Comportamento riproduttivo Lo scopo del comportamento riproduttivo è di promuovere la possibilità della copula e di incrementare la probabilità che spermatozoo e oocita si incontrino. Si riconoscono tre fasi distinte: 1. Fase pre-copulatoria 2. Fase copulatoria 3. Fase post-copulatoria Fase precopulatoria 1. 2. 3. 4. 5. ricerca sessuale del partner corteggiamento eccitazione sessuale erezione protrusione del pene 1. 2. 3. monta penetrazione eiaculazione Fase copulatoria Fase postcopulatoria 1. 2. 3. fine della monta periodo “refrattario” ricordo Comportamenti tipici degli animali di interesse zootecnico durante la ricerca del partner,il corteggiamento e l’eccitazione sessuale • Il maschio è potenzialmente capace, a differenza della femmina, di comportarsi in questo modo sempre, dopo la pubertà; • l’inizio del corteggiamento è generalmente influenzato dalla femmina che invia segnali chiari e diretti o indiretti al maschio; • generalmente quest’ultimo va in cerca dei segnali mandati dalla femmina per indicarle la propria predisposizione e recettività sessuale; • l’identificazione di un partner sessuale richiede l’utilizzo di molti sensi come l’olfatto, la vista, l’udito ed il tatto, anche se l’importanza relativa di tali stimoli sensoriali non è stata descritta in tutte le specie; • lo specifico corteggiamento inizia sempre dopo l’identificazione del partner sessuale e si attua attraverso differenti comportamenti:fiutare la vulva da parte del maschio, minzione della femmina in presenza del maschio. • La lordosi, atteggiamento assunto dalla femmina, indica eccitazione sessuale provocata dal maschio che a sua volta, osservato tale atteggiamento, viene stimolato sessualmente; • l’eccitazione sessuale è seguita dall’erezione e dalla protrusione del pene, fenomeni che si realizzano sotto il controllo del sistema nervoso centrale; • la fase copulatoria, riguardo la durata, varia significativamente a seconda della specie; • I mammiferi possono essere distinti in: - Copulatori prolungati: suini - Copulatori brevi: toro e arieti Il cavallo è intermedio per quanto riguarda la durata della copula. • la monta prevede l’immobilizzazione di una parte del corpo della femmina e la sovrapposizione delle zampe anteriori del maschio sulla regione posteriore del corpo della femmina; • la penetrazione è l’ingresso del pene in vagina; • l’eiaculazione è l’espulsione del seme dal pene all’interno del tratto riproduttore femminile. • Nel periodo che segue la copula, si verifica una certa refrattarietà durante la quale non può originarsi una seconda copula; • in caso di inseminazione artificiale, è molto importante ridurre il periodo refrattario in quanto sono necessarie numerose eiaculazione nel più breve tempo possibile. • il ricordo è molto importante sia che esso sia positivo o negativo: esperienze positive promuovono i comportamenti riproduttivi mentre le esperienze negative li sopprimono; I comportamenti della riproduzione sono programmati durante lo sviluppo prenatale • Durante l’embriogenesi si verifica la differenziazione sessuale durante la quale il cervello è programmato per essere maschile o femminile: sotto l’influenza di una quantità estremamente piccola di estradiolo, il cervello si specializza in senso femminile; • sono state osservate differenze in specifiche strutture cerebrali destinate al controllo dei comportamenti riproduttivi; • per esempio, nel maschio, l’area preottica ipotalamica è più sviluppata che nella femmina: sempre nel maschio la grandezza dei neuroni, dei nuclei neuronali e delle diramazioni dendritiche sono relativamente più elevate. • Nella femmina l’ipotalamo ventro-mediale è più importante per quanto riguarda il comportamento sessuale; • nella maggior parte dei mammiferi, i comportamenti della riproduzione sono differenziati sessualmente: per esempio, la monta, l’erezione e l’eiaculazione sono tipici comportamenti maschili mentre la lordosi, l’accovacciarsi ed un aumento dei movimenti sono tipicamente femminili; • questi atteggiamenti sono sotto il controllo endocrino. La femminilità è lo sviluppo di comportamenti tipici della femmina. La virilità risulta dall’abilità dell’embrione a sviluppare comportamento tipico del maschio nel periodo postnatale. Il comportamento sessuale è controllato dal Sistema Nervoso Centrale • 1. 2. 3. 