-simili possono causare
o inibire l’adesione cellulare
268
11.2.2 Le caderine mediano l’adesione
calcio-dipendente tra le cellule
268
11.2.3 Le lectine si legano in modo
eterotipico a residui glucidici
271
11.3 Le molecole della matrice
extracellulare e i loro recettori
272
11.3.1 I glicosamminoglicani e i
proteoglicani formano la sostanza
fondamentale amorfa idrofila
273
11.3.2 Le glicoproteine fibrose formano
lo scheletro della matrice
274
11.3.3 Le integrine mediano l’adesione
della cellula alla matrice
275
11.4 Ruolo delle molecole di adesione
nella morfogenesi
276
11.4.1 L’espressione delle CAM è correlata
al destino delle cellule
276
11.4.2 L’adesività tra le cellule cambia
durante la gastrulazione del riccio
di mare
277
11.4.3 Le CAM facilitano la formazione
delle giunzioni cellulari
278
11.4.4 La componente fibrosa dell’ECM
costituisce una guida per il
movimento cellulare
279
11.4.5 La gastrulazione degli urodeli
richiede la presenza di fibronettina
sulla superficie interna del tetto
del blastocele
280
11.5 Regolazione della morfogenesi
da parte delle CAM e delle SAM
281
11.5.1 L’espressione delle CAM e delle
SAM è controllata da geni selettori
omeotici
283
11.5.2 L’adesione cellula-cellula e
l’interazione cellula-substrato
influenzano l’espressione genica 284
Sommario
286
Domande di ripasso
287
CAPITOLO 12
La neurulazione e l’induzione dell’asse
embrionale
289
12.1 Il ruolo dell’induzione nella formazione
dell’asse embrionale
291
12.1.1 Il labbro dorsale del blastoporo
organizza la formazione dell’intero
embrione
291
12.1.2 L’organizzatore ha una “struttura”? 292
12.1.3 L’induzione dell’asse embrionale
mostra una specificità regionale
294
12.2 L’induzione neurale
296
12.2.1 L’induzione neurale segue un
percorso planare e un percorso
verticale
296
12.2.2 L’induzione planare gioca un ruolo
rilevante negli embrioni di Xenopus 297
12.2.3 L’induzione neurale è un processo
a tappe
299
12.2.4 L’induzione dell’asse embrionale
si attua per disinibizione
301
12.3 La neurulazione negli anfibi
302
12.3.1 La neurulazione è condizionata dai
tessuti adiacenti alla piastra neurale 302
12.3.2 La colonnizzazione delle cellule
della piastra neurale
302
12.3.3 L’intercalazione delle cellule della
piastra neurale causa l’estensione
convergente
303
12.3.4 La colonnizzazione e l’intercalazione
contribuiscono a determinare
la forma a serratura del tubo neurale 305
12.3.5 La chiusura del tubo neurale è
associata alla costrizione apicale,
all’estensione in senso anteroposteriore e allo scivolamento
delle cellule
305
12.4 La neurulazione come esempio
di organogenesi
307
12.4.1 La formazione del tubo neurale
per induzione
308
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina XI
Indice generale XI
12.4.2 L’organizzatore di Spemann inattiva
un segnale di ventralizzazione
310
12.4.3 La neurulazione negli anfibi si attua
in due fasi
311
12.4.4 La formazione del tubo neurale
negli uccelli
312
12.4.5 La formazione del tubo neurale
nella specie umana
314
12.4.6 Patologie connesse alla neurulazione 315
12.4.7 Organizzazione macroscopica del
tubo neurale e acquisizione della
polarità antero-posteriore e dorsoventrale
316
12.5 Il differenziamento neuronale
317
12.6 I quesiti irrisolti sulla dorsalizzazione
dell’asse embrionale
319
Sommario
320
Domande di ripasso
320
CAPITOLO 13
I derivati dell’ectoderma
321
13.1 Il tubo neurale
323
13.1.1 Il tessuto nervoso è formato
da neuroni e cellule gliali
323
13.1.2 Il midollo spinale si forma in seguito
a segnali provenienti dai tessuti
adiacenti
325
13.1.3 L’organizzazione del midollo spinale
si modifica nell’encefalo
329
13.1.4 Il sistema nervoso periferico ha
un’origine diversa
334
13.2 Le creste neurali
336
13.2.1 Le cellule delle creste neurali si
originano nella regione compresa
tra la piastra neurale e l’epidermide 338
13.2.2 Le cellule delle creste neurali
migrano seguendo percorsi diversi
per destinazioni differenti
339
13.2.3 L’analisi del clonaggio dimostra
che le cellule delle creste neurali
sono una popolazione eterogenea
di cellule pluripotenti
341
13.2.4 I trapianti eterotopici ed eterocronici
