Michele Rismondo
[email protected]
Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Lezione 05:
ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA RADICE
LA RADICE
Dal punto di vista evolutivo, la differenziazione della radice è considerata una
specializzazione delle specie vegetali come adattamento alla vita terrestre.
Deriva dallo sviluppo del polo radicale dell’embrione del seme, mentre il fusto si
sviluppo dal polo opposto dell’asse embrionale.
Germinazione del seme – accrescimento opposto degli apici,
fusto verso l’alto (orientamento geotropico negativo), radice verso il basso
(orientamento geotropico positivo).
Le differenze di ambiente di vita (fusto aereo, radice ipogea) determinano anche
delle notevoli differenze di carattere anatomico.
Fusto: formazioni di ramificazioni e foglie ad accrescimento definito = complessità
anatomica
Radice: appendici laterali ad accrescimento indefinito = semplicità anatomica.
Rizosfera: porzione di terreno immediatamente circostante le radici.
LA RADICE
FUNZIONI:
- ASSORBIMENTO e CONDUZIONE
- ANCORAGGIO AL SUOLO
- RISERVA
Radici e germogli svolgono funzioni diverse, nessuno dei due potrebbe funzionare da solo,
ma sono interdipendenti e formano un unicum.
Funzioni diverse tra fusto e radice determinano anche differenze morfo-anatomiche:
La principale funzione della radice è l’assorbimento dell’acqua e dei sali minerali, mentre il
fusto è impermeabile all’acqua.
La radice è sprovvista di una “epidemide” impermeabile, anzi le cellule epidermiche della
radice hanno delle estroflessioni che aumentano la superficie assorbente (peli radicali).
Epidermide della radice = RIZODERMA (non ha aperture stomatiche)
Funzione di RISERVA: il fusto può svolgere funzione di riserva, ma le maggiori riserve sono
contenute nella radice (numerosi parenchimi di riserva).
Funzione di ANCORAGGIO: nelle piante acquatiche galleggianti questa funzione non esiste.
LA RADICE
Dalla germinazione del seme, la radice si accresce verso il basso in verticale
RADICE PRINCIPALE
Già dallo stato di plantula, dalla radice principale si diramano le RADICI SECONDARIE
Radici laterali di 1° ordine
Radici laterali di 2° ordine
Radici laterali di 3° ordine
APPARATO RADICALE
L’apparato radicale può essere più o meno complesso e si irradia nel suolo in tutte le
direzioni intorno alla base del fusto che viene così saldamente ancorato al terreno e in
grado di resistere ai piegamenti.
L’apparato radicale garantisce la completa esplorazione del terreno circostante per un
raggio di molti metri intorno alla pianta.
LA RADICE
APPARATO RADICALE DELLE GIMNOSPERME E DELLE
DICOTILEDONI :
la radice principale permane durante tutta la vita della
pianta e da origine alle radici laterali.
APPARATO RADICALE ALLORRIZICO
La radice principale prende il nome di FITTONE quando
le radici laterali non superano mai la lunghezza della
radice principale
Corrisponde alla ramificazione monopodiale del fusto
Pino, abete, quercia, ontano, trifoglio
La radice si dice FASCICOLATA quando le radici laterali di
1° ordine si accrescono fino a superare quella principale
Corrisponde alla ramificazione simpodiale del fusto
Faggio, ricino, melo, pero
Nell’abete rosso, pioppo, le radici laterali di 1° ordine
sono molto superficiali e assumono la forma di un disco
piatto intorno al fusto.
Funzione di riserva del fittone (Carota, Barbabietola,
Rapa, Rafano)
LA RADICE
LA RADICE
La radice a fittone generalmente penetra più in profondità della fascicolata.
Nell’abete rosso, pioppo, le radici laterali di 1° ordine sono molto superficiali e assumono la
forma di un disco piatto intorno al fusto.
