Il bulbo olfattivo
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Nel bulbo olfattivo i neuroni olfattivi formano glomeruli sinaptici
Forte convergenza: 5000-20000 neuroni/glomerulo
2000 glomeruli/bulbo nel topo
Nessuna divergenza: 1 neurone olfattivo innerva 1 solo glomerulo
COME VENGONO RICONOSCIUTI GLI ODORI?
IL SISTEMA OFATTIVO E’ IN GRADO DI RICONOSCERE OLTRE 10.000 ODORI DIVERSI.
Lo studio delle anosmie specifiche (riduzioni della sensibilità per un particolare odore o per un ristretto
gruppo di odori) indica che alcune di esse vengono trasmesse secondo modalità
MENDELIANE RECESSIVE.
ESEMPI:
1) PROFUMO DI FRESIA (5-8% persone insensibili)
2) KCN (18.2% uomini insensibili contro 4% donne insensibili)
3) n-BUTYL MERCAPTANO (figli anosmici da genitori normali)
Aa x Aa
aa
AA
Aa
Nell’eredità MENDELIANA RECESSIVA i rapporti
tra AA, Aa e aa sono 1:2:1
Quindi un’eredità MENDELIANA RECESSIVA
indica il coinvolgimento di un singolo gene,
ovvero di una singola proteina.
OGNI ODORE E’ RICONOSCIUTO DA UNA
DISTINTA PROTEINA? NO, PERCHE’ IL NUMERO
DI ODORI RICONOSCIBILI SUPERA IL NUMERO
DI GENI DISPONIBILI
ECl ≅ −20 mV
Vm ≅ −60 mV
CODICE COMBINATORIALE E RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI
LE STIME PIU’ RECENTI INDICANO CHE UN ORGANISMO COMPLESSO POSSIEDE CIRCA 30000 GENI. SE IL
RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI FOSSE BASATO SU UN CODICE UNIVOCO (1 ODORE/1 RECETTORE) IL
SISTEMA OLFATTIVO DEGLI ANIMALI NON POTREBBE RICONOSCERE OLTRE 30000 ODORI DIVERSI.
LA SOLUZIONE A QUESTO PROBLEMA E’ L’ADOZIONE DEL CODICE COMBINATORIALE PER IL
RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI
RECETTORI
C
ODORI
ESEMPIO: supponiamo di
avere 4 palline di diversi
colori. In quanti modi
possiamo disporle se le
prendiamo a gruppi di 2?
Se n é il numero di
palline ed r é il numero
di elementi
Il numero delle possibili
combinazioni cresce molto
rapidamente. Con n=4 ed r=2
avremo 6 combinazioni.
Con n= 5 ed r=2 avremo 10
combinazioni. Con n=6 ed
r=3 avremo 20 diverse
combinazioni.
In questo schema a ogni
recettore corrisponde una
()
n
r
n!
4 ⋅ 3 ⋅ 2 ⋅1 24
=
=
=
=6
(n − r )!⋅r! 2 ⋅1⋅ 2 ⋅1 4
pallina, e l’odore é dato dalla
combinazione di più recettori.
PROFILI DI RISPOSTA DI DIVERSI RECETTORI PER GLI ODORI
In analogia con l’esempio precedente ogni
recettore riconosce un determinante strutturale. In
questo esempio i determinanti strutturali sono
espressi come gruppi funzionali. Una molecola é
identificata in base alla combinazione di più gruppi
funzionali. Una conseguenza del codice
combinatoriale é che una stessa molecola può
avere odori diversi a diverse concentrazioni
LA PERCEZIONE DEGLI ODORI UTILIZZA UN CODICE COMBINATORIALE
IL RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI FORNISCE UN
ESEMPIO DELL’IMPORTANZA DEI MECCANISMI DI
RIELABORAZIONE DELL’INFORMAZIONE DA PARTE
DEI CIRCUITI NERVOSI.
L’USO DEL CODICE
COMBINATORIALE
PERMETTE AL SISTEMA
LFATTIVO DI
RICONOSCERE UN
NUMERO DI ODORI
MOLTO SUPERIORE AL
NUMERO DI RECETTORI.
IL RICONOSCIMENTO
RICHIEDE PERO’
L’ANALISI DA
PARTE DEI NEURONI
POSTSINAPTICI.
CIRCUITI CORTICALI
Cell. stellata
Cell. piramidale
Le afferenze di tipo associativo (tramite
fibre callosali) innervano invece
principalmente neuroni degli strati più
superficiali. Interneuroni inibitori (cellule
a canestro) permettono di delimitare
funzionalmente i moduli.
Le cellule della corteccia sono
organizzate in moduli. All’interno di
ogni modulo esistono dei circuiti che
permettono la trasmissione dalle
cellule stellate dello strato IV (che
ricevono le afferenze talamiche nel
caso di corteccie sensoriali) ai neuroni
piramidali dello strato III e V .
ORIGINE DEL SEGNALE EEG
L’ampiezza del segnale EEG é data dal prodotto tra I (corrente sinaptica) e
Re (resistenza extracellulare). Il segnale generato é quindi di ampiezza
ridotta rispetto al segnale sinaptico il cui valore é dato dal prodotto tra I e
Rm (resistenza di membrana).
La propagazione del segnale sinaptico genera in ogni cellula un campo
elettrico, che essendo descritto da un vettore ha intensità, direzione e
verso. Solo quando i vettori hanno la stessa direzione si sommeranno per
generare un segnale risultante non nullo.
La direzione del campo dipende dall’orientamento dell’albero
dendritico. Nel caso delle cellule piramidali i vettori sono paralleli e
quindi si sommano. Nel caso delle cellule stellate, data la loro
simmetria radiale il loro campo elettrico risultante è nullo.
IL POTENZIALE GENERATO DA UN DIPOLO
Solo segnali sincroni si sommano ed il
segnale EEG risulta dalla somma di tanti
campi elettrici generati in maniera
sincrona. I segnali sincroni sono quelli
sinaptici (lenti) e non i potenziali d’azione
(veloci).
Una eccezione a questo principio si ha nel caso di scariche sincrone di potenziali
d’azione (si verificano nel caso di attacchi epilettici).
<3.5 Hz;
150 µV
4-7 Hz;
100 µV
8-15 Hz;
40-50 µV
16-30 Hz;
10-15 µV
SONNO
PROFONDO
SONNO
SUPERFICIALE
(nei bambini
anche
durante la
veglia)
VEGLIA
RILASSATA
VEGLIA
VIGILE
