Evoluzione e Sistematica Darwin e la teoria dell’evoluzione Darwin formulò la prima spiegazione scientifica dell’evoluzione (1859) Sostenne che gli organismi attuali derivano da una successione di organismi antenati attraverso un processo che chiamò Discendenza con modificazioni Oggi lo definiremmo contributo alla teoria dell’evoluzione Secondo tale teoria: • Tutti i viventi sono tra loro imparentati • Hanno avuto origine da antenati comuni vissuti in epoche più o meno remote • Hanno subito modificazioni graduali La storia della vita può essere pensata come un albero, con tante ramificazioni, nel quale ogni biforcazione rappresenta la nascita di un individuo con caratteristiche nuove. Secondo Darwin Meccanismo dell’ Evoluzione = Selezione Naturale Egli partì da due osservazioni: tutti i viventi • hanno la tendenza a produrre prole in eccesso, con un numero di individui superiore a quello che l’ambiente può sostenere • variano in molte caratteristiche individuali che possono essere ereditate (trasmesse da una generazione a quella successiva) disparità fra numero di individui e risorse disponibili = Lotta per l’esistenza La selezione naturale – La sopravvivenza dipende almeno in parte dalle caratteristiche ereditate dai genitori – All’interno di una popolazione diversificata gli individui dotati di tratti ereditari che permettono di adattarsi meglio all’ambiente hanno maggiore probabilità di sopravvivere e riprodursi – Secondo Darwin in seguito alla selezione naturale le caratteristiche vantaggiose saranno rappresentate sempre più frequentemente nelle generazioni successive mentre quelle sfavorevoli lo saranno sempre meno La selezione artificiale Darwin trovò prove convincenti a sostegno delle sue teorie osservando i . risultati della selezione artificiale, cioè la coltivazione e l’allevamento selettivi di piante e animali. Incroci condotti dall’uomo per migliaia di anni (selezione artificiale) Cane ancestrale (simile al lupo) Figura 13.3A Figura 13.3B Le prove dell’evoluzione che consentono di tracciare la filogenesi dei viventi sono: a. La documentazione fossile, ossia la serie ordinata di fossili che affiorano dagli strati di rocce sedimentarie Molti fossili mettono in collegamento le specie attuali con i loro antenati estinti b. L’anatomia comparata Somiglianze anatomiche che accomunano le specie costituiscono un indicatore di discendenza comune. – I biologi chiamano strutture omologhe le strutture che sono simili perché derivano da un antenato comune – Spesso le strutture omologhe hanno funzioni diverse c. L’embriologia comparata – L’embriologia comparata, lo studio delle strutture che compaiono durante lo sviluppo dei diversi organismi, fornisce ulteriori prove delle origini comuni dei viventi. – Spesso, infatti, le specie strettamente imparentate presentano stadi simili nel loro sviluppo embrionale. d. Le relazioni filogenetiche – La filogenesi è la storia evolutiva di un gruppo di organismi – La documentazione fossile consente di tracciare la filogenesi di molti gruppi di organismi – La ricostruzione della filogenesi è una parte della sistematica e riguarda lo studio della diversità e della classificazione dei viventi in categorie dette taxa Con l’obiettivo prioritario di distinguere tra omologie e analogie • Le strutture analoghe sono il risultato di adattamenti a pressioni ambientali simili (non di una comune discendenza) e mostrano le convergenze evolutive di organismi di linee anche molto lontano tra loro. Strutture analoghe o omologhe? e. La biologia molecolare • Un supporto alla teoria dell’evoluzione è stato fornito recentemente dalla biologia molecolare, la disciplina che paragona sequenze di DNA e proteine in organismi differenti. • Le specie che risultano strettamente correlate hanno in comune una percentuale di DNA e di proteine maggiore rispetto alle specie non imparentate. • Maggiore è il numero di differenze nelle sequenze di DNA di due specie, più distante sarà il loro antenato comune. alberi filogenetici o cladogrammi • rappresentano le genealogie dei viventi • sono diagrammi con ramificazioni dicotomiche che tracciano le relazioni evolutive nel modo più dettagliato possibile Gli estremi rappresentano i taxa I rami rappresentano la divergenza tra due gruppi da un antenato comune: l’evoluzione I nodi rappresentano gli antenati comuni I cladogrammi sono diagrammi basati sulla presenza di caratteri omologhi derivati condivisi