LE MOLECOLE BIOLOGICHE (o BIOMOLECOLE) Il corpo degli organismi viventi è formato, oltre che dall'acqua, quasi interamente da molecole organiche: composti che contengono atomi di carbonio (legati con legami perlopiù covalenti ad atomi di ossigeno, idrogeno e azoto). I più semplici composti organici sono gli idrocarburi che sono formati soltanto da carbonio e idrogeno (es.: metano, propano, butano, benzene, ecc.). Le proprietà di un composto organico dipendono anche da particolari gruppi di atomi, detti gruppi funzionali: le zone delle molecole organiche coinvolte nelle reazioni chimiche (es.: gruppo ossidrilico o ossidrile -OH, gruppo carbossilico 2COOH, gruppo amminico -NH2, gruppo fosfato -OPO3 , ecc.). Molte molecole organiche derivano dall'unione di molecole più piccole (monomeri) che legano tra loro per dare molecole più grandi (polimeri). I polimeri si formano dai monomeri attraverso una serie di reazioni di sintesi dette reazioni di condensazione che danno come risultato la liberazione di una molecola d'acqua (H2O) per ogni legame covalente formatosi tra due monomeri (ciò richiede energia che negli organismi viventi viene fornita da una molecola ad alto contenuto energetico: l'ATP); la formazione di monomeri a partire dai polimeri viene detta reazione di idrolisi ed è resa possibile dall'acqua che scinde i polimeri reagendo (unendosi ai monomeri) con i legami covalenti che li tengono uniti (ciò libera energia). Vi sono polimeri così grandi che i biologi li chiamano macromolecole. Le macromolecole sono distinte in 4 classi principali: glucidi (carboidrati - zuccheri), protidi (proteine), lipidi (grassi e oli) e acidi nucleici (DNA, RNA, ecc.). Tutte le biomolecole possiedono 2 caratteristiche importanti: hanno una precisa struttura tridimensionale che è in relazione con la funzione che svolgono; hanno proprietà chimiche che determinano, insieme alla forma, la loro funzione biologica. 1. CARBOIDRATI (o idrati di carbonio, o glucidi, o glicidi, o zuccheri, o saccaridi) I carboidrati sono composti costituiti da carbonio, idrogeno e ossigeno. Idrogeno e ossigeno sono presenti nello stesso rapporto con cui sono presenti nella molecola di acqua, cioè il numero di atomi di idrogeno è doppio del numero di atomi di ossigeno. Le categorie di carboidrati sono 4 la cui classificazione tiene conto della quantità di monomeri presente nelle diverse molecole: a) monosaccaridi (zuccheri semplici): sono molecole di piccole dimensioni che contengono da 3 a 7 atomi di carbonio (non possono essere decomposti in molecole di carboidrati più semplici); b) disaccaridi (zuccheri semplici): sono molecole formate da due unità di monosaccaridi; c) oligosaccaridi (zuccheri semplici): sono molecole composte da 3 a 20 monosaccaridi; d) polisaccaridi (zuccheri complessi): sono molecole di grosse dimensioni formate da molte unità di monosaccaridi. I carboidrati semplici sono solubili in acqua e sono dolci. I carboidrati complessi sono insolubili in acqua (pur essendo idrofili) e non hanno sapore dolce. a) Monosaccaridi C6H12O6 [Cn(H2O)n] Comunemente chiamati zuccheri semplici, sono prodotti per fotosintesi dalle piante. Essi vengono ulteriormente classificati in base al numero di atomi di carbonio presenti nella molecola. La maggior parte dei monosaccaridi che si trovano in natura sono pentosi, se nella molecole sono presenti 5 atomi di carbonio (es.: ribosio [C5H10O5], desossiribosio o deossiribosio [C5H10O4]) o esosi, se nella molecola sono presenti sei atomi di carbonio (es.: fruttosio, glucosio, galattosio, mannosio [C6H12O6]). Queste ultime molecole hanno tutti formula bruta o grezza identica, ma una struttura (isomeri di configurazione) diversa che dà distinte proprietà biochimiche (ad esempio, il fruttosio è esoso ma ha una struttura pentagonale come i pentosi, pur avendo 6 atomi di carbonio). La maggior parte dei monosaccaridi ha comunque una struttura a forma ciclica. 