Corso di Laurea Magistrale: Biologia Cellulare e Molecolare, Conservazione ed Evoluzione Nome del corso: Evoluzione e Sviluppo (corso opzionale) Responsabile del Corso Robert Vignali Altri docenti Numero CFU e tipologia 3 Obiettivo formativo generale del corso Il corso illustra lo studio dell’evoluzione dello sviluppo animale in termini, descrittivi, genetici e molecolari. In particolare tratta degli aspetti conservati dello sviluppo animale e delle modificazioni dei programmi genetici dello sviluppo che hanno reso possibile, nei vari gruppi animali, la comparsa e l’evoluzione di nuove morfologie. I meccanismi regolatori che sottintendono al cambiamento sono il principale oggetto di interesse del corso. Elenco degli argomenti trattati Introduzione al corso. Cenni storici sull'evoluzionismo e suoi rapporti con l'embriologia e la biologia dello sviluppo. Una nuova sintesi tra biologia dello sviluppo e biologia evoluzionistica e la nascita dell'"evodevo". La Drosophila come modello di sviluppo: richiami sul controllo molecolare dello sviluppo embrionale. I geni omeotici e l'identità segmentale in Drosophila. Conservazione evolutiva dei geni Hox nei vertebrati e del loro ruolo nel patterning anteroposteriore. I geni anteriori otd, ems di Drosophila ed i loro ortologhi nei vertebrati (Otx e Emx): conservazione funzionale. Conservazione evolutiva dei geni del patterning nei metazoi: esempi in Emicordati, Aracnidi, Onicofori. Conservazione di altri sistemi genici coinvolti in var aspetti dello sviluppo: engrailed, wingless/Wnt, eyeless/Pax6. Distal-less e lo sviluppo delle appendici nel regno animale. I geni proneurali. Regionalizzazione dorso-ventrale: i meccanismi molecolari dell'organizzatore di Spemann. BMP/dpp, chordin/SOG, tolloid/Xolloid e l'inversione dell'asse dorsoventrale nei bilateri. I geni omeotici e l'identità segmentale negli artropodi. Modificazioni del pattern di azione di Ubx e modificazioni delle appendici nei crostacei. Azione dei geni omeotici in Drosophila e controllo del numero e delle morfologia delle ali: repressione di Dll da parte di Ubx: un dominio QAQA poliA è importante per la soppressione delle appendici nell'addome degli insetti. Diversificazione della morfologia alare negli insetti. Azione differenziale di Ubx su geni bersaglio coinvolti nello sviluppo delle ali. Potenzialità dello sviluppo alare in altri segmenti toracici ed addominali; un terzo paio di ali "criptiche" nei Rincoti Membracidi. Evoluzione della regione occipitale del cranio dei vertebrati. Azione di Hoxd4 e il contributo di sclerotomi anteriori alla regione occipitale del cranio. Modificazione dell'espressione di geni Hox e conversione delle vertebre cervicali in vertebre di tipo toracico nei serpenti. Regolazione del numero delle vertebre nei vertebrati. Il caso dei serpenti. Espressione "oscillatoria" di geni durante la somitogenesi. Un meccanismo "oscillatorio" di espressione genica regola la somitogenesi: il modello "clock and wavefront" per la somitogenesi nei vertebrati. Geni Cdx e Hox nel controllo dell'estensione dello sviluppo assiale dei vertebrati. Attivazione dei paraloghi Hox13 e terminazione dell'accrescimento dell'asse anteroposteriore. Attenuazione dell'azione dei geni Hox13 nei serpenti. Evoluzione molecolare dell'occhio. Sviluppo degli occhi nei vertebrati: dal campo morfogenetico dell'occhio alle vescicole ottiche alla retina neurale ed epitelio pigmentato. Le reti geniche che sottostanno allo sviluppo dell'occhio sono evolutivamente conservate. I ropali, "club sensoriali", delle meduse del gruppo dei cubozoi e l'evoluzione dei geni Pax. Determinazione retinica: meccanismi molecolari di cell commitment. Il ruolo dei geni Otx nella specificazione retinica. Cellule della cresta neurale e loro sviluppo. Transizione epiteliomesenchimale delle cellule delle creste neurali: analogie con i processi di invasione tumorale. Derivati delle cellule della cresta neurale. Creste neurali craniali: geni Hox e specificazione dell'identità degli archi branchiali: il caso di Hoxa2. Creste neurali negli agnati, cefalocordati e tunicati? La comparsa delle mandibole ed i geni Dlx. Interazioni nello sviluppo del becco negli uccelli. Sviluppo e caratteri adattativi: il becco dei fringuelli delle Galapagos e l'azione di BMP4 e calmodulina. Patterns di pigmentazione in Drosophila. Regolazione del gene yellow in diverse specie di Drosophila e formazione di una macchia alare. Evoluzione di enhancer distinti consentono la regolazione di yellow per la formazione della macchia alare in distinte linee evolutive di Drosophila. Evoluzione della pigmentazione in Drosophila. Geni della pigmentazione e "master regulator genes": creazione di patterns di pigmentazione diversi nelle ali e sull'addome, talvolta in modo legato al sesso. Meccanismi molecolari di determinazione dell'asse destra-sinistra nel pollo e nei mammiferi. Spirali destrorse e sinistrorse nei gasteropodi. Segmentazione a spirale e sviluppo dei gasteropodi. Conservazione di meccanismi molecolari coinvolti nella specificazione dell'asse destrasinistra per la spiralizzazione delle conchiglie dei gasteropodi. Testi consigliati Carroll, Weatherbee, Grenier. Dal DNA alla diversità, Zanichelli Carroll, Weatherbee, Grenier. From DNA to diversity, Blackwell Illustrazione di eventuali attività di laboratorio e/o esercitazioni Modalità di svolgimento delle prove d’esame esame orale Propedeuticità Conoscenze richieste Biologia dello sviluppo, Biologia molecolare