tra le specie e cercano di definire dei taxa monofiletici cioè gruppi costituiti da un antenato e da tutti i suoi discendenti Esempi di radiazione adattativa Esempi di convergenza evolutiva I caratteri condivisi possono essere: • primitivi se rappresentano le strutture omologhe comuni sia all’antenato sia a tutti i discendenti • derivati se rappresentano le strutture nuove esclusive di una certa linea evolutiva Principali regole di nomenclatura La nomenclatura scientifica usa la lingua latina. Il taxon ( o categoria) fondamentale della tassonomia è la specie. La specie viene indicata con un binomio (due nomi), secondo l’uso introdotto da Carlo Linneo nel 1753 (Species Plantarum) Il primo dei due nomi è un sostantivo: esso indica il genere cui la specie appartiene. Il nome del genere va scritto con la prima lettera a carattere maiuscolo. Il secondo dei due nomi è per lo più un aggettivo: esso rappresenta l’epiteto specifico e va scritto con la prima lettera a carattere minuscolo. SOLO LA COMBINAZIONE DI ‘’GENERE + EPITETO SPECIFICO’’ CONSENTE DI INDICARE IN MANIERA CORRETTA E COMPLETA UNA SPECIE Ad esempio: Medicago sativa L. Avena sativa L. Lutra lutra L. Castanea sativa Miller Per ulteriore completezza, al binomio che indica una specie va poi aggiunto il nome (talora abbreviato) dell’autore che per primo ha validamente descritto quella specie (ad esempio: L. sta proprio per Linneo). La classificazione è gerarchica: Che cos’è una specie o razza? Linneo nella sua classificazione sull’aspetto fisico binomia si basò e attribuì un nome a più di 11000 specie In alcune specie, come le allodole, gli individui appartenenti alla stessa specie non appaiono molto diversi In altre, come la nostra, le differenze sono molto più evidenti Il solo aspetto fisico non è sufficiente a classificare gli organismi Figura 14.2A Figura 14.2B Ci sono vari modi per definire una specie: Definizione di specie biologica Una specie è una popolazione o un gruppo di popolazioni in cui i membri possono potenzialmente incrociarsi tra loro e produrre individui fertili (ossia capaci di riprodursi a loro volta). Definizione di specie morfologica Classifica gli organismi sui caratteri fenotipici osservabili e misurabili Definizione di specie ecologica Identifica le specie in base alle nicchie ecologiche che occupano, considerando il ruolo svolto dagli organismi all’interno della comunità biologica Definizione di specie filogenetica Identifica un gruppo di organismi con storia genetica comune • Tale definizione diventa interessante perché permette di affermare che gli esseri umani non possono essere distinti in razze, tanto meno in razze inferiori e superiori • L’uguaglianza umana è un dato di fatto biologico Le differenze fisiche come colore degli occhi, della pelle e dei capelli sono state da sempre considerate elementi fondamentali per caratterizzare le razze umane Dopo la scoperta del DNA è stato logico credere che le somiglianze fossero determinate da una condivisione di geni All’inizio degli anni ’70 furono effettuati studi sulle proteine di 17 geni all’interno di 7 cosiddette razze: • caucasici (gli abitanti affacciati sul Mediterraneo, comprendendo anche i cittadini del nord Europa); • africani sub-sahariani (tutta l’Africa ad esclusione degli abitanti del nord Africa); • mongolidi; • popolazioni del Sud-est asiatico; • aborigeni australiani; • popolazioni dell’Oceania (oceanici); • nativi delle Americhe (amerindi). I risultati evidenziarono differenze geniche : • soltanto del 7% tra le varie razze • circa dell’85% all’interno delle singole razze Questo significa che: • Tutte le razze derivano da un piccolo gruppo di antenati ancestrali che hanno lasciato ai discendenti una grande porzione di genoma «di base» comune • Solo il 7% del genoma è responsabile delle differenze somatiche tra le etnie E’ ragionevole ipotizzare che questi antenati: • Siano partiti dall’Africa circa 100.000 anni fa • Si siano spostati lungo i continenti • Abbiano originato una discendenza di uomini con caratteristiche diverse • Pertanto l’idea di diversità razziale su base genetica viene meno Geniale intuizione di Einstein già negli anni 30 appendice Desinenze dei principali taxa TAXON DESINENZE Divisione Sottodivisione Classe Sottoclasse Ordine Famiglia Sottofamiglia -ophyta -ophytina -opsida -idae -ales -aceae -oideae TAXA DI RANGO INFERIORE ALLA SPECIE Le categorie di rango inferiore alla specie sono: • • • • • La sottospecie (abbreviata con subsp.) La varietà (abbreviata con var.) La forma (abbreviata con f.) La sottoforma (abbreviata con subf.) La cultivar che deriva da cultivated variety (varietà coltivata) e si abbrevia con cv Ad esempio: Rosa canina subsp. canina var. lutetiana f. lasiostylis (Léman) Baker Léman rappresenta l’autore che ha descritto la specie per la prima volta, Baker l’autore che l’ha revisionata. LA CULTIVAR E’ un particolare genotipo, ottenuto per miglioramento genetico in condizione di coltivazione, caratterizzato da un insieme di specifici caratteri morfologici, fisiologici, agronomici e merceologici di particolare interesse, trasmissibili sia per riproduzione sessuata (seme) sia per propagazione vegetativa (per parti di pianta). Da un punto di vista pratico la cultivar è analoga alla razza di una specie animale, ottenuta con la domesticazione e la selezione (selezione artificiale). In agronomia si usa spesso, impropriamente, il termine di varietà al posto di cultivar. Il termine varietà va invece utilizzato per indicare entità di rango sottospecifico con riferimento a specie selvatiche, non coltivate. GLOSSARIO • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • ADATTAMENTI: caratteri ereditari vantaggiosi, che aumentano le probabilità di un individuo di sopravvivere e riprodursi in un dato ambiente. ANALOGIA: è riferibile a strutture che mostrano la stessa funzione ma non la stessa derivazione embrionale e pertanto non sono omologhe. Esempi: pinna di pesce e pinna di delfino, denti di teleostei e dentelli cornei di ciclostomi, timo dei mammiferi e la borsa di Fabrizio degli uccelli. AUTOPOMORFIA: un tratto derivato che è unico per ogni gruppo terminale. CONVERGENZA ADATTATIVA: la risposta all’ambiente è la stessa in organismi differenti. DICOTOMIA: dal gr. διχοτομία «divisione in due parti». ESTINZIONE: evento che comporta l’irreversibile perdita di una o più specie. FOSSILI VIVENTI Termine coniato da Darwin per indicare quegli organismi che mostrano caratteri primitivi propri del gruppo a cui appartengono, soggetti ad un processo evolutivo molto lento, il cui gruppo di appartenenza può essersi comunque altamente differenziato (Es Amia, Sfenodonte). GENERALIZZATO: si riferisce a strutture che possono anche subire degli adattamenti. Es arto chiridio che può trasformarsi in ala, o in pinna di una foca. MONOFILETICO: gruppo costituito da un antenato e da tutti i suoi discendenti. NICCHIA ECOLOGICA: ruolo svolto dall’organismo all’interno di un ecosistema. OMOLOGIA: è di strutture che hanno la stessa derivazione embrionale e che si trovano in un progenitore e nei suoi discendenti; le strutture omologhe possono essere più o meno simili nella struttura e nella funzione. Esempi: pinna di delfino e arto di lucertola, iomandibolare di pesce e staffa di mammifero, le vene cardinali dei pesci e le vene cave dei mammiferi. OMOPLASIA: caratteri simili che si sono presentati nei diversi taxa in modo indipendente attraverso convergenza evolutiva, radiazione adattativa, ecc PARAFILETICO: gruppo costituito da un antenato e da una parte dei suoi discendenti. PLESIOMORFIA: carattere primitivo comune a più cladi correlati. PRIMITIVO si riferisce a strutture (es. corda dorsale) o organismi molto “antichi” (es. Labirintodonti) da cui si sono evolute nuove strutture o nuovi organismi. SPECIALIZZATO: indica un cambiamento adattativo che limita la possibilità di ulteriori modificazioni adattative (es. il becco degli uccelli, la bocca dei ciclostomi, lo stomaco dei ruminanti). RUDIMENTALE: indica una struttura che nella filogenesi e/o nell’ontogenesi ha una potenzialità morfologica e funzionale (es. dotto di Muller). SINAPOMORFIA: carattere nuovo condiviso . SISTEMATICA: diversità degli organismi viventi, la loro classificazione e filogenesi. TASSONOMIA: metodi e procedure di classificazione, la parte pratica della sistematica. VESTIGIALE: indica una struttura di scarso rilievo in un organismo che però era molto ben rappresentata in un suo progenitore (es. il cinto pelvico delle balene, il sacco del tuorlo dei mammiferi). Sitografia • http://www.anisn.it/ • http://www.museocalimera.it • www.//hetemeel.com • http://www.iiscastelnovonemonti.gov.it • www.sapere.it zoropsis.wordpress.com Bibliografia • Alters & Alters, Biologia in evoluzione. Le Monnier • GC Kent Anatomia Comparata dei Vertebrati. PICCIN • Campbell, 2006. Zanichelli editore