In assenza di fonti di azoto ridotto presenti
nell’ambiente (NH4 + NO3 - ) il 5-10% delle
cellule di un filamento si differenzia in
ETEROCISTI
PRINCIPALE FUNZIONE DELLE
ETEROCISTI E’ CREARE UN
MICROAMBIENTE ANOSSICO
ADATTO AL FUNZIONAMENTO DELLA
NITROGENASI:
1) Il fotosistema II, che produce l’ossigeno, e
i pigmenti accessori vengono eliminati;
2) Le cellule che si differenziano si rivestono
di due spessi strati, di glicolipidi e
polisaccaridi, che impediscono l’ulteriore
ingresso di gas
Le eterocisti e le cellule vegetative adiacenti
sono in contatto mediante dei pori
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INTERAZIONI TRA L’ETEROCISTI E LA
CELLULA VEGETATIVA ADIACENTE
In assenza di fotosintesi l’eterocisti diventa dipendente dalla cellula
vegetativa per la fonte di carbonio ridotto, così come la cellula dipende
dall’eterocisti per la fonte di azoto
Eubatteri Gram-negativi
Enterobatteri (Proteobatteri):
batteri anaerobi facoltativi (in presenza di O2 hanno metabolismo respiratorio,
in assenza di O2 hanno metabolismo fermentativo)
Caratteristica tassonomica importante è il tipo e la proporzione dei prodotti
della fermentazione anaerobica del glucosio
fanno fermentazione acido-mista
• genere Escherichia coli
• genere Shigella
• genere Salmonella
• genere Proteus
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FERMENTAZIONE ACIDO MISTA
vengono prodotti acido acetico, lattico e
succinico (oltre a etanolo CO2 e H2) e
NON viene prodotto butandiolo
H-formico liasi
FERMENTAZIONE BUTANDIOLICA
prodotto principale butandiolo, CO2,
etanolo, H2
Batteri dei generi Enterobacter,
Klebsiella e Serratia fanno fermentazione
butandiolica
Escherichia coli
SAPROFITA INTESTINALE
Indice di contaminazione fecale delle acque
Alcuni ceppi patogeni:
ETEC ceppi ENTEROTOSSIGENI di E. coli
- sindrome diarroica (diarrea del viaggiatore)
- producono una o più tossine proteiche che agiscono sulle cellule
intestinali causando perdita di liquidi:
TOSSINA LT (termo-labile)
TOSSINA ST (termo-stabile)
EPEC ceppi ENTEROPATOGENI di E. coli
Proteine tossiche introdotte direttamente nel citoplasma della
cellula ospite, danno alla mucosa
EHEC ceppi ENTEROEMORRAGICI di E. coli
O157:H7 provoca dissenteria
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Shigella dysenteriae
flexneri
sonnei
- Parassiti esclusivi del’uomo
- Agenti eziologici della DISSENTERIA BACILLARE
- S. dysenteriae produce una potente tossina (TOSSINA SHIGA)
che causa morte cellulare
-Trasmissione per ingestione di alimenti contaminati da feci di
malati o portatori sani
- Frequente in zone a basso tenore socio-economico
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Eubatteri Gram-negativi
Vibrio (Proteobatteri):
batteri anaerobi facoltativi, mobili grazie ad un flagello polare; presenti in
habitat acquatico.
