Indice generale
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Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina VI Indice generale CAPITOLO 1 Analisi dello sviluppo 1 1.1 Il principio dell’epigenesi 2 1.2 I periodi e gli stadi del ciclo vitale 3 1.2.1 Lo sviluppo embrionale inizia con la fecondazione e termina con l’istogenesi 4 1.2.2 Lo sviluppo post-embrionale può essere diretto o indiretto 6 1.2.3 La vita adulta inizia con la riproduzione e termina con la morte 8 1.3 Le strategie classiche di analisi in biologia dello sviluppo 8 1.3.1 Cellule embrionali e territori presuntivi 8 1.3.2 Analisi dello sviluppo mediante interferenza controllata 9 1.3.3 Espianti, trapianti e informazioni posizionali 11 1.4 L’analisi genetica dello sviluppo 13 1.5 Il riduzionismo e l’analisi sintetica dello sviluppo 16 Domande di ripasso 18 CAPITOLO 2 Il ruolo delle cellule nello sviluppo 2.1 La cellula e i suoi organuli 2.2 Il citoscheletro e la forma delle cellule 2.2.1 I microtubuli sono responsabili del mantenimento della forma delle cellule e del trasporto intracellulare 2.2.2 I microfilamenti generano forze di contrazione e stabilizzano la superficie delle cellule 2.2.3 I filamenti intermedi sono specifici dei vari tipi di cellule 19 19 21 22 22 26 2.3 Il ciclo cellulare e il suo controllo 2.3.1 I cromosomi si duplicano durante la fase S 2.3.2 I cromosomi, dopo la duplicazione, sono costituiti da due cromatidi che, con la mitosi, si separano e vengono ereditati dalle due cellule figlie 2.3.3 Il citoplasma è ripartito tra le due cellule figlie al momento della citodieresi 2.3.4 Il ciclo cellulare è controllato da un complesso proteico che interviene in modo ciclico 2.4 La membrana plasmatica 2.5 I movimenti cellulari 2.6 Le giunzioni cellulari nel tessuto epiteliale e mesenchimale 2.7 La comunicazione cellulare 2.7.1 I segnali intercellulari variano in rapporto alla distanza, alla velocità di azione e alla complessità del sistema 2.7.2 I recettori di membrana attivano differenti vie di trasduzione del segnale 2.7.3 Il cAMP come esempio di secondo messaggero 2.7.4 Il Diaglicerolo, l’Inositolotrifosfato e gli Ioni Ca2+ come secondi messaggeri 2.7.5 La via del segnale dei recettori tirosinchinasici 2.7.6 Le vie di trasduzione del segnale sono strettamente collegate tra loro e con i dispositivi che assicurano l’adesione cellulare Sommario Domande di ripasso 26 27 27 29 29 30 32 33 36 36 37 38 38 39 40 41 43 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina VII Indice generale VII CAPITOLO 3 La gametogenesi 3.1 Cenni storici 3.2 Origine delle cellule germinali e delle gonadi 3.3 La meiosi: aspetti generali 3.4 La gametogenesi 3.4.1 La spermatogenesi 3.4.2 L’ovogenesi 3.4.3 Produzione e accumulo di materiale materno durante il differenziamento ovocitario 3.4.4 L’uovo si prepara alla fecondazione: la maturazione ovocitaria 3.4.5 L’uovo vergine e i suoi involucri 3.4.6 L’ovogenesi nei mammiferi euteri Sommario Domande di ripasso 43 43 44 46 49 51 62 67 76 79 80 84 85 CAPITOLO 4 La fecondazione 87 4.1 Interazioni prima dell’adesione spermatozoo-uovo 88 4.2 Fecondazione nel riccio di mare 90 4.2.1 Gli spermatozoi di riccio di mare effettuano la reazione acrosomiale prima di aderire all’involucro vitellino 92 4.2.2 Adesione tra l’uovo e lo spermatozoo 92 4.2.3 La fusione delle membrane plasmatiche dei due gameti, il blocco rapido alla polispermia e l’attivazione dell’uovo 94 4.3 Fecondazione nei mammiferi 100 4.3.1 Gli spermatozoi di topo effettuano la reazione acrosomiale dopo l’adesione alla zona pellucida 101 4.3.2 Saggio biologico per rivelare l’attività di molecole di adesione uovo-spermatozoo 102 4.3.3 Gli spermatozoi di topo aderiscono a