Funzione di riserva del fittone (Carota, Barbabietola, Rapa, Rafano)
L’apparato radicale fascicolato rimane più in superficie e spesso trattiene tenacemente il
suolo: utilizzo nelle difesa contro l’erosione del suolo.
L’ampiezza dell’apparato radicale, la sua profondità e l’estensione laterale dipende da molti
fattori: umidità del suolo, temperatura, composizione del suolo.
Il complesso delle radici assorbenti (radici laterali sottili) si trovano generalmente nel primo
metro di suolo.
Es. Abete, Faggio e Pioppo hanno apparato radicale a fittone poco profondo; querce hanno
radici a fittone molto profonde.
LA RADICE
AMPIEZZA DELL’APPARATO RADICALE:
L’apparato radicale è tanto più esteso quanto più le piante vivono in clima asciutto e
terreno arido
La somma della lunghezza della radice principale e della ramificazioni di 1°, 2° ordine
raggiungono valori notevoli: 600 m nel frumento, 1000 m nel mais, 25.000 m nella
zucca.
Per le specie arboree le dimensioni sono ancor più elevate: 55 km nella betulla.
Anche le profondità sono notevoli in funzione anche in questo caso, delle condizioni
edafiche e climatiche.
Zea mais: profondità di 1,5 m e larghezza di 2 m
Secale cereale: superficie totale 210 mq contro 5 mq della superficie del germogio.
Medicago sativa: profondità di 6 m
Tamarix: 30 m di profondità
Fattori determinanti: UMIDITA’, TEMPERATURA, COMPOSIZIONE DEL SUOLO
RADICI
AVVENTIZIE
RADICI
A FITTONE
RADICI
FASCICOLATE
RADICI
TUBERIZZATE
LA RADICE
Equilibrio tra superficie fotosintetizzante (parte aerea utile per la produzione di
nutrimento) e superficie assorbente.
Nelle plantule la superfice assorbente è maggiore di quella fotosintetizzante
Con l’età della pianta il rapporto radice/germoglio diminuisce.
Se per danneggiamento viene ridotto apparato radicale, la crescita del germoglio
viene rallentata per mancanza di acqua, minerali e ormoni prodotti dalla pianta.
La riduzione della parte aerea della pianta comporta una limitazione della crescita
dell’apparato radicale per diminuzione della disponibilità di nutrienti
Apparato radicale e germoglio di un albero di almeno 10 anni; la maggioranza delle radici
si forma entro il primo metro di profondità ed il loro volume è uguale o maggiore al
volume dei palchi di rami del germoglio.
In natura la morte o il danneggiamento delle radici assorbenti è
frequente (temperatura, gelo, nematodi e fauna del suolo)
Quando le radici danneggiate muoiono nuove radici vengono prodotte.
ANATOMIA DELLA RADICE
Zona di struttura
primaria o zona di
maturazione cellulare
Zona di accrescimento
per distensione
Zona di accrescimento
per divisione
Cuffia
Zona quiescente
Columella
Differenziazione dei
tessuti primari
Le cellule iniziano
la differenziazione
La r. cresce in lunghezza
Intensa attività
mitotica
FUNZIONI= -Protegge l’apice
-Agevola lo scorrimento nel terreno mediante
gelificazione delle cellule esterne (Mucigel)
La velocità di produzione e degenerazione
delle cellule si bilancia per cui le dimensioni
della cuffia restano costanti
ANATOMIA DELLA RADICE
L’apice della radice è costituito da un complesso di cellule
meristematiche che dividendosi spostano in avanti l’apice
stesso. Le c. più distanti dall’apice perdono il loro carattere
embrionale e diventano adulte.
