Introduzione alla Biologia dello Sviluppo.
Principi generali dello sviluppo embrionale
(I. Albanese, G. Augusti-Tocco, C. Campanella)
1
1. Sviluppo embrionale
2
Tipi di uova e sviluppo embrionale in
rapporto all’ambiente
3
3. Le tappe dello sviluppo embrionale
5
Segmentazione
7
Gastrulazione
10
Organogenesi
12
Differenziamento e meccanismi alla base
dello sviluppo embrionale
14
Espressione del genoma, cromosomi puffs
e fattori di trascrizione
19
Determinanti citoplasmatici, specificazione
autonoma e specificazione condizionata
23
1. Interazioni cellulari e segnali nello
sviluppo
(G. Sconzo)
29
1.1. Tipi di molecole segnale
29
Molecole segnale a basso peso molecolare
29
Molecole segnale ad alto peso molecolare
31
1.2. Recettori
31
Recettori di membrana
31
Altri recettori
34
Proteine segnale che funzionano anche
da recettori
34
Regolazione dell’interazione
ligando-recettore
34
Molecole che regolano e determinano
l’interazione delle cellule
37
Matrice extracellulare
37
Citoscheletro
39
Adesione cellulare
39
Riepilogo
42
Bibliografia
43
2. Gametogenesi
(S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti)
45
2.1. La meiosi
45
Differenze tra la meiosi femminile e
maschile nei Mammiferi
47
Alterazioni del processo meiotico
48
2.2. Spermatogenesi
49
Organizzazione dei tubuli seminiferi
52
Spermioistogenesi o spermiogenesi
53
Ciclo e onda dell’epitelio seminifero
56
Regolazione ormonale della
spermatogenesi
57
2.3. Oogenesi
58
Trascrizione genica negli oociti
59
Oogenesi nei Mammiferi
59
Follicologenesi
62
Oogenesi negli Anfibi
65
Riepilogo
67
Bibliografia
69
3. La fecondazione
(C. Campanella)
71
Blocco meiotico degli oociti in preparazione
alla fecondazione
71
Avvicinamento dei gameti: incontro a caso
e per chemiotassi
72
3.3. Fecondazione nel riccio di mare
74
Attivazione spermatica, reazione acrosomica
74
Interazione gametica con l’involucro vitellino
e con la membrana ovulare, incorporazione
nell’uovo e anfimissi
75
La fecondazione nel riccio di mare vista
dall’uovo: attivazione ovulare, meccanismi
di difesa alla polispermia, cambiamenti
ionici e metabolismo dello zigote
79
Attivazione ovulare
79
Meccanismi di difesa dalla polispermia
80
Aumento di calcio intracellulare, variazione
di pH e attivazione del metabolismo
dell’uovo
82
3.5. La fecondazione nei Mammiferi
84
Trasporto e capacitazione
85
Reazione acrosomica
87
Riepilogo
90
Bibliografia
91
4. Drosophila melanogaster
(G. Giudice, C. Campanella, A. Nicotra)
93
4.1. Oogenesi
93
4.2. L’uovo e la segmentazione
96
La gastrulazione e la formazione
dei segmenti
96
4.4. Organogenesi e formazione della larva
97
Organizzazione del piano corporeo
di Drosophila
98
Specificazione degli assi nell’embrione
di Drosophila
101
Asse antero-posteriore
101
4.7. Formazione degli estremi acron e telson
102
4.8. Asse dorso-ventrale
103
4.9. I geni della segmentazione corporea
105
4.10. Transdeterminazione dei dischi immaginali
112
4.11. Lo sviluppo della retina di Drosophila
115
4.12. Determinazione del sesso in Drosophila
118
4.13. Sviluppo dell’ala in Drosophila
119
Riepilogo
121
Bibliografia
123
5. Riccio di mare
(G. Giudice, A. Nicotra)
125
5.1. Le fasi dello sviluppo
127
L’uovo e la segmentazione
127
La gastrulazione
128
La larva
130
La polarità dell’embrione e la
specificazione degli assi
130
L’asse animale-vegetativo
131
L’asse orale-aborale
135
La regolazione dell’espressione genica
durante lo sviluppo dei ricci di mare
