lezioni gruppo 12 fitormoni auxina

Tra le molecole segnale (stimoli
interni) i fitormoni svolgono un ruolo
primario
Che cos’è un ormone vegetale
Sostanza organica sintetizzata in una parte della pianta
e traslocata ad un’altra parte dove a basse
concentrazioni regola delle risposte fisiologiche
Come agisce un ormone vegetale?
Poiché gli ormoni agiscono a concentrazioni micromolari o
inferiori, per avere un’attività ormonale devono essere
soddisfatti tre criteri:
•L’ormone deve essere presente nella giusta quantità e
nella giusta localizzazione
•Ci deve essere un buon riconoscimento e un forte legame
tra l’ormone e la molecola bersaglio (recettore)
•Il complesso ormone-recettore deve essere in grado di
avviare altri cambiamenti metabolici che
determineranno la risposta fisiologica
Differenze con gli ormoni animali
-Sintetizzati da cellule appositamente differenziate e lo
spettro d’azione è specifico
Es.:
•isole di Langherans per l’insulina
•cellule della tiroide per gli ormoni tiroidei
•ipofisi per quelli ipofisari
-I siti di produzione dei fitormoni sono difficilmente
localizzabili in tessuti chiaramente differenziati ed
hanno uno spettro d’azione più vasto e più sfumato
Puntualizzando……………….
•Numerosi effetti fisiologici non sono attribuibili a un
singolo fitormone, ma a una combinazione di fitormoni
•L’effetto dipende dai rapporti quantitativi relativi
dei diversi fitormoni
•I fitormoni sono pleiotropici
Classi principali di ormoni
•
•
•
•
•
•
Auxine
Gibberelline
Etilene
Citochinine
Acido abscissico
(Brassinosteroidi)
La “carenza” di ormoni genera effetti fenotipici?
I mutanti nani
(dwarf) non
producono
gebberellina (GA)
L’aggiunta di
gibberellina
ripristina il fenotipo
normale in mutanti
nani
I mutanti never ripe (Nr) sono insensibili
all’etilenedi omodoro
+ACC
etr1-1
+ACC
Nr
I mutanti vivipari non producono
acido abscissico (ABA)
Cariossidi vivipare
di mais
Non sono stati ancora identificati
mutanti privi di auxina o citochinina.
Questa è una indicazione indiretta della
loro importanza vitale
Auxine
Le strutture delle auxine attive sono
chimicamente diverse
Auxine
naturali
Auxine sintetiche
Biosintesi dell’auxina
Sintetizzata principalmente in tessuti
giovani apicali
Sono state individuate vie biosintetiche
dipendenti e indipendenti dal triptofano
Perché strutture chimiche diverse possono avere attività auxinica?
Ipotesi:
Le forme dissociate delle molecole ad attività auxinica
hanno la carica negativa sul carbossile e la carica parziale
positiva sull’anello, separate da una distanza di circa 0,5
nm
0.5 nm
+
-
Peculiarità dell’auxina
Il trasporto
dell’auxina da
cellula a cellula è
polare
Esperimenti con IAA marcata con
radiattivo
Trasporto polare dell’auxina
L’auxina entra da un lato della
cellula
•Passivamente (IAAH)
•Cotrasporto secondario
attivo in entrata (IAA-/H+)
L’auxina esce dal lato
basale mediante un
cotrasporto secondario
attivo in uscita (IAA-)
In quanto i carrier sono concentrati nella parte
basale della cellula posta nella via longitudinale
Localizzazione asimmetrica dei carrier di efflusso PIN1
Alcuni effetti fisiologici
•Distensione cellulare
•Fototropismo
•Gravitropismo
•Dominanza apicale
•Sviluppo dei frutti
•Abscissione
•Formazione delle radici
•Crescita per distensione cellulare
Due modalità di crescita cellulare
Crescita per
divisione cellulare
Crescita per
distensione
cellulare
Distensione cellulare
H2O
Dopo 18 h
H2O + Auxina
Qual è il meccanismo d’azione dell’auxina nel
favorire la distensione cellulare
Teoria della crescita acida (Rayle e
Cleland,1970)
Teoria della crescita acida (Rayle e
Cleland,1970)
1. L’auxina induce il trasporto attivo di
protoni nella parete cellulare.