I meristemi apicali della radice devono essere protetti come
quelli dell’apice del fusto, in particolare contro il contatto ruvido
con il terreno. CUFFIA o CALIPTRA o PILORIZA
FUNZIONI= -Protegge l’apice
-Agevola lo scorrimento nel terreno mediante gelificazione
delle cellule esterne (Mucigel). Il mucigel forma un intonaco sulle
particelle terrose e ne attutisce le asperità permettendo alla
radice di penetrare nel suolo senza che l’apice subisca danni
La velocità di produzione e degenerazione delle cellule si bilancia
per cui le dimensioni della cuffia restano costanti
Cuffia- formata da cellule vive di tipo
parenchimatico, contenenti amido
Columella – parte assile della cuffia contente amido mobile che
Zona quiescente
rende la cuffia un organo di percezione. Si pensa che gli
amiloplasti agiscano come sensori della gravità.
ANATOMIA DELLA RADICE
Il meristema apicale, costituito da un numero
variabile di strati, è formato da cellule poliedriche,
piccole, con un denso citoplasma, grossi nuclei ed
elevata attività mitotica all’inizio dello sviluppo della
radice. Con lo sviluppo della radice nella zona delle
cellule iniziali le divisioni diventano meno frequenti.
CENTRO QUIESCENTE. La maggior parte delle
divisioni avviene poco oltre il centro quiescente.
Zona in cui le cellule si producono continuamente e si
aggiungono in posizione apicale
Zona di accrescimento
per divisione
Intensa attività
mitotica
Zona di accrescimento per divisione: meristema apicale +
zona vicina in cui avvengono le divisioni cellulari.
ANATOMIA DELLA RADICE
Zona di accrescimento
per distensione
Le cellule iniziano
la differenziazione
La r. cresce in lunghezza
La radice è nuda, perfettamente liscia.
A questa zona (lunga pochi mm) si deve
l’accrescimento della radice in lunghezza.
ANATOMIA DELLA RADICE
Zona di struttura
primaria o zona di
maturazione cellulare
Differenziazione dei
tessuti primari
Grande quantità di peli radicali a cui è devoluta la funzione
di assorbimento. I peli radicali (0,15 – 8 mm) sono delle
estroflessioni delle cellule esterne della radice.
Nel mais 420 al mmq.
Mancano nelle piante acquatiche o palustri e si possono
formare quando le radici si affondano nel terreno o in caso di
scarsità di acqua.
Sono formati da cellule vive che durano in vita solo pochi
giorni, mano a mano che la radice si allunga se ne formano
sempre nuovi quindi le dimensioni della zona pilifera è
pressoché costante nelle varie specie
protoderma
Meristema fondamentale
procambio
apice
cuffia
Apice radicale di monocotiledone (Zea mais)
(organizzazione apicale chiusa)
Il processo di differenziazione inizia nel
mesistema apicale della radice, dove si
originano per differenziamento i 3 meristemi
primari:
•Protoderma,
•Tessuto fondamentale,
•Procambio.
RIZODERMA
funzione tegumentale, ma
soprattutto assorbente
(PELI RADICALI).
Tessuto privo di spazi
intercellulari.
XILEMA
FLOEMA
PARENCHIMA CORTICALE
Occupa la maggior parte
della radice e svolge
funzione di riserva di
amido e altre sostanze.
Tessuto di c. tondeggianti o
poliedriche ricco in spazi
intercellulari.
PERICICLO
dà origine alle
radici laterali
ENDODERMA
è lo strato più interno del
parenchima corticale
costituito da cellule prive
di spazi intercellulari.
Funzione: selezione delle
sostanze (banda di
Caspary)
CILINDRO CENTRALE
è la regione anatomica in cui sono
alloggiati i fasci conduttori
Struttura primaria di una radice di
Dicotiledone.
Zona
corticale
Cilindro
centrale
Zona
tegumentale
Struttura primaria della radice di dicotiledone
(Nymphaea alba).
STRUTTURA ACTINOSTELICA
Nella radice i fasci xilematici sono intercalati a quelli floematici (ARCHE).
Nelle Monocotiledoni: radici poliarche.
Nelle Dicotiledoni: minor numero di arche.