Isolati di V. cholerae che contengono due particolari plasmidi sono patogeni
perchè producono la tossina colerica
la tossina colerica è costituita da una
subunità A e 5 subunità B;
- le subunità B servono per l’adesione
alla superficie della cellula eucariotica
mentre la A viene tagliata e parte
della subunità A (A1) entra nella
cellula eucariotica dove modifica per
ADP-ribosilazione un enzima cellulare
(adenilato ciclasi);
- di conseguenza l’enzima funziona
in modo costitutivo (non regolato)
portando alla sintesi di elevate
concentrazioni di cAMP
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Secrezione attiva di ioni Cl
Immissione di grandi quantità
di acqua nel lumen
Eubatteri Gram-negativi
Batteri scivolanti MIXOBATTERI (Proteobatteri):
organismi del suolo aerobici, chemiorganotrofi, capaci di movimento per
scivolamento su superficie solida; capaci di formare strutture pluricellulari (corpi
fruttuferi)
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I corpi fruttiferi variano in altezza da 50
a 500mm e spesso sono intensamente
colorati di rosso, giallo, marrone grazie
alla presenza di carotenoidi
Myxococcus fulvus
Stygmatella aurantiaca
Questi corpi variano in complessità da
semplici elementi globulari (Myxococcus)
a strutture elaborate e ramificate
(Stigmatella)
Chondromyces crocatus
FORMAZIONE DEL CORPO FRUTTIFERO
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MOTILITA’ PER STRISCIAMENTO:
movimento di una cellula non flagellata su
una superficie solida nella direzione del suo
asse maggiore
-Le cellule vegetative si muovono in
gruppo, formando degli sciami, in
maniera coordinata
-Spostandosi su una superficie
secernono una sostanza mucosa che
viene poi utilizzata come traccia
dalle altre cellule dello sciame
-Durante il movimento esse
secernono enzimi litici in grado di
lisare altri microrganismi. I prodotti
della digestione possono essere
facilmente assorbiti.
Strategia molto vantaggiosa che
consente una più efficiente
solubilizzazione dei nutrienti
Eubatteri Gram-negativi
Chlamydia:
-parassiti obbligati (incapaci di accrescersi e dividersi a vita libera);
- patogeni delle vie respiratorie e uro-genitali; responsabili di infezioni
oculari;
- hanno un genoma molto piccolo, non codifica per gli enzimi necessari a
sintetizzare ATP
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• Due tipi cellulari nel ciclo vitale:
CORPO ELEMENTARE (a vita libera ma
metabolicamente inerte) cellula
piccola, resistente all’essiccazione, è il
mezzo di propagazione
dell’organismo NON SI DIVIDONO,
sono forme infettive
• il corpo elementare è rivestito da una
parete rigida che protegge l’organismo
all’esterno del citoplasma eucariotico.
Tale rigidità è dovuta alle proteine della
membrana esterna che formano tra loro
molti ponti disolfuro
• CORPO RETICOLATO più grande che si
divide per scissione binaria all’interno
della cellula infettata, è la forma
vegetativa dell’organismo
RICKETTSIE
GRAM -, di forma bastoncellare
PARASSITI INTRACELLULARI OBBLIGATI
sono batteri in grado di fare autonomamente
biosintesi dei propri componenti,
mentre per l’energia si approvvigionano
di ATP dalla cellula parassitata
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MICOPLASMI
-Più piccoli organismi capaci di
replicazione autonoma
-NON classificabili secondo Gram
- Altamente pleiomorfi
-Privi di parete
-Membrana citoplasmatica contiene
steroli e lipogligani (simili ai LPS dei
gram-)
- Parassiti degli Eucarioti, alcuni
patogeni per l’uomo, vegetali o anima
Eubatteri Gram-negativi
Spirochete:
batteri a forma elicoidale, mobili grazie ad uno o più flagelli situati nel
periplasma (endoflagello); comuni in habitat acquatico
membri del genere Treponema sono patogeni
(T. pallidum è l’agente della sifilide)
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Eubatteri Gram-negativi
Agrobacterium
- Appartengono a questo genere microrganismi del suolo
GRAM-, mobili, che non formano spore, strettamente
correlati a Rhizobium, sebbene non siano azotofissatori.