una specifica proteina della zona pellucida 103 4.3.4 Anticorpi contro l’adesione spermatozoo-uovo potrebbero funzionare come contraccettivi 105 4.4 L’uovo attivato è l’inizio dello sviluppo 105 4.5 Il principio della ridondanza dei meccanismi 106 4.6 La partenogenesi 108 Sommario 109 Domande di ripasso 110 CAPITOLO 5 La segmentazione 111 5.1 Distribuzione del vitello e tipi di segmentazione 112 5.2 Tipi di segmentazione e organismi rappresentativi 114 5.2.1 Segmentazione oloblastica 114 5.2.2 Segmentazione meroblastica 122 5.3 Analisi della segmentazione: posizione e orientamento del fuso mitotico 127 5.3.1 L’actina e la miosina durante la citodieresi formano un anello contrattile 127 5.3.2 L’asse del fuso mitotico determina l’orientamento del piano di divisione 128 5.3.3 Forze meccaniche possono orientare il fuso mitotico 129 5.3.4 I centrosomi organizzano il fuso mitotico durante la segmentazione 130 5.3.5 Specifici siti del cortex ovulare attraggono e ancorano i centrosomi 131 5.3.6 I geni materni controllano l’orientamento del fuso mitotico 132 Sommario 134 Domande di ripasso 135 CAPITOLO 6 Destino, potenzialità e determinazione delle cellule durantelo sviluppo embrionale 137 6.1 Le mappe dei territori presuntivi 138 6.2 La strategia dell’analisi clonale 138 6.3 Le potenzialità delle cellule embrionali 140 6.4 La determinazione delle cellule embrionali 142 6.4.1 La determinazione cellulare è individuata mediante criteri sperimentali 142 6.4.2 Le cellule del blastoderma in Drosophila sono determinate a formare strutture entro un singolo segmento 143 6.4.3 La determinazione delle cellule embrionali in Drosophila si stabilisce a seguito di specifiche interazioni cellulari 144 6.4.4 Le cellule della piastra neurale prospettica degli anfibi sono determinate durante la gastrulazione 148 6.4.5 La determinazione delle cellule embrionali nel topo si verifica dopo lo stadio di blastocisti 149 6.5 Le proprietà dello stato determinato 151 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina VIII VIII Indice generale 6.5.1 La determinazione cellulare è parte della formazione del pattern embrionale 6.5.2 La determinazione è un processo a tappe 6.5.3 Lo stato determinato è trasmesso durante la divisione cellulare 6.6 Modalità di regolazione dello sviluppo Sommario Domande di ripasso 151 152 154 156 159 159 CAPITOLO 7 Ruolo del nucleo e del citoplasma nel differenziamento cellulare 161 7.1 Teorie sul differenziamento cellulare 162 7.2 Osservazioni sulle cellule 162 7.2.1 Una stessa cellula può svolgere funzioni diverse in tempi diversi 162 7.2.2 Le cellule possono cambiare la propria condizione di cellule differenziate 163 7.3 Osservazioni sui cromosomi 164 7.3.1 Cellule diverse di uno stesso individuo presentano lo stesso corredo cromosomico 165 7.3.2 I cromosomi politenici hanno lo stesso pattern di bandeggio in differenti tessuti 165 7.3.3 L’eliminazione cromosomica è associata alla segregazione della linea germinale 165 7.4 Dati molecolari sull’equivalenza del genoma 167 7.5 Totipotenza dei nuclei delle cellule embrionali 167 7.5.1 I blastomeri degli anfibi urodeli si sviluppano regolarmente anche se ricevono il nucleo in ritardo 168 7.5.2 I nuclei delle cellule embrionali sono totipotenti 170 7.6 Pluripotenza dei nuclei delle cellule differenziate 170 7.6.1 La totipotenza dei nuclei delle cellule differenziate 170 7.6.2 Le cellule differenziate hanno cicli cellulari più lenti di quelli delle cellule embrionali 171 7.6.3 Alcune cellule differenziate di tessuti di rana contengono nuclei pluripotenti 171 7.6.4 I mammiferi possono essere clonati fondendo cellule adulte o embrionali con uova enucleate 173 7.6.5 Il trapianto di nuclei e le sue