Parenchima corticale
Endoderma
Periciclo
F
Cilindro centrale
Arca liberiana
Arca legnosa
Rizoderma
x
x
F
F
x
x
F
ENDODERMA
• E’ un tessuto tegumentale primario interno della radice
• Presente anche nei fusti sotterranei e nei rizomi
• Le cellule sono vive, di forma prismatica, disposte in un solo strato,
prive di spazi intercellulari
• E’ disposto al di sotto della corteccia; è una guaina cilindrica che
avvolge i tessuti più interni, quasi separandoli da quelli più esterni.
• Funzione: selezionare i materiali assorbiti dai peli radicali prima di
essere immessi nei tessuti conduttori che si trovano nella parte
centrale della radice e che poi li trasporteranno in tutta la pianta.
TESSUTI TEGUMENTALI - ENDODERMA
Endoderma è compatta e le bande del Caspary sono impermeabili all’acqua e agli
ioni: il movimento apoplastico dell’acqua e dei soluti attraverso l’endoderma è impedito.
Perciò tutte le sostanze che devono entrare o uscire dal cilindro centrale devono farlo
attraverso i protoplasti delle cellule endodermiche. Tale passaggio può avvenire o attraverso
le membrane plasmatiche di tali cellule, o simplasticamente attraverso i plasmodesmi che
collegano le cellule endodermiche con i protoplasti delle cellule vicine della corteccia e del
cilindro vascolare.
CILINDRO CENTRALE (STELE): tessuto di conduzione che si differenzia a
partire dal procambio.
Nelle DICOTILEDONI: lo xilema primario si
presenta come un nucleo centrale di
elementi xilematici da cui dipartono
radialmente 2 o più zone (arche legnose).
ARCHE
LEGNOSE
ARCHE
LIBERIANE
PERICICLO
ENDODERMA
PARENCHIMA
CORTICALE
Particolare del cilindro centrale di una radice
di Dicotiledone (radice tetrarca).
TESSUTI CONDUTTORI
Nella radice i fasci xilematici sono intercalati a quelli floematici (ARCHE).
Nelle Dicotiledoni: minor numero di arche.
Nelle Monocotiledoni: radici poliarche.
Nella maggior parte delle Monocotiledoni il centro vero e proprio della radice è costituito da
cellule parenchimatiche con xilema e floema disposti a formare un anello.
Il primo elemento xilematico a maturare è il protoxilema che si sviluppa nei punti esterni
dell’area vascolare (è esarco); il metaxilema (xilema primario che si sviluppa dopo) si
sviluppa in direzione centripeta (è endarco).
Nelle regioni della radice in crescita il trasporto è assicurato dal protoxilema (lignificazione
anulata o spiralata).
Nelle regioni in cui è terminato l’allungamento il trasporto è assicurato dal metaxilema.
Periciclo
Tessuto
tegumentale
Parenchima
corticale
Libro
Legno
Endoderma
con ispessimenti
ad U
Midollo
Sezione trasversale di una radice di Monocotiledone.
PUNTI DI
PERMEAZIONE
PARENCHIMA
CORTICALE
MIDOLLO
XILEMA
FLOEMA
PERICICLO
ENDODERMA CON
ISPESSIMENTI AD U
Particolare del cilindro centrale in una radice di Iris florentina
(fascio poliarco tipico delle Monocotiledoni con primane xilematiche esarche).
PERICICLO: limite esterno della stele. Tessuto generalmente
monostratificato che conserva molto a lungo la capacità di dividersi.
Nelle radici delle Dicotiledoni svolge tre funzioni:
•È il punto da cui si originano le radici laterali
•Contribuisce alla formazione del cambio cribro-legnoso
•Contribuisce alla formazione del cambio subero-fellodermico.
Nelle radici delle Monocotiledoni (non c’è accrescimento secondario):
•Formazione delle radici laterali.