2. Diminuzione del pH apoplastico
3. Attivazione di enzimi che rompono i
legami tra le componenti della parete
4. Crescita della cellula per distensione
Modello per l’estrusione di protoni
indotta dall’auxina
H+ATPasi della membrana plasmatica è responsabile
dell’estrusione di protoni
Proteine specifiche, in risposta al pH acido,
mediano l’indebolimento della parete cellulare
ESPANSINE
ESPANSINE, in risposta al pH
acido, mediano l’indebolimento
della parete cellulare
Fig. 28-21 Raven
La fusicoccina sostiene l’ipotesi dell’accrescimento acido
della parete cellulare
Tossina del fungo patogeno (del pesco e mandorlo)
Fusicoccum amygdali
Effetto della
fusicoccina sulla pompa
H+-ATPasi
Modello per il meccanismo d’azione
della H+-ATPasi da parte della
fusicoccina prodotta dal fungo
patogeno Fusicoccum amygdali
fototropismo
Come avviene la risposta
fototropica e qual è il ruolo
dell’auxina?
La risposta fototropica è mediato dalla
redistribuzione laterale dell’auxina
Evidenze sperimentali in coleottili di mais:
Il maggior quantitativo di IAA nel lato non
illuminato determina una maggiore distensione
cellulare
Le cellule
nella parte in
ombra sono
più grandi
gravitropismo
Come fa la pianta a percepire la gravità?
Come fa la pianta a percepire la gravità?
Esperimenti di rimozione della cuffia radicale
Per quanto riguarda la radice, la
percezione della gravità avviene nella
cuffia radicale
In che modo?
Cellula di cuffia radicale
Amiloplasti
(Statoliti)
La percezione della gravità coinvolge amiloplasti
(statoliti) delle cellule dello strato amilaceo
(statociti) della cuffia
(A)
Risposta alla gravità nelle radici
Posizione verticale
Posizione orizzontale
Fig. 29.5 Raven
La pressione sull’ER determina una
ridistribuzione laterale dell’auxina
Modello per la redistribuzione dell’auxina
durante il gravitropismo delle radici di mais
Come si spiega l’apparente incongruenza tra la
risposta mediata dall’IAA nel fototropismo e quella
nel gravitropismo?
La concentrazione di auxina influenza il tipo di risposta
Qualche altro effetto
fisiologico………
Formazioni di radici avventizie
“Elevate” concentrazioni di auxina stimolano la
crescita dei fusti e coleottili, ma inibiscono la
crescita delle radici
Anche se l’auxina inibisce la crescita per distensione della
radice primaria, la formazione di radici laterali è stimolata
da alte concentrazioni di questo ormone
Fig. 28.6 Raven
In tessuti recisi, le radici si formano perche’ l’IAA tende ad
accumularsi al disopra il sito di lesione.
L’effetto puo’ essere amplificato se alla superficie di taglio
viene aggiunta auxina
Propagazione delle piante per talea
Formazioni di radici avventizie
Un eccesso di auxina può avere un effetto inibitorio
Dominanza apicale
Fig. 28.5 Raven
Dominanza apicale
IAA
Ipotesi: modello di inibizione diretta
Secondo questa ipotesi, la concentrazione ottimale di auxina per
la crescita delle gemme laterali è bassa, molto più bassa di quella
che normalmente si ritrova nel fusto.
Quindi è la normale concentrazione di auxina del fusto che
inibisce la crescita delle gemme laterali
Prove a sfavore di questa ipotesi: In seguito a decapitazione c’e’
un aumento di auxina nelle gemme laterali
(tramite misure dirette della concentrazione di auxina e mediante
i geni per la luciferasi sotto il controllo di promotori che
rispondono all’auxina)
Ipotesi: coinvolgimento delle citochinine
Le auxine fanno si che l’apice sia un pozzo per le citochinine
provenienti dalla radice
Prove a favore: la decapitazione aumenta l’accumulo delle
citochinine nelle gemme laterali e l’applicazione di auxina alla
parte decapitata riduce questo accumulo
Sviluppo dei frutti
Accrescimento
partenocarpico del
frutti indotto
dall’IAA
Effetto sullo sviluppo dei “frutti” della fragola. Gli acheni
producono auxina, quando vengono rimossi non si
sviluppa il “frutto”.
Fig. 28.7 Raven
TIGMOTROPISMO
Piante
•
•
rampicanti
Il contatto scatena
la produzione di
ormoni (auxina e
etilene)
Le cellule a
contatto con il fusto
smettono di
allungarsi
Uso delle auxine come erbicida
Auxine sintetiche usate come erbicidi
L’auxina
maggiormente
prodotta dalle piante
acido 2,4 diclorofenossi acetico
acido 2,4,5 triclorofenossi acetico
•Sono erbicidi selettivi (non uccidono le graminacee – non è noto il
perché)
•Meccanismo: il 2,4 D viene importato ma non esportato – l’accumulo
probabilmente responsabile della morte cellulare