applicazioni in medicina e in zootecnia 174 7.6.6 Le possibili cause del restringimento delle potenzialità dei nuclei utilizzati per i trapianti 174 7.7 Ruolo del citoplasma nel controllo delle attività nucleari 175 7.7.1 La riprogrammazione delle attività nucleari dopo il trapianto nucleare 175 7.7.2 La riprogrammazione delle attività nucleari dopo la fusione di cellule 176 Sommario 179 Domande di ripasso 180 CAPITOLO 8 I determinanti citoplasmatici 181 8.1 Localizzazione di specifici componenti citoplasmatici 181 8.2 La formazione del lobo polare come meccanismo per segregare i determinanti citoplasmatici 183 8.3 I determinanti delle cellule germinali nelle uova degli insetti 184 8.3.1 Gli esperimenti di recupero di funzione possono riportare embrioni modificati verso uno sviluppo normale 185 8.3.2 Il trapianto eterotopico permette di valutare l’attività dei determinanti citoplasmatici 187 8.3.3 La localizzazione dei granuli polari richiede il trasporto di RNA lungo i microtubuli 187 8.4 L’mRNA di bicoid in uova di Drosophila 189 8.5 Il mioplasma nelle uova di ascidia 191 8.5.1 I componenti citoplasmatici delle uova di ascidia sono segregati in modo specifico al momento della fecondazione 191 8.5.2 Il mioplasma è necessario e sufficiente per la formazione dei muscoli della coda 193 8.5.3 La segregazione del mioplasma coinvolge il cortex della cellula uovo 194 8.5.4 Il mioplasma è associato a specifici mRNA materni 195 8.6 Localizzazione dei determinanti citoplasmatici a stadi avanzati di sviluppo 196 8.7 Analisi dei determinanti citoplasmatici 197 8.8 Ruolo dei determinanti citoplasmatici nella determinazione delle cellule embrionali 198 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina IX Indice generale IX 8.9 Proprietà dei determinanti citoplasmatici 200 8.9.1 I determinanti citoplasmatici possono controllare linee cellulari o intere regioni del corpo dell’embrione 200 8.9.2 I determinanti citoplasmatici possono esercitare un’azione attivante o inibente 201 8.9.3 I determinanti citoplasmatici possono essere o non essere associati a specifici marcatori 202 8.9.4 La maggior parte dei determinanti citoplasmatici sono mRNA materni 203 8.9.5 I momenti nei quali può avvenire la segregazione dei determinanti citoplasmatici 203 Sommario 205 Domande di ripasso 206 CAPITOLO 9 Formazione degli assi e induzione del mesoderma 207 9.1 Assi e piani corporei 208 9.2 Determinazione dell’asse animalevegetativo negli anfibi 208 9.2.1 L’asse animale-vegetativo si stabilisce durante l’ovogenesi 208 9.2.2 La polarità animale-vegetativa determina l’ordine spaziale dei foglietti embrionali 208 9.2.3 I blastomeri vegetativi inducono i blastomeri animali a formare il mesoderma 210 9.3 Il principio dell’induzione 212 9.4 La determinazione dell’asse dorso-ventrale negli anfibi 213 9.4.1 Il citoplasma profondo è sottoposto a movimenti regolari durante l’attivazione dell’uovo 213 9.4.2 La rotazione corticale: un esempio di riarrangiamento citoplasmatico che si verifica dopo la fecondazione 213 9.4.3 Il ruolo dei microtubuli nella rotazione corticale 216 9.4.4 L’attività dorsalizzante durante la rotazione corticale procede dal polo vegetativo alla regione dorsale 217 9.4.5 I blastomeri vegetativi dorsali ed equatoriali rendono possibile il recupero di embrioni ventralizzati 219 9.5 Effetto della polarità dorso-ventrale sull’induzione del mesoderma 219 in Xenopus 9.5.1 Specificità regionale dell’induzione del mesoderma 220 9.5.2 I blastomeri marginali dorsali inducono la formazione di organi mesodermici 223 9.6 I meccanismi molecolari che regolano la formazione dell’asse dorso-ventrale e l’induzione mesodermica 224 9.6.1 Il centro di Nieuwkoop e la determinazione