Parenchima
corticale
Endoderma con fascia del
Caspary
Periciclo
Pelo radicale
Epidermide
Floema
Xilema
cambio
ZONA DI
STRUTTURA
SECONDARIA
ZONA DI
STRUTTURA
PRIMARIA
legno
secondario sughero
libro
secondario
esoderma
cilindro
centrale radice
laterale
pelo
radicale
sughero
libro
secondario
cambio
legno
secondario
legno
primario
cambio
libro
secondario
legno
secondario
ZONA
PILIFERA
ZONA DI
DISTENSIONE E
DIFFERENZIAZIONE
ZONA
MERISTEMATICA
endoderma
legno
primario
cuffia
cilindro
centrale
ZONE DI CRESCITA
DELLA RADICE
Endoderma
Arca
Alcune cellule del
liberiana Arca legnosa Parenchima
periciclo proliferano.
corticale
La radice laterale
si fa strada nel
parenchima corticale,
rivestita dall’endoderma
che si estroflette.
Si forma l’apice della
nuova radice laterale.
La radice
laterale
esce all’esterno
lacerando i
tessuti della radice
principale.
FORMAZIONE DELLE RADICI LATERALI
Le radici laterali si formano nella zona già differenziata in cui il corpo primario è
completamente sviluppato.
Le r.l. hanno origine endogena, ossia derivano da cellule che costituiscono lo strato più
esterno del cilindro centrale PERICLO.
Meccanismo di formazione
Di fronte alle arche legnose, alcune c. del periciclo riacquistano la capacità di dividersi e
diventano meristematiche. Si dividono fino a formare tre strati di cellule. Questi tre
meristemi sovrapposti daranno origine all’apice della radice laterale
Le radici laterali non sono disposte casualmente sulla radice
principale (RIZOTASSIA) infatti fuoriescono in corrispondenza
delle arche legnose, quindi il numero è regolato dal numero
delle arche legnose.
Si osservano i primordi delle radici laterali le cui cellule si divideranno portando ad
un aumento volume e alla lacerazione delle cellule del cilindro centrale e
dell’epidermide. In un primo momento l’endoderma asseconda la crescita della
radichetta laterale.
STRUTTURA SECONDARIA DELLA RADICE
Solo nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme
Il cambio cribro-vascolare si differenzia da cellule procambiali indifferenziate che si
trovano tra lo xilema e il floema primario.
All’inizio quindi si formano tante regioni indipendenti di cambio quante sono le
arche.
Successivamente questi settori cambiali si estendono fino a raggiungere il
PERICICLO che partecipa alla formazione del cambio.
ANDAMENTO
SINUSOIDALE
= FLOEMA
= XILEMA
= CAMBIO
Il cambio produce legno e libro secondario. Il legno secondario inizialmente
viene formato solo nelle zone tra le arche di legno primario. In queste zone il
cambio viene spinto in fuori. L’anello cambiale perde al sua forma sinuosa per
divenire circolare.
Il periciclo in corrispondenza delle arche
protoxilematiche
si
divide in 2 strati di
cellule.
Lo strato più interno va
a congiungersi con il
cambio prodotto dal
procambio residuale. Si
forma un anello unico di
cambio cribro-legnoso.
Lo strato più esterno del
periciclo forma il cambio
subero-fello-dermico.
Esso dopo la morte del
rizoderma e della regione
corticale interna da
origine al Periderma
(sugero + fellogeno +
felloderma).
Struttura secondaria di una
radice di Vicia.
La struttura secondaria della radice è diversa da quella del fusto per:
- minor contenuto di fibre e maggior contenuto di vasi
- Cerchi annuali meno evidenti
- Le cellule del parenchima del legno svolgono funzione di riserva
RADICI AVVENTIZIE
Molte radici avventizie si formano naturalmente dal fusto della pianta (radici
caulinari) per assolvere a varie funzioni:
Radici respiratorie: Le piante che vivono su terreni paludosi e asfittici, hanno radici che
crescono verso l’alto, che spuntano fuori dal suolo, assicurano la respirazione delle radici
(PNEUMATOFORI = radici con geotropismo negativo).
