3 distribuzioni: 2 hanno la stessa media,
2 la stessa deviazione standard
A X = 0, s=1
B x =0, s =2
0
1
C x =1, s =1
Influenza dei fattori ambientali:
esperimento di Johannsen sul fagiolo
•
Studiando la variabilità di un carattere metrico (il peso del seme)
ha messo in evidenza che le differenze tra gli individui possono
essere ascritte a 2 fattori di variazione: il genotipo e l’ambiente
•
Fagiolo si autofeconda ⇒linea pura ⇒ omozigote a tutti i loci
•
Differenze tra le linee pure ⇒ genetiche (omozigoti per loci
diversi)
•
Differenze entro la linea ⇒ ambientali
•
Esperimenti dimostrarono l’effetto dell’ambiente ma non
giustificarono la variabilità continua
Il modello polifattoriale:esperimenti di
Nilsson-Ehle su cariosside di frumento
•
Hanno suggerito la possibilità di considerare valido il modello
mendeliano per spiegare l’ereditarietà della componente
genetica dei caratteri metrici
•
Fenotipo definito da due coppie di geni senza dominanza, con
azione uguale e cumulativa (azione additiva)
•
Segregazione trasgressiva → dall’incrocio tra due parentali con
fenotipo medio, la F1 è intermedia, ma in F2 compaiono i tipi
estremi
Eredità poligenica di caratteri quantitativi:
esperimenti di Emerson ed East su tabacco
•
Hanno messo in evidenza che il valore medio e la variabilità degli individui
di una data generazione sono in accordo con quanto previsto in base alla
trasmissione dei geni nel modello mendeliano
•
Esperimenti sul tabacco, misurazione della lunghezza della corolla
•
Differenze in individui di stessa linea pure ascritte a variazioni ambientali
•
F1 ha valore intermedio a quello dei due genitori e con variabilità simile ⇒
uniformità di ibridi e variazioni dovute ad ambiente
•
In F2 il valore medio è simile a quello intermedio tra i due genitori, ma la
variabilità è più ampia ⇒ segregazione dei geni e assortimento casuale dei
gameti
•
Tali risultati sono conformi alle attese mendeliane
•
Quanti geni controllano la lunghezza della corolla?
•
1 gene non è possibile perché la curva osservata in F2 non si può
spiegare con 1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4aa
•
Anche 2 geni non vanno bene ⇒ 5 classi fenotipiche, ma la
distribuzione di F2 non corrisponde ancora a quella osservata
•
Con il contributo di 5 geni i risultati appaiono possibili
•
Per confermare si proseguirono gli esperimenti in F3, F4, F5
•
Piante F2 differenti ⇒ famiglie F3 differenti per lunghezza media
perché le differenze in F2 sono in parte di natura genetica
•
Piante F2 differenti ⇒ famiglie F3 con diversa variabilità a secondo
di loci eterozigoti in piante F2
•
In generazioni successive a F2 la variabilità diminuisce, perché
l’autofecondazione aumenta l’omozigosi
Effetto della dominanza nell’eredità poligenica
•
Additività ⇒ sostituzione di A con a ha lo stesso effetto sia
quando è aa →Aa che Aa → AA
•
L’eterozigote ha valore intermedio tra due omozigoti
•
Se A è dominante ⇒ la sostituzione di A in aa ha effetto ≠ da
sostituzione di A in Aa ⇒ minore o nullo se la dominanza è
completa
•
Superdominanza Aa>AA
Ereditabilità
•
Variabilità fenotipica = variab genetica + variab ambientale
•
Misurate da varianza
•
Varianza fenotipica Vf=Vg+Va
•
La selezione è efficace solo se esistono differenze genetiche
•
Ereditabilità =i mportanza relativa di cause genetiche ed ambientali nel
determinare la variabilità fenotipica
•
Ereditabilità in senso largo
•
Valutazione contemporanea di popolazioni geneticamente uniformi con
popolazioni geneticamente variabili
•
Ereditabilità in senso stretto ⇒ solo differenze dovute ad azioni
genetiche additive ⇒ le sole fissabili con la selezione
•
Varia tra 0 ed 1
Caratteristiche di ereditabilità
1)
Misura la proporzione di varianza fenotipica tra gli individui di
una popolazione che dipende da differenze genetiche (le
differenze fenotipiche possono non essere genetiche)
2)
E’ caratteristica di una popolazione: un individuo non ha
ereditabilità, una popolazione si
3)
h2 per un carattere non è fissa: dipende dalla composizione
genetica della popolazione e dal suo ambiente specifico
Scomposizione della varianza
•
La varianza genetica di una popolazione può essere
suddivisa in 3 componenti:
1)
Componente additiva, dovuta all’effetto medio dei geni
2)
Componente di dominanza, dovuta all’interazione tra alleli
dello stesso locus
3)
Componente epistatica, dovuta all’interazione interallelica
Progresso conseguibile con la selezione
•
La selezione comporta: la scelta degli individui migliori, l’incrocio, l’analisi della
progenie
•
Differenziale di selezione S =xs -xo
•
Risposta alla selezione
•
Regressione è la tendenza di xs a ritornare verso la media della popolazione
originaria, e ciò perché la selezione si basa solo su differenze fenotipiche la
cui quota ereditabile è imputabile a cause genetiche, mentre vengono esclusi
gli effetti di ambiente, dominanza, epistasia
R=Sh2 ⇒ h2 = R
S
ereditabilità realizzata
•
R = x1 - xo
xo < x1< xs