della polarità dorso-ventrale 224 9.6.2 I fattori di crescita inducono la formazione del mesoderma 226 9.6.3 I membri della famiglia TGF-β e la βcatenina inducono l’organizzatore di Spemann 226 9.7 Determinazione della asimmetria destra-sinistra 227 Sommario 229 Domande di ripasso 229 CAPITOLO 10 La gastrulazione 231 10.1 Analisi della morfogenesi 232 10.1.1 La morfogenesi comporta movimenti di lamine epiteliali 233 10.1.2 La morfogenesi è basata su un numero limitato di attività cellulari 234 10.2 La gastrulazione nel riccio di mare 235 10.3 La gastrulazione nell’anfiosso 239 10.4 La gastrulazione negli anfibi 241 10.4.1 I movimenti dei territori presuntivi durante la gastrulazione degli anfibi anuri 242 10.4.2 Le cellule a bottiglia danno inizio alla formazione del blastoporo 244 10.4.3 Le cellule dello strato profondo della zona marginale sono necessarie per il movimento di involuzione 245 10.4.4 Le cellule della zona profonda e della zona marginale di involuzione migrano sulla parte interna del tetto del blastocele 246 10.4.5 Il movimento di estensione convergente è intenso soprattutto nella zona marginale dorsale 246 10.4.6 La calotta animale e la zona marginale di non involuzione (NIMZ) si muovono per epibolia 249 10.4.7 I movimenti coordinati delle cellule dipendono dall’espressione dei geni? 250 10.4.8 La gastrulazione negli anfibi urodeli 251 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina X X Indice generale 10.5 La gastrulazione nei pesci e negli uccelli 251 10.5.1 La gastrulazione del pesce zebra avviene prevalentemente per movimenti di estensione convergente 251 10.5.2 L’embrione di pollo si sviluppa da uno strato di cellule principalmente per un movimento di ingressione 253 10.6 La gastrulazione nell’uomo 258 Sommario 260 Domande di ripasso 261 Capitolo 11 Adesione cellulare e morfogenesi 263 11.1 Studi in vitro sull’adesività cellulare 264 11.1.1 Le cellule di uno stesso tessuto aderiscono le une alle altre in modo selettivo 264 11.1.2 I tessuti formano gerarchie di adesività 264 11.2 Molecole di adesione tra le cellule 267 11.2.1 Le CAM IG-simili possono causare o inibire l’adesione cellulare 268 11.2.2 Le caderine mediano l’adesione calcio-dipendente tra le cellule 268 11.2.3 Le lectine si legano in modo eterotipico a residui glucidici 271 11.3 Le molecole della matrice extracellulare e i loro recettori 272 11.3.1 I glicosamminoglicani e i proteoglicani formano la sostanza fondamentale amorfa idrofila 273 11.3.2 Le glicoproteine fibrose formano lo scheletro della matrice 274 11.3.3 Le integrine mediano l’adesione della cellula alla matrice 275 11.4 Ruolo delle molecole di adesione nella morfogenesi 276 11.4.1 L’espressione delle CAM è correlata al destino delle cellule 276 11.4.2 L’adesività tra le cellule cambia durante la gastrulazione del riccio di mare 277 11.4.3 Le CAM facilitano la formazione delle giunzioni cellulari 278 11.4.4 La componente fibrosa dell’ECM costituisce una guida per il movimento cellulare 279 11.4.5 La gastrulazione degli urodeli richiede la presenza di fibronettina sulla superficie interna del tetto del blastocele 280 11.5 Regolazione della morfogenesi da parte delle CAM e delle SAM 281 11.5.1 L’espressione delle CAM e delle SAM è controllata da geni selettori omeotici 283 11.5.2 L’adesione cellula-cellula e l’interazione cellula-substrato influenzano l’espressione genica 284 Sommario 286 Domande di ripasso 287 CAPITOLO 12 La neurulazione e l’induzione dell’asse embrionale 289 12.1 Il ruolo dell’induzione nella formazione dell’asse embrionale 291 12.1.1 Il labbro dorsale del blastoporo organizza la formazione dell’intero embrione 291 12.1.2 L’organizzatore ha una “struttura”? 