- Sono note varie specie, alcune delle quali patogene
per diverse piante dicotiledoni:
A. radiobacter è una specie “avirulenta”
A. tumefasciens induce la formazione di tumori (GALLE)
A. rhizogenes è responsabile di alterazione a livello
delle radici
- Sono in grado di invadere il colletto, il fusto, le radici
di varie piante, le cellule che portano particolari
plasmidi (Ti per A. tumefaciens e Ri per A. rhizogenes)
sono in grado di trasferire un pezzo di DNA plasmidico
(T-DNA) a cellule vegetali trasformando così le cellule
vegetali in cellule tumorali che proliferano
autonomamente
PLASMIDE Ti (Tumor inducing)
Le basi molecolari della trasformazione
genetica delle cellule vegetali da parte di
Agrobacterium risiedono nel trasferimento
di una porzione del plasmide Ti
La regione effettivamente trasferita è detta T-DNA
(Transfer-DNA) (10-30kb) e costituisce solo circa il 10% del plasmide Ti,
il resto del plasmide rimane nel batterio dove svolge varie funzioni
Il T-DNA contiene i geni per la formazione del tumore e per la produzione di
amminoacidi modificati detti OPINE
Il T-DNA è fiancheggiato da due sequenze ripetute dirette di 25bp (T-DNA BORDER
sequences) che delimitano la porzione di plasmide che deve essere trasferita
Sul plasmide sono presenti inoltre i geni vir (geni della virulenza) che
contribuiscono in modo sostanziale al processo di infezione
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-Il processo di infezione comincia in
corrispondenza di una lesione della pianta.
I batteri presenti nella rizosfera si
avvicinano al sito della lesione per
chemiotassi, essi rispondono a composti
fenolici e monosaccaridi
anche a basse concentrazioni.
ChvE
Il segnale extracellulare è recepito grazie
ai prodotti dei geni vir VirA-VirG e ChvE
VirA è una protein chinasi di membrana che insieme a ChvE interagisce con il segnale
extracellulare e si autofosforila; successivamente fosforila VirG che nella forma
non fosforilata è inattiva, dopo la fosforilazione funziona da attivatore trascrizionale
di altri geni vir.
VirG coordina l’espressione di virB, C, D, E, F, H probabilmente mediante interazione
con sequenze specifiche (vir-box) nei promotori dei geni vir
virD1 e virD2 codificano per una
endonucleasi che genera tagli a
singolo filamento all’interno della
sequenza T-DNA border.
Il prodotto così ottenuto è una molecola libera
a singolo filamento (T-STRAND) alla cui
estremità 5’resta legata covalentemente la
proteina VirD2.
Al T-STRAND libero si lega la proteina VirE2, una proteina che lega il DNA a
singolo filamento formando il T-COMPLEX che è la forma in cui viene effettivamente
trasportato il T-DNA.
Queste due proteine svolgono un ruolo importante nel trasferimento del complesso nel nucleo
delle cellule vegetali
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Non è ancora chiaro se
l’assemblaggio
del complesso T avviene già nel
batterio oppure se il T-strand e la
proteina VirE2 vengono inviati
separatamente nelle cellule vegetali
dove poi si assemblano.
Comunque ciò accade prima
dell’introduzione nel nucleo.
La traslocazione attraverso
l’involucro batterico avviene grazie ai
prodotti dell’operone virB (11
proteine che costituiscono un
sistema di secrezione) e dei geni tra
presenti sul plasmide Ti che resta
nel batterio
Una volta entrato nella cellula vegetale, il T-complex viene indirizzato
nel nucleo dove può avvenire l’integrazione nel genoma dell’ospite
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Il meccanismo con cui avviene l’integrazione nel genoma della pianta è per lo più sconosciuto.
Probabilmente è mediato dalle stesse proteine di Agrobacterium e da fattori dell’ospite.
VirD2 potrebbe partecipare alla ligasi della estremità 5’a cui è associata, la sintesi del
secondo filamento avviene ad opera del sistema di riparo dell’ospite
Una volta integrato il T-DNA dirige la sintesi di:
CITOCHINE che alterano la nornale crescita provocando la formazione dei tumori
OPINE (octopina e nopalina)
AGROCINOPINE (agrocinopina A)
Queste molecole possono essere assimilate dal batterio grazie alla presenza di permeasi di
membrana codificate dai geni vir.
Costituiscono una fonte di carbonio ed energia che solo le cellule di Agrobacterium
possono utilizzare. I geni del catabolismo delle opine sono infatti sul plasmide Ti rimasto
nella cellula batterica.
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