Radici di sostegno: es. Ficus magnolioides sviluppa radici dai rami che arrivano fino al suolo
formando un’impalcatura)
Radici aggrappanti (edera) che si sviluppano sul lato del fusto rivolto al sostegno e svolgono
anche funzione di nutrizione
Radici aeree: in molte piante tropicali si formano radici che penzolano dai rami finché non
raggiungono il suolo, vi si impiantano funzionando come delle radici normali.
Nelle Orchidee tropicali, le radici aeree sono in grado di assorbire il vapor acqueo
atmosferico grazie alle cellule del velamen (c. morte piene di aria quando l’aria è asciutta, ma
quando piove si riempiono di acqua)
Radici metamorfosate: le piante parassite (Vischio, Orobanche) traggono nutrimento
dall’ospite succhiando con (AUSTORI)
CARATTERI MORFOLOGICI DI
INTERESSE SISTEMATICO
RADICE
Fittone
Fascicolata
Radici aggrappanti di Hedera sp.
AUSTORI di Osyris sp.
PNEUMATOFORI
Radici di sostegno di Ficus magnolioides
Fusto di Mais con radici
avventizie appena sopra il
suolo
Radici aeree
Michele Rismondo
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Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Approfondimento:
ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA RADICE DI VITE
MORFOLOGIA DELLA RADICE DELLA VITE
L’apparato radicale è di solito di tipo
avventizio, ossia le radici si sviluppano
dalla radicazione di una talea di ramo.
Le radici escono dai nodi dopo aver
dissolto il parenchima corticale. Si
originano a partire dal cambio in
corrispondenza dei raggi midollari.
Apparato radicale di un anno
Radice di tipo fittonante. Dopo pochi giorni dalla germinazione, dalla radice
principale si originano le radici epibasiche che possono anche superare la
principale. Nella zona del colletto si originano radici avventizie.
Nel vigneto l’apparato radicale di ogni singola pianta in senso longitudinale è limitato
dall’apparato radicale delle piante vicine (di solito gli apparati radicali non si
compenetrano). In senso trasversale lo sviluppo dell’apparato radicale non è limitato
dalla competizione con gli altri apparati radicali, ma dipende dalle condizioni del suolo e
dalla vitalità della pianta stessa.
Distribuzione delle radici
• Verticale ed orizzontale
• In funzione della densità di impianto
• Caratteristiche genetiche del portainnesto
• Lavorazione
• Pacciamatura e diserbo
• Irrigazione
L’architettura dell’apparato radicale si localizza su due o più livelli di radicazione.
1° livello: tra 40-50 cm di profondità – maggior nutrimento minerale, aerazione
Gli altri livelli possono raggiungere i 3 m di profondità secondo la stratigrafia del
suolo e sono deputati in particolare all’assorbimento dell’acqua.
Le radici tendono a svilupparsi
in maggior numero
parallelamente al terreno
piuttosto che in profondità.
APICE VEGETATIVO IN RADICE DI VITIS
1 – cuffia morta, 2 – cuffia viva, 3 – apice
vegetativo, 4 – meristema fondamentale, 5 –
procambio, 6 – protoderma.
STRUTTURA PRIMARIA IN RADICE DI VITIS
1 – rizoderma, 2 – parenchima
corticale, 3 – endoderma, 4 –
periciclo, 5 – cambio, 6 –
midollo, 7 – abbozzo di radice
laterale, 8 – xilema primario
(arche legnose), 9 – floema
primario (arche liberiane)
RADICE DI VITIS ALLA FINE DEL PRIMO ANNO
1 – periderma, 2 – fellogeno, 3 –
parenchima corticale, 4 – floema
primario, 5 – floema secondario, 6 –
cambio, 7 – xilema secondario, 8 –
xilema primario, 9 – raggi midollari.
RADICE DI VITIS ALLA FINE DEL SECONDO ANNO
1, 2 – ritidoma, 3 – xilema
secondario e floema duro, 4 –
raggi midollari, 5 - midollo