292 12.1.3 L’induzione dell’asse embrionale mostra una specificità regionale 294 12.2 L’induzione neurale 296 12.2.1 L’induzione neurale segue un percorso planare e un percorso verticale 296 12.2.2 L’induzione planare gioca un ruolo rilevante negli embrioni di Xenopus 297 12.2.3 L’induzione neurale è un processo a tappe 299 12.2.4 L’induzione dell’asse embrionale si attua per disinibizione 301 12.3 La neurulazione negli anfibi 302 12.3.1 La neurulazione è condizionata dai tessuti adiacenti alla piastra neurale 302 12.3.2 La colonnizzazione delle cellule della piastra neurale 302 12.3.3 L’intercalazione delle cellule della piastra neurale causa l’estensione convergente 303 12.3.4 La colonnizzazione e l’intercalazione contribuiscono a determinare la forma a serratura del tubo neurale 305 12.3.5 La chiusura del tubo neurale è associata alla costrizione apicale, all’estensione in senso anteroposteriore e allo scivolamento delle cellule 305 12.4 La neurulazione come esempio di organogenesi 307 12.4.1 La formazione del tubo neurale per induzione 308 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina XI Indice generale XI 12.4.2 L’organizzatore di Spemann inattiva un segnale di ventralizzazione 310 12.4.3 La neurulazione negli anfibi si attua in due fasi 311 12.4.4 La formazione del tubo neurale negli uccelli 312 12.4.5 La formazione del tubo neurale nella specie umana 314 12.4.6 Patologie connesse alla neurulazione 315 12.4.7 Organizzazione macroscopica del tubo neurale e acquisizione della polarità antero-posteriore e dorsoventrale 316 12.5 Il differenziamento neuronale 317 12.6 I quesiti irrisolti sulla dorsalizzazione dell’asse embrionale 319 Sommario 320 Domande di ripasso 320 CAPITOLO 13 I derivati dell’ectoderma 321 13.1 Il tubo neurale 323 13.1.1 Il tessuto nervoso è formato da neuroni e cellule gliali 323 13.1.2 Il midollo spinale si forma in seguito a segnali provenienti dai tessuti adiacenti 325 13.1.3 L’organizzazione del midollo spinale si modifica nell’encefalo 329 13.1.4 Il sistema nervoso periferico ha un’origine diversa 334 13.2 Le creste neurali 336 13.2.1 Le cellule delle creste neurali si originano nella regione compresa tra la piastra neurale e l’epidermide 338 13.2.2 Le cellule delle creste neurali migrano seguendo percorsi diversi per destinazioni differenti 339 13.2.3 L’analisi del clonaggio dimostra che le cellule delle creste neurali sono una popolazione eterogenea di cellule pluripotenti 341 13.2.4 I trapianti eterotopici ed eterocronici rivelano restrizioni spaziali e temporali per la migrazione delle cellule delle creste neurali 344 13.2.5 La matrice extracellulare influenza la determinazione delle cellule delle creste neurali 346 13.2.6 I fattori di crescita regione-specifici sono coinvolti nella determinazione delle cellule delle creste neurali 347 13.3 I placodi ectodermici 13.3.1 Il placode ottico forma l’orecchio 13.3.2 Il placode del cristallino è indotto dalla retina 13.3.3 I placodi nasali formano l’epitelio sensoriale olfattivo 13.4 L’epidermide Sommario Domande di ripasso 348 349 349 352 352 355 355 CAPITOLO 14 I derivati dell’endoderma e del mesoderma 357 14.1 I derivati dell’endoderma 358 14.1.1 Il tubo intestinale e i suoi derivati 358 14.1.2 Il sistema respiratorio nei vertebrati 361 14.1.3 Il faringe embrionale dei vertebrati contiene una serie di archi 361 14.1.4 Il sistema respiratorio nei vertebrati terrestri 362 14.1.5 L’evoluzione del sistema scheletrico annesso agli organi respiratori 363 14.1.6 Lo stadio filotipico 366 14.2 Il mesoderma assiale e parassiale 367 14.2.1 Il mesoderma assiale forma la piastra precordale e la notocorda 369 14.2.2 Il mesoderma parassiale forma la piastra presomitica e i