135
Network per la regolazione dell’espressione
genica nell’embrione di riccio di mare
137
Riepilogo
145
Bibliografia
146
6. Caenorhabditis elegans
(G. Giudice, C. Campanella, A. Nicotra)
149
6.1. L’uovo e la segmentazione
151
6.2. La gastrulazione e la formazione della larva
151
6.3. Polarità antero-posteriore
152
Specificazione autonoma e specificazione
condizionata nello sviluppo embrionale
di C. elegans
154
6.5. Induzione della vulva in C. elegans
156
6.6. Apoptosi
157
Regolazione della durata della vita in
C. elegans
158
6.8. Determinazione del sesso in C. elegans
158
Riepilogo
160
Bibliografia
160
7. Ascidia
(A. Nicotra, G. Giudice)
161
7.1. Fasi dello sviluppo
161
La fecondazione e la segregazione degli
ooplasmi
161
La segmentazione
162
La gastrulazione e la neurulazione
164
La formazione della larva
165
7.2. La specificazione degli assi embrionali
165
7.3. La specificazione dei territori embrionali
167
Riepilogo
169
Bibliografia
170
8. Anfibi
(A. Nicotra, I. Albanese, G. Giudice)
171
8.1. Le fasi dello sviluppo
171
L’uovo, la fecondazione e la rotazione
corticale
171
La segmentazione
173
Le mappe dei territori presuntivi e
la gastrulazione
174
La gastrulazione
175
Neurulazione ed ulteriore sviluppo
del foglietto mesodermico
181
L’organogenesi e la larva
182
Capacità regolative dell’embrione di anfibio.
Induzione e determinazione embrionale, il
Centro di Spemann ed il Centro di Nieuwkoop
184
Esperimenti classici
184
Formazione dell’endoderma e induzione
del mesoderma
189
Centro di Nieuwkoop e induzione del
mesoderma dorsale (Organizzatore)
192
Funzioni dell’Organizzatore: induzione
neurale
193
Riepilogo
196
Bibliografia
197
9. Pesce zebra
(M. Lancieri)
199
9.1. Segmentazione
199
9.2. Blastula
201
9.3. Periodo di gastrula
202
9.4. Determinazione delle mappe presuntive
204
Centri organizzatori delle mappe presuntive,
Centro di Nieuwkoop
204
9.6. Periodo della segmentazione corporea
205
Somitogenesi
205
Neurulazione
206
9.7. Stadio di faringula
207
9.8. Periodo della schiusa
208
9.9. Formazione degli assi nel pesce zebra
208
Determinazione delle strutture
dorso-ventrali
208
Segnali dorsalizzanti
208
Segnali ventralizzanti
210
Induzione del mesoderma e dell’endoderma
211
Riepilogo
212
Bibliografia
212
10. Descrizione dello sviluppo
nei Mammiferi e negli Uccelli
(S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti)
215
10.1. Segmentazione e blastula negli ovipari
215
10.2. Gastrulazione negli Uccelli
216
10.3. Segmentazione e blastula nei vivipari
218
10.4. Gastrulazione nei Mammiferi
219
Blastocisti e trofoblasto: determinazione
e differenziamento cellulari
219
Annessi embrionali e celoma
extraembrionale: sacco del tuorlo,
allantoide, amnios, corion, placenta
221
10.6. Formazione degli assi negli Uccelli
223
Evoluzione del cordomesoderma:
formazione dell’asse cordomesodermico
e della segmentalità corporea
225
Il mesoderma parassiale
227
Il mesoderma intermedio e ventrale
228
La segmentalità corporea
228
Cellule del nodo di Hensen ed
asimmetria L/R
229
Riepilogo
232
Bibliografia
233
11. Sviluppo del Dictyostelium
(S. Bozzaro)
235
11.1. Ciclo vitale e sviluppo del Dictyostelium
235
La fase di crescita
235
L’inizio dello sviluppo e l’aggregazione
237
Lo sviluppo postaggregativo: inizio del
differenziamento, formazione di un pattern,
generazione e migrazione dello slug
238
La punta organizzatrice: un esempio di
