la cellula al lavoro: cenni di termodinamica, enzimi, struttura della membrana plasmatica e il trasporto di membrana Forme di energia L’energia è la capacità di trasferire calore o compiere un lavoro. L’energia cinetica è l’energia di un oggetto in movimento e dipende dalla massa e dalla velocità dell’oggetto. L’energia potenziale è l’energia che l’oggetto possiede in virtù della sua posizione, struttura e composizione. Esistono diverse forme di energia potenziale, ad esempio la gravitazionale o la chimica. 2 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 cenni di termodinamica La termodinamica è la scienza che studia le trasformazioni che coinvolgono l’energia e la massa in un sistema. Il sistema è la porzione di universo oggetto di indagine, circondata dall’ambiente. Sistema + Ambiente = Universo cenni di termodinamica Sistema aperto: scambia energia e materia con l’ambiente. I viventi sono dei sistemi aperti. Sistema chiuso: scambia energia ma non materia con l’ambiente. Sistema isolato: non scambia on l’ambiente ne energia ne materia. L’universo è un sistema isolato. primo principio della termodinamica Legge di conservazione dell’energia: l’energia non si genera ne si distrugge ma si trasforma. secondo principio della termodinamica È impossibile realizzare una macchina termica il cui rendimento sia pari al 100%. Nella fisica moderna però la formulazione più ampiamente usata riguarda l’entropia, ovvero la misura del disordine in un sistema: In un sistema isolato nel corso del tempo l'entropia aumenta . entropia Se in un sistema isolato l’entropia (quindi il livello di disordine del sistema) nel corso del tempo aumenta, in un sistema aperto o chiuso è possibile produrre ordine, utilizzando lavoro, ma solo se nell’ambiente aumenta in grado maggiore il disordine. Quindi l’entropia dell’universo è in costante aumento. calore Il calore è definibile come energia in transito da un corpo più caldo ad uno più freddo. Il secondo principio osserva che nessun processo è mai efficiente al 100%, parte dell’energia utilizzata viene dispersa in calore, ed il calore è una forma di energia disordinata, che non può essere del tutto utilizzata per produrre lavoro e si disperde nell’ambiente. Reazioni esoergoniche (liberano energia) ed endoergoniche (necessitano energia). Reazione esoergonica Reazione endoergonica 9 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Il metabolismo degli esseri viventi Nelle cellule di tutti gli organismi avvengono reazioni chimiche (anaboliche o cataboliche) che costituiscono il metabolismo dell’organismo. 10 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 termodinamica e viventi Gli esseri viventi sono dei sistemi termodinamici aperti, scambiano energia e materia con l’ambiente. I viventi necessitano continuamente di fonti di energia per mantenere il loro metabolismo, e disperdono circa il 60% dell’energia ricevuta in calore. La molecola dell’energia: l’ATP 13 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 L’accoppiamento energetico 15 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Gli enzimi catalizzano le reazioni 16 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La struttura delle membrane biologiche Le membrane biologiche hanno una struttura a mosaico fluido. Nel doppio strato fosfolipidico si inseriscono anche proteine e carboidrati. 17 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 modello a mosaico fluido le funzioni delle membrane plasmatiche – Le membrane citoplasmatiche separano l’interno dall’esterno della cellula, le membrane interne negli eucarioti sono parte degli organuli membranosi. – Le membrane organizzano l’attività chimica delle cellule. Le membrane offrono la base strutturale per le sequenze metaboliche. Al loro interno si trovano, infatti, numerosi enzimi. – Le membrane cellulari possiedono una permeabilità selettiva che permette ad alcune sostanze di attraversarle più facilmente di altre e impedisce completamente il passaggio ad altre. Le componenti della membrana Proteine Fosfolipidi Carboidrati 20 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 fosfolipidi 21 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati, un doppio strato fosfolipidico, in cui le teste idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi dall’acqua. Teste idrofiliche Acqua Code idrofobiche Acqua proteine 23 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Le proteine intrinseche di membrana sono immerse nel doppio strato fosfolipidico e lo attraversano. Le proteine estrinseche non sono immerse nel doppio strato, si trovano su un lato della membrana (mai in entrambi). Grazie alle proteine, la membrana plasmatica svolge molteplici funzioni. Molte proteine della membrana plasmatica sono enzimi appartenenti a squadre di catalizzatori che agiscono nella catena di montaggio delle molecole. Messaggero chimico Recettore Molecola attivata Altre proteine di membrana funzionano da recettori di messaggeri chimici provenienti da altre cellule. ATP Alcune proteine di membrana hanno una funzione di trasporto e aiutano le sostanze ad attraversare la membrana stessa. Numerosi stimoli diretti alle cellule agiscono attraverso recettori proteici localizzati nella membrana plasmatica – Un ormone che raggiunge la membrana plasmatica si lega a una specifica proteina detta recettore. – I recettori attraversano la membrana, sporgendo sia verso l’interno sia verso l’esterno. carboidrati e glicoproteine Carboidrati Glicoproteina I carboidrati e le glicoproteine (molecole formate dall’unione di catene polipeptidiche con catene di carboidrati) presenti sulla superficie esterna della membrana sono fondamentali alla cellula per il riconoscimento di altre cellule e vari tipi di molecole. La membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido sin quanto la sua struttura ha caratteristiche di fluidità. La maggior parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente nella membrana. Fibre della matrice extracellulare Carboidrato (della glicoproteina) Glicoproteina Glicolipide Membrana plasmatica Fosfolipide Filamenti Colesterolo del citoscheletro Proteine Citoplasma La dinamicità delle membrane biologiche Le membrane cellulari si formano, si spostano, si fondono e si spezzano costantemente. Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 la diffusione e il gradiente di concentrazione In natura le particelle, dato il loro moto casuale, si spostano spontaneamente, secondo gradiente (ovvero da una zona dove sono più concentrate a una dove sono meno concentrate) sino a quando non si realizza uno stato di equilibrio dinamico. Molecole di colorante Membrana Equilibrio Questo processo spontaneo prende il nome di diffusione. Il trasporto attraverso la membrana Diffusione attraverso una membrana semipermeabile Le membrane cellulari si lasciano attraversare da alcune sostanze in maniera selettiva o semipermeabile. Il trasporto attraverso la membrana può essere passivo, se non richiede l’impiego di energia, e viceversa si dice attivo. 33 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 trasporto passivo e attivo Nel trasporto passivo le sostanze diffondono attraverso le membrane senza che le cellule compiano alcun lavoro utilizzando energia: le particelle si spostano spontaneamente secondo il gradiente di concentrazione. Meccanismi di trasporto passivo: Diffusione semplice Diffusione facilitata Osmosi trasporto passivo e attivo Nel trasporto passivo le sostanze diffondono attraverso le membrane senza che le cellule compiano alcun lavoro utilizzando energia: le particelle si spostano spontaneamente secondo il gradiente di concentrazione. La cellula spende energia per il trasporto attivo delle sostanze contro il gradiente di concentrazione. trasporto passivo: diffusione semplice Molecole piccole e non polari diffondono facilmente attraverso il doppio strato fosfolipidico della membrana. Ne sono un esempio: – l’ossigeno molecolare (O2, essenziale per il metabolismo) – il diossido di carbonio (CO2, un prodotto di rifiuto metabolico) diffusione semplice trasporto passivo: diffusione facilitata Il passaggio di una sostanza secondo gradiente attraverso specifiche proteine di membrana si chiama diffusione facilitata. – Molte tipi di molecole non riescono a diffondere liberamente attraverso le membrane. – Queste molecole attraversano le membrane con l’aiuto di proteine di trasporto che forniscono un passaggio attraverso le membrane. diffusione facilitata tramite canali proteici diffusione facilitata tramite proteine di trasporto 40 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La diffusione dell’acqua: l’osmosi 41 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 osmosi L’osmosi è una diffusione di acqua attraverso una membrana semipermeabile, ovvero una membrana che permette il passaggio dell’acqua ma non dei soluti in essa disciolti. Nell’osmosi l’acqua si sposta da una soluzione nella quale la concentrazione di soluto è minore (ipotonica) a una soluzione nella quale la concentrazione di soluto è maggiore (ipertonica) sono a quando non si raggiunge un equilibrio dinamico (ovvero le due soluzioni avranno la stessa concentrazione, saranno isotoniche). osmosi Maggiore Minore concentrazione concentrazione di soluto di soluto Molecola di soluto Membrana selettivamente permeabile Molecole d’acqua Uguale concentrazione di soluto H2 O Molecola di soluto circondata da molecole d’acqua Movimento netto dell’acqua osmosi Per gli organismi è molto importante un equilibrio idrico tra le cellule e l’ambiente circostante – Il controllo dell’equilibrio idrico in una cellula si chiama osmoregolazione. – Le condizioni ideali per una cellula animale e una vegetale sono, rispettivamente, una soluzione isotonica e una soluzione ipotonica. Comportamento delle cellule poste in soluzioni con diversa concentrazione: Soluzione isotonica H2 O Soluzione ipotonica Soluzione ipertonica H2O H2 O H2 O Cellula animale (2) Si gonfia fino a scoppiare (1) Risulta normale H2O H2 O (3) Si contrae Membrana plasmatica H2 O Cellula vegetale (4) Perde consistenza (5) È turgida (6) Si contrae H2 O Il trasporto attivo Quando una sostanza si sposta contro il suo gradiente di concentrazione, il trasporto richiede il consumo di energia. 46 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 trasporto attivo mediato da proteine Le proteine di trasporto possono spostare i soluti contro un gradiente di concentrazione attraverso il trasporto attivo, un processo che richiede energia trasportata dall’ATP. Proteina di trasporto ATP Soluto 1 Legame con il soluto P ADP 2 Fosforilazione La proteina cambia forma 3 Trasporto P Il gruppo fosfato si allontana P 4 Proteina originaria Uniporto Simporto Antiporto Endocitosi ed esocitosi Endocitosi Esocitosi Le molecole di grandi dimensioni (come proteine e polisaccaridi) possono attraversare la membrana plasmatica in entrata e in uscita grazie all’endocitosi oppure grazie all’esocitosi. 49 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 endocitosi Nel processo inverso all’esocitosi, l’endocitosi, la cellula ingloba le macromolecole o altre particelle, formando con la propria membrana delle vescicole nel citoplasma. Formazione della vescicola Si conoscono tre tipi di endocitosi: – Fagocitosi (particelle solide o cellule intere) – Pinocitosi (sostanze liquide) – Endocitosi mediata da un recettore (altamente selettiva) Membrane difettose possono sovraccaricare il sangue di colesterolo Se i recettori del colesterolo nelle membrane sono pochi o non funzionano, il sangue può accumulare livelli elevati di colesterolo. Goccia di LDL Strato esterno fosfolipidico Vesicola Colesterolo Proteina Membrana plasmatica Recettore proteico Citoplasma esocitosi Le molecole e le particelle di grandi dimensioni attraversano la membrana mediante un processo chiamato esocitosi: una vescicola, delimitata da una membrana e ripiena di macromolecole, si fonde con la membrana plasmatica riversando fuori dalla cellula il proprio contenuto. Liquido extracellulare Vescicola Proteina Citoplasma