somiti 370 14.2.3 I somiti si formano per segnali provenienti dagli abbozzi degli organi adiacenti 374 14.3 Il tessuto connettivo e il tessuto muscolare 375 14.3.1 Il tessuto connettivo contiene notevoli quantità di matrice extracellulare 375 14.3.2 Le fibre muscolari scheletriche si formano per fusione di cellule 376 14.4 Il mesoderma intermedio 378 14.5 Il principio delle interazioni reciproche 381 14.6 Il mesoderma delle lamine laterali 383 14.6.1 Le lamine laterali delimitano le cavità celomatiche 383 14.6.2 Il sistema cardiovascolare si sviluppa da vari precursori mesodermici 384 14.6.3 Lo sviluppo del sistema cardiovascolare ricapitola lo stadio filotipico 386 14.6.4 Il tessuto muscolare cardiaco e il tessuto muscolare liscio sono formati da singole cellule 391 14.7 Le membrane extraembrionali 391 14.7.1 L’amnios e il corion sono formati da ectoderma e da somatopleura 393 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina XII XII Indice generale 14.7.2 Il sacco vitellino e l’allantoide sono formati da endoderma e da splancnopleura 393 14.7.3 La placenta nei mammiferi è formata dal trofoblasto embrionale e dall’endometrio uterino 393 Sommario 395 Domande di ripasso 395 CAPITOLO 15 Aspetti del differenziamento cellulare 397 15.1 Il principio del differenziamento cellulare 397 15.1.1 Ciascun organismo ha un numero limitato di tipi cellulari 397 15.1.2 Lo stato differenziato è generalmente stabile 399 15.1.3 Gli stessi tipi cellulari possono formarsi per vie differenti 399 15.2 Il differenziamento e la divisione cellulare 399 15.2.1 Alcune cellule si dividono nello strato differenziato 400 15.2.2 Altre cellule si rinnovano dalle cellule staminali 401 15.2.3 Le cellule staminali possono essere unipotenti o pluripotenti 402 15.3 Potenzialità applicative delle cellule staminali 402 Sommario 406 Domande di ripasso 406 CAPITOLO 16 I campi morfogenetici e la morfogenesi dell’arto 407 16.1 Il concetto di campo morfogenetico 408 16.2 La formazione del piano strutturale 410 16.2.1 La formazione del piano strutturale dipende dalle interazioni cellulari 411 16.2.2 La risposta ai segnali che determinano la formazione del piano strutturale dipende dai geni disponibili 411 16.2.3 La risposta ai messaggi induttivi dipende da eventi verificatisi in fasi precedenti dello sviluppo 413 16.2.4 I segnali coinvolti nella morfogenesi sono conservati durante l’evoluzione 413 16.3 Il concetto di ricezione e di interpretazione del segnale posizionale 414 16.4 La morfogenesi dell’arto 415 16.4.1 Interazioni tra la cresta apicale ectodermica e il mesenchima 416 16.4.2 Il ruolo dei geni T-box nella diversificazione tra arto anteriore e arto posteriore 419 16.4.3 La specificazione dell’asse prossimale-distale 420 16.4.4 Il ruolo della zona di attività polarizzante nella specificazione dell’asse antero-posteriore 420 16.4.5 L’asse antero-posteriore dipende 421 dall’espressione dei geni Hox 16.4.6 La specificazione della polarità dorso-ventrale 425 16.5 La rigenerazione dell’arto e il modello delle coordinate polari 425 16.5.1 La rigenerazione ripristina gli elementi distali alla superficie di taglio 426 16.5.2 La rigenerazione intercalare ripristina i segmenti asportati 426 16.5.3 La rigenerazione dell’arto si realizza con modalità simili a quelle che nell’embrione regolano lo sviluppo dell’arto 427 16.5.4 Il modello delle coordinate polari è basato su intercalazione e distalizzazione 427 16.5.5 Il modello delle coordinate polari spiega la formazione degli arti soprannumerari ottenuti mediante trapianti asimmetrici 429 16.6 I gradienti di morfogeni come mediatori del valore posizionale 431 16.6.1 Il gradiente di un morfogeno può specificare una serie di valori