organizzatore embrionale, sorgente di
segnali morfogenetici
238
Fase finale di sviluppo: culminazione e
differenziamento terminale delle spore
e dello stelo
238
Meccanismi di regolazione del
differenziamento cellulare
241
Cellule pre-spora e diversi tipi di cellule
pre-stelo
241
Informazione posizionale o segregazione
(sorting out)? Come il ciclo cellulare
influenza il differenziamento
242
Riepilogo
249
Bibliografia
249
12. Sviluppo del sistema nervoso
(G. Augusti-Tocco, A.M. Tata)
251
12.1. Principi generali
251
12.2. I precursori neurali
253
12.3. La specificazione neurale
254
Controllo epigenetico della neurogenesi:
ruolo dei fattori di crescita
255
12.5. L’induzione neurale
257
12.6. La neurulazione
258
12.7. Regionalizzazione del tubo neurale
259
12.8. La crescita assonale
261
Ruolo della matrice extracellulare
263
Guida mediata da segnali diffusibili
263
12.9. Cellule della cresta neurale
263
I derivati della cresta neurale e le vie
di migrazioni
265
Riepilogo
268
Bibliografia
269
13. Sviluppo dell’arto
(S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti)
271
13.1. Campo dell’arto
271
13.2. Assi dell’arto
273
L’asse prossimo-distale
273
L’asse antero-posteriore
275
L’asse dorso-ventrale
276
Riepilogo
277
Bibliografia
277
14. Differenziamento delle gonadi nei Mammiferi e determinazione del sesso
(S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti)
279
14.1. Le cellule germinali primordiali
279
Origine delle cellule germinali
279
Origine delle cellule germinali nel topo
279
Migrazione delle cellule germinali
primordiali
280
14.2. Sviluppo delle gonadi
281
Formazione della gonade indifferenziata
281
Differenziamento delle cellule germinali
281
Differenziamento del testicolo
281
Differenziamento dell’ovario
283
Differenziamento delle vie genitali
283
14.3. Determinazione del sesso
283
Determinazione primaria del sesso:
determinazione genetica
283
Determinazione del sesso nei Mammiferi
285
Determinazione secondaria del sesso:
il ruolo degli ormoni
287
Determinazione del sesso ambientale
nei Rettili
289
La determinazione del sesso in
Bonellia viridis
290
Riepilogo
290
Bibliografia
290
15. Clonazione e cellule staminali
(S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti)
291
15.1. Clonazione
291
Fattori coinvolti nella riprogrammazione
genetica
292
DNA nucleare e mitocondriale
292
Modificazione dell’espressione genica
293
Epigenetica del DNA, della cromatina
e dell’architettura nucleare
293
15.3. Cellule staminali
293
Staminali germinali, embrionali, somatiche
293
Cellula staminale come entità o come
funzione: rinnovo, clonogenicità e potenza
differenziativa
296
Impiego delle cellule staminali in medicina
rigenerativa
297
Riepilogo
299
Bibliografia
300
16. La rigenerazione
(G. Giudice)
301
16.1. Rigenerazione in Hydra
301
16.2. Rigenerazione in altri sistemi biologici
304
Riepilogo
307
Bibliografia
307
17. Una nuova disciplina: la Biologia Evoluzionistica dello Sviluppo (“Evo-Devo”)
(G. Barsacchi)
309
17.1. I prodromi dell’Evo-Devo
309
Geni regolatori dello sviluppo ed
evoluzione
311
Cambiamenti nell’espressione dei geni
regolatori dello sviluppo possono produrre
novità evolutive
315
Cambiamenti spaziali nell’espressione
di geni regolatori
315
Cambiamenti temporali nell’espressione
di geni regolatori
317
Cambiamenti nel gene regolatore
317
Cambiamenti nella quantità di espressione
genica
317
Riepilogo
318
Bibliografia
318
Indice analitico