rivelano restrizioni spaziali e temporali
per la migrazione delle cellule delle
creste neurali
344
13.2.5 La matrice extracellulare influenza
la determinazione delle cellule
delle creste neurali
346
13.2.6 I fattori di crescita regione-specifici
sono coinvolti nella determinazione
delle cellule delle creste neurali
347
13.3 I placodi ectodermici
13.3.1 Il placode ottico forma l’orecchio
13.3.2 Il placode del cristallino è indotto
dalla retina
13.3.3 I placodi nasali formano l’epitelio
sensoriale olfattivo
13.4 L’epidermide
Sommario
Domande di ripasso
348
349
349
352
352
355
355
CAPITOLO 14
I derivati dell’endoderma e del mesoderma 357
14.1 I derivati dell’endoderma
358
14.1.1 Il tubo intestinale e i suoi derivati
358
14.1.2 Il sistema respiratorio nei vertebrati 361
14.1.3 Il faringe embrionale dei vertebrati
contiene una serie di archi
361
14.1.4 Il sistema respiratorio nei vertebrati
terrestri
362
14.1.5 L’evoluzione del sistema scheletrico
annesso agli organi respiratori
363
14.1.6 Lo stadio filotipico
366
14.2 Il mesoderma assiale e parassiale
367
14.2.1 Il mesoderma assiale forma
la piastra precordale e la notocorda 369
14.2.2 Il mesoderma parassiale forma
la piastra presomitica e i somiti
370
14.2.3 I somiti si formano per segnali
provenienti dagli abbozzi degli
organi adiacenti
374
14.3 Il tessuto connettivo e il tessuto
muscolare
375
14.3.1 Il tessuto connettivo contiene
notevoli quantità di matrice
extracellulare
375
14.3.2 Le fibre muscolari scheletriche
si formano per fusione di cellule
376
14.4 Il mesoderma intermedio
378
14.5 Il principio delle interazioni reciproche 381
14.6 Il mesoderma delle lamine laterali
383
14.6.1 Le lamine laterali delimitano
le cavità celomatiche
383
14.6.2 Il sistema cardiovascolare si sviluppa
da vari precursori mesodermici
384
14.6.3 Lo sviluppo del sistema
cardiovascolare ricapitola lo stadio
filotipico
386
14.6.4 Il tessuto muscolare cardiaco
e il tessuto muscolare liscio sono
formati da singole cellule
391
14.7 Le membrane extraembrionali
391
14.7.1 L’amnios e il corion sono formati
da ectoderma e da somatopleura 393
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina XII
XII Indice generale
14.7.2 Il sacco vitellino e l’allantoide sono
formati da endoderma e da
splancnopleura
393
14.7.3 La placenta nei mammiferi è
formata dal trofoblasto embrionale
e dall’endometrio uterino
393
Sommario
395
Domande di ripasso
395
CAPITOLO 15
Aspetti del differenziamento cellulare
397
15.1 Il principio del differenziamento
cellulare
397
15.1.1 Ciascun organismo ha un numero
limitato di tipi cellulari
397
15.1.2 Lo stato differenziato
è generalmente stabile
399
15.1.3 Gli stessi tipi cellulari possono
formarsi per vie differenti
399
15.2 Il differenziamento e la divisione
cellulare
399
15.2.1 Alcune cellule si dividono nello
strato differenziato
400
15.2.2 Altre cellule si rinnovano dalle
cellule staminali
401
15.2.3 Le cellule staminali possono essere
unipotenti o pluripotenti
402
15.3 Potenzialità applicative delle cellule
staminali
402
Sommario
406
Domande di ripasso
406
CAPITOLO 16
I campi morfogenetici e la morfogenesi
dell’arto
407
16.1 Il concetto di campo morfogenetico 408
16.2 La formazione del piano strutturale
410
16.2.1 La formazione del piano strutturale
dipende dalle interazioni cellulari 411
16.2.2 La risposta ai segnali che
determinano la formazione
del piano strutturale dipende
dai geni disponibili
411
16.2.3 La risposta ai messaggi induttivi
dipende da eventi verificatisi
in fasi precedenti dello sviluppo
413
16.2.4 I segnali coinvolti nella morfogenesi
sono conservati durante
l’evoluzione
413
16.3 Il concetto di ricezione
e di interpretazione
del segnale posizionale
414
16.4 La morfogenesi dell’arto
415
16.4.1 Interazioni tra la cresta apicale
ectodermica e il mesenchima
416
16.4.2 Il ruolo dei geni T-box nella
diversificazione tra arto anteriore
e arto posteriore
419
16.4.3 La specificazione dell’asse
prossimale-distale
420
16.4.4 Il ruolo della zona di attività
polarizzante nella specificazione
dell’asse antero-posteriore
420
16.4.5 L’asse antero-posteriore dipende
421
dall’espressione dei geni Hox