posizionali e la polarità in un campo morfogenetico 431 16.6.2 I valori posizionali definiti dal gradiente di un morfogeno possono modificare l’espressione genica e i comportamenti cellulari differenti 432 16.6.3 I morfogeni mediante il gradiente regolano la costanza dei campi morfogenetici 433 16.6.4 L’attivina può agire da morfogeno 433 negli embrioni di Xenopus Sommario 437 Domande di ripasso 437 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina XIII Indice generale XIII CAPITOLO 17 La morte cellulare programmata durante lo sviluppo 439 17.1 La morte cellulare: aspetti generali 439 17.1.1 La morte cellulare programmata 440 17.2 Apoptosi o morte cellulare programmata di tipo I 441 17.2.1 Il ruolo della morte cellulare programmata di tipo I 441 17.2.2 Le caratteristiche morfologiche e biochimiche dell’apoptosi 443 17.2.3 I geni dell’apoptosi: imparando da Caenorhabditis elegans e da Drosophila melanogaster 446 17.2.4 Le vie di induzione dell’apoptosi 447 17.3 Autofagia o morte cellulare programmata di tipo II 450 17.4 L’eliminazione delle cellule apoptotiche avviene mediante un particolare tipo di fagocitosi 451 452 17.4.1 Il modello tethering e tickling 17.4.2 La regolazione della fagocitosi delle cellule apoptotiche 453 17.4.3 Continuando a imparare da Caenorhabditis elegans e da Drosophila melanogaster 453 17.5 Esempi di morte cellulare programmata durante lo sviluppo 455 17.5.1 L’apoptosi nel sistema nervoso 456 17.5.2 L’apoptosi nella formazione dell’arto e delle dita 458 17.5.3 L’apoptosi nella metamorfosi degli anfibi 460 Sommario 462 Domande di ripasso 462 CAPITOLO 18 Analisi genetica e molecolare del pattern sviluppo in embrioni di Drosophila 18.1 Ovogenesi ed embriogenesi in Drosophila 18.2 Regolazione dei geni dello sviluppo 18.3 I geni a effetto materno regolano il pattern antero-posteriore 18.3.1 Gli assi antero-posteriore e dorsoventrale originano dagli stessi segnali 18.3.2 Il gruppo anteriore genera un segnale autonomo 18.3.3 Il gruppo posteriore opera come un de-repressore di 463 464 464 468 469 470 471 18.3.4 Numerosi geni del gruppo posteriore sono necessari per lo sviluppo della linea germinale 473 18.3.5 Il gruppo terminale induce l’attivazione di un recettore 473 18.4 I geni della segmentalità 475 18.4.1 I geni gap sono controllati dai geni a effetto materno e dall’interazione reciproca 476 18.4.2 I geni pair-rule sono controllati dai geni gap e da altri geni pair-rule 479 18.4.3 I geni segment polarity definiscono il limite e la polarità dei parasegmenti 485 18.4.4 I limiti dei parasegmenti sono sostituiti dai limiti dei segmenti nel corso dell’embriogenesi 486 18.5 I geni omeotici 486 18.5.1 I geni selettori omeotici codificano per proteine che regolano l’espressione di geni realizzatori 488 18.5.2 I geni omeotici in Drosophila sono raggruppati in due distinte regioni cromosomiche 488 18.5.3 II geni omeotici sono espressi in specifici territori e definiscono le caratteristiche dei singoli segmenti 490 18.5.4 II geni omeotici fanno parte di una complessa rete di controllo 494 18.6 Il pattern dorso-ventrale 495 Sommario 508 Domande di ripasso 509 CAPITOLO 19 La determinazione del sesso 511 19.1 Determinazione ambientale del sesso 512 19.1.1 La determinazione ambientale del sesso negli invertebrati 512 19.1.2 La determinazione ambientale del sesso nei vertebrati 513 19.1.3 La determinazione del sesso nei rettili 514 19.2 Determinazione cromosomica del sesso 515 19.2.1 La determinazione del sesso nei mammiferi 516 19.2.2 Mappatura e clonaggio del fattore di determinazione testicolare (Tdf/TDF) 521 19.2.3 La determinazione e il differenziamento dell’ovario e la determinazione secondaria del sesso 527 