4. Il comportamento sessuale è stimolato inizialmente da: Olfatto (cane, gatto, maiale, stallone, toro) Vista (toro, stallone) Udito (bovini, alce) Tatto (toro, ariete, stallone) Gli apparati olfattorio e vomeronasale rispondono a ferormoni che stimolano i comportamenti sessuali; per ferormoni si intendono sostanze volatili secrete o rilasciate all’esterno dal corpo e captate dall’apparato olfattorio di altri individui della stessa specie, causando specifiche risposte nell’animale ricevente (possono essere immessi all’esterno con l’urina, con la saliva o con le secrezioni vaginali). Morfologia dell’organo vomeronasale • La stimolazione uditiva può essere utilizzata come un segnale ad enorme campo d’azione: l’elevata vocalizzazione è utile per allertare o mandare un segnale al maschio dell’imminente predisposizione sessuale. Il classico esempio di riproduzione guidata dalla fonazione è il “suonar la tromba” da parte dell’alce durante la fregola; • i segnali visivi si rilevano preziosi per incontri in ambienti chiusi o comunque ristretti ( la vista di determinate posture da parte della femmina può eccitare il maschio della stessa specie); • la stimolazione tattile è generalmente lo stimolo finale prima della copula. • L’erezione del pene richiede: 1. 2. 3. 4. Afflusso di sangue arteriolare elevato Efflusso venoso ridotto Pressione interna del pene elevata Rilascio del muscolo retrattore del pene (importante soprattutto nel toro, ariete, verro) Relazione tra fasi dell’erezione, pressione sanguigna del tessuto cavernoso e contrattilità dei muscoli bulbospongioso e ischiocavernoso Caratteristiche della copula (monta, penetrazione, eiaculazione), luogo di deposito del seme e numero massimo di eiaculazioni • L’eiaculazione è definita come il riflesso dell’espulsione degli spermatozoi e del plasma seminale dall’ultimo tratto dell’apparato riproduttore maschile: il meccanismo base è quasi simile in tutti i mammiferi. Fasi principali dell’eiaculazione Periodo refrattario La durata del periodo refrattario dipende da diversi fattori: • Durata della pausa sessuale prima della copula; • Età dell’animale; • Specie; • Numero di precedenti eiaculazioni; • Grado di confidenza con la femmina. Il comportamento sessuale e l’eiaculazione possono essere manipolati • 1. 2. Il comportamento sessuale può essere esaltato da: Introduzione di nuovi stimoli Utilizzo di stimoli modificati • L’effetto “Coolidge” può essere definito come la ricomparsa del comportamento tipico dell’accoppiamento in un maschio “sazio sessualmente” quando la femmina originale viene sostituita da una nuova; in altre parole un maschio sessualmente soddisfatto può essere stimolato nuovamente se posto dinanzi ad una nuova femmina. • I tori generalmente eiaculano 4 – 6 volte la settimana; per far si che la frequenza rimanga elevata, il maschio deve innanzitutto essere sessualmente stimolato; • lo stimolo sessuale è definito come la presentazione di una situazione stimolante per il maschio che si concluderà con la monta e l’eiaculazione; • lo scopo della stimolazione sessuale è quello di ottenere l’eiaculazione o l’accoppiamento nel minor tempo possibile. Potenziamento del comportamento sessuale nel toro • • • 1. 2. 3. La preparazione sessuale è il prolungamento del periodo di stimolazione sessuale necessario per la monta e l’eiaculazione; la preparazione sessuale prolunga la stimolazione sessuale ed incrementa gli spermatozoi disponibili per l’eiaculazione; per preparare sessualmente il maschio è possibile usare: Falsa monta Controllo Falsa monta + controllo La fase più importante nella preparazione sessuale è il trasporto degli spermatozoi dalla coda dell’epididimo all’uretra pelvica • Una falsa monta consiste nella deviazione manuale del pene durante la fase di monta cosicché non si verifica la penetrazione e di conseguenza neppure l’eiaculazione (generalmente); • il controllo dura due o tre minuti; • nei tori da latte, la procedura raccomandata per la preparazione sessuale è: una falsa monta, più due minuti di controllo, più due false monte prima di ogni eiaculazione; • nei tori da carne si procede in tal modo: tre false monte senza nessun controllo. Generalmente i tori da carne hanno una libido più debole dei tori da latte e perciò hanno una preparazione sessuale meno rigorosa; • L’ipofisi posteriore, mentre si verifica la preparazione sessuale, rilascia l’ossitocina che causerà contrazione della muscolatura liscia che circonda la coda dell’epididimo ed il dotto deferente; • tale contrazione favorisce il trasporto degli spermatozoi dalla coda dell’epididimo al dotto deferente ed eventualmente all’uretra pelvica, dove si mescolano alle secrezioni provenienti dalle ghiandole sessuali accessorie. Comportamento omosessuale • Comportamenti omosessuali sono comuni tra gli animali d’allevamento e sono particolarmente diffusi tra i bovini; • comportamenti simili sono stati osservati nella pecora ed in misura minore nel maiale e nel cavallo; • quando una femmina sta per essere montata da un’altra vacca, l’allevatore capisce che la vacca è quasi sicuramente in estro ed è quindi possibile effettuare con successo l’inseminazione artificiale.