16.4.6 La specificazione della polarità
dorso-ventrale
425
16.5 La rigenerazione dell’arto e il modello
delle coordinate polari
425
16.5.1 La rigenerazione ripristina gli elementi
distali alla superficie di taglio
426
16.5.2 La rigenerazione intercalare ripristina
i segmenti asportati
426
16.5.3 La rigenerazione dell’arto si realizza
con modalità simili a quelle che
nell’embrione regolano lo sviluppo
dell’arto
427
16.5.4 Il modello delle coordinate polari
è basato su intercalazione e
distalizzazione
427
16.5.5 Il modello delle coordinate polari
spiega la formazione degli arti
soprannumerari ottenuti mediante
trapianti asimmetrici
429
16.6 I gradienti di morfogeni come
mediatori del valore posizionale
431
16.6.1 Il gradiente di un morfogeno può
specificare una serie di valori
posizionali e la polarità in un campo
morfogenetico
431
16.6.2 I valori posizionali definiti dal
gradiente di un morfogeno
possono modificare l’espressione
genica e i comportamenti cellulari
differenti
432
16.6.3 I morfogeni mediante il gradiente
regolano la costanza dei campi
morfogenetici
433
16.6.4 L’attivina può agire da morfogeno
433
negli embrioni di Xenopus
Sommario
437
Domande di ripasso
437
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina XIII
Indice generale XIII
CAPITOLO 17
La morte cellulare programmata durante
lo sviluppo
439
17.1 La morte cellulare: aspetti generali
439
17.1.1 La morte cellulare programmata 440
17.2 Apoptosi o morte cellulare
programmata di tipo I
441
17.2.1 Il ruolo della morte cellulare
programmata di tipo I
441
17.2.2 Le caratteristiche morfologiche
e biochimiche dell’apoptosi
443
17.2.3 I geni dell’apoptosi: imparando
da Caenorhabditis elegans
e da Drosophila melanogaster
446
17.2.4 Le vie di induzione dell’apoptosi
447
17.3 Autofagia o morte cellulare
programmata di tipo II
450
17.4 L’eliminazione delle cellule
apoptotiche avviene mediante
un particolare tipo di fagocitosi
451
452
17.4.1 Il modello tethering e tickling
17.4.2 La regolazione della fagocitosi
delle cellule apoptotiche
453
17.4.3 Continuando a imparare da
Caenorhabditis elegans e da
Drosophila melanogaster
453
17.5 Esempi di morte cellulare programmata
durante lo sviluppo
455
17.5.1 L’apoptosi nel sistema nervoso
456
17.5.2 L’apoptosi nella formazione dell’arto
e delle dita
458
17.5.3 L’apoptosi nella metamorfosi
degli anfibi
460
Sommario
462
Domande di ripasso
462
CAPITOLO 18
Analisi genetica e molecolare del pattern
sviluppo in embrioni di Drosophila
18.1 Ovogenesi ed embriogenesi
in Drosophila
18.2 Regolazione dei geni dello sviluppo
18.3 I geni a effetto materno regolano
il pattern antero-posteriore
18.3.1 Gli assi antero-posteriore e dorsoventrale originano dagli stessi
segnali
18.3.2 Il gruppo anteriore genera
un segnale autonomo
18.3.3 Il gruppo posteriore opera come
un de-repressore
di
463
464
464
468
469
470
471
18.3.4 Numerosi geni del gruppo posteriore
sono necessari per lo sviluppo della
linea germinale
473
18.3.5 Il gruppo terminale induce
l’attivazione di un recettore
473
18.4 I geni della segmentalità
475
18.4.1 I geni gap sono controllati dai geni
a effetto materno e dall’interazione
reciproca
476
18.4.2 I geni pair-rule sono controllati
dai geni gap e da altri geni
pair-rule
479
18.4.3 I geni segment polarity definiscono
il limite e la polarità
dei parasegmenti
485
18.4.4 I limiti dei parasegmenti sono
sostituiti dai limiti dei segmenti
nel corso dell’embriogenesi
486
18.5 I geni omeotici
486
18.5.1 I geni selettori omeotici codificano
per proteine che regolano
l’espressione di geni realizzatori
488
18.5.2 I geni omeotici in Drosophila sono
raggruppati in due distinte regioni
cromosomiche
488
18.5.3 II geni omeotici sono espressi in
specifici territori e definiscono le
caratteristiche dei singoli segmenti 490
18.5.4 II geni omeotici fanno parte di una
complessa rete di controllo
494
18.6 Il pattern dorso-ventrale
495
Sommario
508
Domande di ripasso
509
CAPITOLO 19
La determinazione del sesso
511
19.1 Determinazione ambientale del sesso 512
19.1.1 La determinazione ambientale
del sesso negli invertebrati
512