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina XIV XIV Indice generale 19.2.4 Prospettive future 531 19.2.5 Determinazione e differenziamento del sesso in Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans e nei mammiferi 532 Sommario 540 Domande di ripasso 541 BIBLIOGRAFIA CREDITI GLOSSARIO INDICE ANALITICO B1 C1 G1 I1 Approfondimenti L’ovogenesi negli insetti 65 La pillola anticoncezionale Acquisizione della polarità durante l’accrescimento ovocitario 71 Gli mRNA materni condizionano i cicli cellulari in segmentazione 126 La vitellogenesi negli insetti 75 La vitellogenina, un valido bioindicatore per il monitoraggio di contaminazioni ambientali 84 Geni e determinazione del sesso nei pesci 513 76 Esperimenti chiave 3.1 Le cellule nutrici trasferiscono RNA all’ovocita 66 9.2 Quali blastomeri sono coinvolti nel processo di dorsalizzazione? 219 4.1 La bindina e la fecondazione nei ricci di mare 92 10.1 Il movimento di involuzione: il ruolo delle cellule IMZ 246 5.1 Origine delle cellule della blastocisti 121 10.2 Le cellule della IMZ-P e la gastrulazione 246 6.1 I blastomeri in Drosophila sono cellule differenziate 143 10.3 Omologia e analogia tra scudo embrionale e labbro dorsale del blastoporo 253 6.2 La transdeterminazione 155 7.1 Clonazione nei mammiferi 172 7.2 La riprogrammazione dei nuclei dopo il trapianto 177 8.1 I determinanti polari funzionano come determinanti germinali? 187 9.1 Quali componenti citoplasmatici intervengono nella rotazione corticale? 215 12.1 Il ruolo del labbro dorsale del blastoporo nello sviluppo embrionale degli anfibi 292 12.2 Espressione genica e induzione neurale 298 13.1 Influenza della notocorda sullo sviluppo del tubo neurale 326 13.2 Le cellule “giovani” e le cellule “vecchie” seguono percorsi diversi 345 14.1 I somitomeri sono i precursori dei somiti? 371 Pagine romane I-xxii OK:07/p181-226/hartwell 15-09-2009 10:02 Pagina XV Indice generale XV 14.2 Il ruolo di VEGF nell’angiogenesi 386 18.2 Enhancer e specificità delle strisce 481 16.1 Espressione genica in sede ectopica 414 18.3 La proteina Toll come morfogeno 499 16.2 Analisi di un probabile morfogeno: l’attivina 434 19.1 Topi transgenici per il gene Sry e determinazione in senso maschile 523 18.1 Quali sono i geni coinvolti nella formazione delle PGG? 473 68 8.1 Ibridazione in situ 189 91 11.1 Come isolare le molecole di adesione cellulare e i loro geni mediante anticorpi 269 15.1 Reazione a catena della polimerasi (PCR) 405 Metodi 3.1 L’autoradiografia 4.1 Immunocitochimica, un metodo per la localizzazione di proteine a livello cellulare 6.1 Marcatura delle cellule mediante crossover somatico 141 Strategie chiave 1.3.2 Analisi dello sviluppo mediante interferenza controllata 8 1.3.3 Espianti, trapianti e informazioni posizionali 11 4.3.2 Saggio biologico per rivelare l’attività di molecole di adesione uovo-spermatozoo 102 6.4.1 La determinazione cellulare è individuata mediante criteri sperimentali 142 13.2.3 L’analisi del clonaggio dimostra che le cellule delle creste neurali sono una popolazione eterogenea di cellule pluripotenti 341 13.2.4 I trapianti eterotopici ed eterocronici rivelano restrizioni spaziali e temporali per la migrazione delle cellule delle creste neurali 344 Principi 1.1 Il principio dell’epigenesi 4.5 Il principio della ridondanza dei meccanismi 6.2 La strategia dell’analisi clonale 6.2 La strategia dell’analisi clonale 8.1 Localizzazione di specifici componenti citoplasmatici 2 106 138 138 181 8.8 Ruolo dei determinanti citoplasmatici nella determinazione delle cellule embrionali 9.3 Il principio dell’induzione 14.5 Il principio delle interazioni reciproche 15.1 Il principio del differenziamento cellulare 198 212 381 397
