GLI ORMONI VEGETALI

GLI ORMONI VEGETALI
ANIMALI
Gli ormoni sono sostanze organiche naturali che,
a basse concentrazioni, influenzano profondamente
dei processi fisiologici
•sono sintetizzati in organi o tessuti specifici
•sono trasportati attraverso il circolo sanguigno
verso un tessuto bersaglio
•controllano un processo fisiologico in maniera
concentrazione-dipendente
CLASSI PRINCIPALI:
PROTEINE
PEPTIDI
DERIVATI DI AMINOACIDI
STEROIDI
PIANTE
il sito di sintesi non è chiaramente localizzato
(ex. auxina)
non sempre agiscono in maniera conc. dep.
(ex. auxina/etilene; variazioni sensibilità target)
ogni ormone regola numerosi processi
numerosi processi fisiologici sono regolati
da diversi ormoni
CLASSI PRINCIPALI
AUXINE
GIBBERELLINE
CITOCHININE
ETILENE
ACIDO ABSCISSICO
ALTRE SOSTANZE SEGNALE
BRASSINOSTEROIDI
ACIDO JASMONICO
ACIDO SALICIDICO
SISTEMINA
POLIAMMINE
SINTESI
TRASLOCAZIONE
RECETTORE
TRASDUZIONE
DEL SEGNALE
TARGET
RISPOSTA FISIOLOGICA
fototropismo
la zona di accrescimento è
lontana dall’apice
segnale?
nell’apice del coleottile è presente una sostanza in grado di
promuovere la crescita
anni ’30 (USA, Olanda): scoperta natura chimica auxina
auxine naturali
auxine sintetiche
Orange agent
2,4-D
2,4,5,-T
TCDD
antiauxine
PCIB
(acido α-(p-clorofenossi)isobutirrico)
metodi dosaggio auxine
metodi biologici
metodi fisici e chimici
HPLC + spettrometria di massa 1 pg
RIA 1 ng
BIOSINTESI IAA
avviene nei tessuti in rapida divisione cellulare
meristemi apicali germoglio
foglie giovani
frutti in via di sviluppo
sono vie alternative
(comuni solo nel
pomodoro)
batteri patogeni
(Pseudomonas,
Agrobacterium)
3 famiglie su
21 analizzate
via triptofano-indipendente
mutanti di mais orp
(orange pericarp)
gene triptofano sintasi
mutato
alti livelli IAA
[15N]antranilato
[15N]IAA
degradazione IAA
perossidasi: degradano IAA in vitro
piante transgeniche con livelli alterati
perossidasi: normali livelli IAA
le auxine possono
essere coniugate a
vari composti
IAA-glucani (50-70 unità
glucosio)
IAA-glicoproteine (nei
semi di cereali)
TRASPORTO IAA
trasporto polare unidirezionale
trasporto floematico
PIN
inibitori trasporto auxina
debole attività auxinica
compete con l’auxina sul
sito di legame del
trasportatore
inibitori PIN
effetti fisiologici auxina
regolazione crescita per distensione
C
IAA
come si estendono le cellule vegetali?
assorbimento osmotico H2O
estensione parete in risposta alla pressione
di turgore
velocità di crescita = m(P-Y)
m = estensibilità parete
P = pressione di turgore
Y = soglia di cedevolezza
l’auxina aumenta l’estensibiltà della parete
ipotesi della crescita acida
l’acidificazione dell’apoplasto aumenta l’estensibilità
della parete
aumento velocità estrusione protonica indotto da
auxina
cinetica estrusione = cinetica crescita
tamponi neutri = no crescita indotta da auxina
composti che promuovono l’estrusione stimolano la
crescita
L’AUXINA REGOLA I TROPISMI
fototropismo
nei coleottili il fototropismo è mediato dalla re-distribuzione
laterale dell’auxina
anni ’20 Cholodny-Went
la [IAA] è maggiore nella parte dell’apice non illuminata
trasporto polare
azione
pianta Arabidopsis trasformata con il
gene DR5::GUS
DR5 = promotore gene GH3
(indotto da auxina)
In Arabidopsis la redistribuzione laterale
dell’auxina coinvolge trasportatori specifici (PIN3)
localizzati lateralmente e richiede l’inattivazione
dei trasportatori PIN1
gravitropismo
risposte di crescita alla gravità
il modello Cholodny-Went è applicabile
anche al gravitropismo
ripiegamento coleottili
verso l’alto
trasporto polare auxina verso la parte
inferiore del coleottile
[15N]
RIA
gene reporter
coleottili privati
dell’apice
no gravitropismo
accumulo mRNA SAUR
(small auxin up-regulated
protein)
ipocotili di soia
mRNA antisenso
come viene percepita la gravità?
amiloplasti (statoliti)
presenti negli statociti
(a livello della cuffia)
-il gravitropismo persiste anche in
mutanti con bassi livelli di amido
-anche altri sensori?
GERMOGLI E COLEOTTILI
La gravità è percepita da plastidi nello strato
amilaceo (strato di cellule che circonda
l’endodermide)
Come viene trasdotto il segnale gravitropico?
la cuffia contiene IAA e ABA
l’inibitore è l’IAA
etilene + altri meccanismi
l’auxina non supera la zona di allungamento
localizzazione
flavonoidi
DOMINANZA APICALE
IPOTESI
modello a inibizione diretta
l’auxina proveniente dall’apice viene traslocata
fino alla gemma laterale
concentrazione ottimale crescita gemme è
molto bassa
inibizione crescita
decapitando l’apice la [IAA] nelle gemme
dovrebbe diminuire
promotore indotto
da auxina
↑ luce emessa
luciferasi
→
↑ [IAA]
decapitando la gemma apicale l’attività luciferasica aumenta
[IAA] aumenta di 5 volte
ma non entra all’interno della gemma laterale
nella gemma aumenta la concentrazione di ABA
FORMAZIONE DI RADICI AVVENTIZIE
IAA
C
IAA
cellule mature
rapida divisione
sviluppo meristema
apicale radicale
alf1
proliferazione radici laterali
alti livelli IAA
alf4
privo di radici laterali
alf3
primordi radicali non sviluppati
assenza di primordi
SVILUPPO FRUTTI
IAA sintetizzato nel polline e nell’endosperma dei semi in via di
sviluppo
l’accrescimento dell’uvulo fecondato (fruttificazione) dipende
dall’auxina
in alcune specie possono essere prodotti frutti
senza fecondazione (PARTENOCARPIA)
•naturalmente
•trattando con IAA
IaaM
C
INDUZIONE DIFFERENZIAMENTO VASCOLARE
•avviene a partire dalle gemme e dalle
giovani foglie
•è basipeto (polare)
il processo è controllato dall’auxina
piante transgeniche con
gene biosintesi IAA di
Agrobacterium
piante transgeniche con
gene IAA-lisina sintetasi
di
P. savastanoi
aumentato numero elementi
tracheali (piccoli)
diminuito numero elementi
tracheali
(grandi)
REGOLAZIONE DELL’ESPRESSIONE GENICA
geni di risposta primaria
auxina
trasduzione del
segnale
attivazione fattore di
trascrizione
trascrizione
genica
geni di risposta secondaria
attivazione fattore di
trascrizione
sintesi altro fattore di
trascrizione
trascrizione
genica
Il recettore dell’auxina è stato identificato
TIR1
TIR1 è parte del complesso SCFTIR, con
attività ubiquitina ligasica (E3)