19.1.2 La determinazione ambientale
del sesso nei vertebrati
513
19.1.3 La determinazione del sesso
nei rettili
514
19.2 Determinazione cromosomica
del sesso
515
19.2.1 La determinazione del sesso nei
mammiferi
516
19.2.2 Mappatura e clonaggio del fattore
di determinazione testicolare (Tdf/TDF) 521
19.2.3 La determinazione e
il differenziamento dell’ovario e la
determinazione secondaria del sesso 527
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina XIV
XIV Indice generale
19.2.4 Prospettive future
531
19.2.5 Determinazione e differenziamento
del sesso in Drosophila melanogaster,
Caenorhabditis elegans e nei
mammiferi
532
Sommario
540
Domande di ripasso
541
BIBLIOGRAFIA
CREDITI
GLOSSARIO
INDICE ANALITICO
B1
C1
G1
I1
Approfondimenti
L’ovogenesi negli insetti
65
La pillola anticoncezionale
Acquisizione della polarità durante
l’accrescimento ovocitario
71
Gli mRNA materni condizionano i cicli cellulari
in segmentazione
126
La vitellogenesi negli insetti
75
La vitellogenina, un valido bioindicatore per
il monitoraggio di contaminazioni ambientali
84
Geni e determinazione del sesso
nei pesci
513
76
Esperimenti chiave
3.1 Le cellule nutrici trasferiscono RNA
all’ovocita
66
9.2 Quali blastomeri sono coinvolti
nel processo di dorsalizzazione?
219
4.1 La bindina e la fecondazione nei ricci
di mare
92
10.1 Il movimento di involuzione: il ruolo
delle cellule IMZ
246
5.1 Origine delle cellule della blastocisti
121
10.2 Le cellule della IMZ-P e la gastrulazione
246
6.1 I blastomeri in Drosophila sono cellule
differenziate
143
10.3 Omologia e analogia tra scudo
embrionale e labbro dorsale
del blastoporo
253
6.2 La transdeterminazione
155
7.1 Clonazione nei mammiferi
172
7.2 La riprogrammazione dei nuclei dopo
il trapianto
177
8.1 I determinanti polari funzionano come
determinanti germinali?
187
9.1 Quali componenti citoplasmatici intervengono nella rotazione corticale?
215
12.1 Il ruolo del labbro dorsale del blastoporo
nello sviluppo embrionale degli anfibi
292
12.2 Espressione genica e induzione neurale
298
13.1 Influenza della notocorda sullo sviluppo
del tubo neurale
326
13.2 Le cellule “giovani” e le cellule “vecchie”
seguono percorsi diversi
345
14.1 I somitomeri sono i precursori dei somiti? 371
Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell
15-09-2009
10:02
Pagina XV
Indice generale XV
14.2 Il ruolo di VEGF nell’angiogenesi
386
18.2 Enhancer e specificità delle strisce
481
16.1 Espressione genica in sede ectopica
414
18.3 La proteina Toll come morfogeno
499
16.2 Analisi di un probabile morfogeno:
l’attivina
434
19.1 Topi transgenici per il gene Sry
e determinazione in senso maschile
523
18.1 Quali sono i geni coinvolti
nella formazione delle PGG?
473
68
8.1 Ibridazione in situ
189
91
11.1 Come isolare le molecole di adesione
cellulare e i loro geni mediante
anticorpi
269
15.1 Reazione a catena della polimerasi
(PCR)
405
Metodi
3.1 L’autoradiografia
4.1 Immunocitochimica, un metodo
per la localizzazione di proteine
a livello cellulare
6.1 Marcatura delle cellule
mediante crossover somatico
141
Strategie chiave
1.3.2 Analisi dello sviluppo mediante
interferenza controllata
8
1.3.3 Espianti, trapianti e informazioni
posizionali
11
4.3.2 Saggio biologico per rivelare l’attività
di molecole di adesione
uovo-spermatozoo
102
6.4.1 La determinazione cellulare è individuata
mediante criteri sperimentali
142
13.2.3 L’analisi del clonaggio dimostra
che le cellule delle creste neurali
sono una popolazione eterogenea
di cellule pluripotenti
341
13.2.4 I trapianti eterotopici ed eterocronici
rivelano restrizioni spaziali e temporali
per la migrazione delle cellule
delle creste neurali
344
Principi
1.1 Il principio dell’epigenesi
4.5 Il principio della ridondanza
dei meccanismi
6.2 La strategia dell’analisi clonale
6.2 La strategia dell’analisi clonale
8.1 Localizzazione di specifici componenti
citoplasmatici
2
106
138
138
181
8.8 Ruolo dei determinanti citoplasmatici
nella determinazione delle cellule
embrionali
9.3 Il principio dell’induzione
14.5 Il principio delle interazioni reciproche
15.1 Il principio del differenziamento
cellulare
198
212
381
397