1/9 b) Disaccaridi C12H22O11 [C12H24O12 − H2O] (a partire da un disaccaride) Dall'unione di due molecole di monosaccaridi si origina un disaccaride. Dalla reazione di condensazione viene liberata una molecola d'acqua e le due molecole restano unite attraverso un atomo di ossigeno. Questo tipo di legame viene chiamato legame glicosidico o glucosidico. Il più importante fra i disaccaridi è il saccarosio [C12H22O11], il comune zucchero da tavola, costituito dall'unione di una molecola di glucosio e una molecola di fruttosio. Altri importanti disaccaridi sono il lattosio, (costituito dall'unione di una molecola di glucosio e una di galattosio) e il maltosio (costituito dall'unione di due molecole di glucosio). c) Oligosaccaridi Gli oligosaccaridi contengono un certo numero di monosaccaridi (da 3 fino ad un massimo di circa 20 unità ripetitive) legati in vari punti da legami glicosidici. Sono pertanto dei polimeri dei monosaccaridi. Un esempio è il raffinosio, il trisaccaride (glucosio+fruttosio+galattosio) contenuto nel miele, nei legumi e nelle barbabietole. d) Polisaccaridi (C6H10O5)x [C6H12O6 − H2O] (a partire da un monosaccaride) I polisaccaridi sono composti formati da molte unità di monosaccaridi, legate l'una all'altra da legami glucosidici. I polisaccaridi più importanti sono l'amido, sintetizzato dalla piante, e il glicogeno, sintetizzato dagli animali. Questi due polisaccaridi costituiscono il materiale di riserva (energetica) degli organismi vegetali e animali. Infine, ci sono altri due importanti polisaccaridi prodotti ancora una volta dalle piante e dagli animali e sono rispettivamente la cellulosa (parete esterna delle cellule vegetali) e la chitina (unghie, parete esterna delle cellule dei batteri e dei funghi). Queste, però, hanno una funzione strutturale: la prima è il materiale di sostegno della piante, cioè la sostanza che permette alle piante di avere la loro struttura e la loro forma; la seconda è il materiale che riveste alcuni animali, cioè la sostanza protettiva esterna (esoscheletro) degli insetti e dei crostacei (da non confondere l'esoscheletro col guscio di cui sono dotati alcuni crostacei, che è costituito principalmente da carbonato di calcio!). 2. LIPIDI (grassi e oli) I lipidi (dal greco lypos, grasso) sono composti organici apolari insolubili in acqua (definiti per questo idrofobi) mentre sono solubili in solventi organici quali l'etere, l'acetone, l'alcol e gli idrocarburi (es.: il benzene). I lipidi hanno una densità significativamente minore di quella dell'acqua (dunque galleggiano). Se sottoposti ad agitazione meccanica o termica, le dispersioni formano emulsioni, nelle quali i lipidi sono dispersi in forma di piccolissime gocce all'interno della fase acquosa. L'emulsione (cioè la dispersione non omogenea di un liquido in un altro liquido) così formata assume un aspetto torbido ed è instabile, poiché, con il tempo, le goccioline di lipidi tendono a riunirsi tra di loro, tornando in superficie. I lipidi rappresentano un'importante fonte energetica per animali e piante (semi), in quanto sono in grado di liberare una grande quantità di calorie per unità di massa, il valore calorico di un grammo di lipidi è circa il doppio rispetto a zuccheri e proteine, circa 9,46 kcal/g verso 4,15 kcal/g. • • • Grassi (o lipidi), l'ossidazione di 1 g di lipidi genera 9 kcal = 37,65 kJ Zuccheri (o glucidi), l'ossidazione di 1 g di glucidi genera 4 kcal = 16,74 kJ Proteine (o protidi), l'ossidazione di 1 g di proteine genera 4 kcal = 16,74 kJ Proprio per questo sono il substrato energetico (materiale di riserva) ideale per le cellule. In un uomo sano di 70 kg, vi sono circa 15 kg di trigliceridi. Durante l'attività fisica i lipidi vengono utilizzati insieme ai carboidrati, fornendo in ugual misura l'energia necessaria per attività di medio basso livello, se l'attività fisica si protrae per almeno un'ora si va incontro a un esaurimento delle scorte di carboidrati (glicogeno) e a un corrispondente aumento dell'utilizzo di lipidi. 2/9 I grassi nell'organismo assumono anche altre funzioni che vanno oltre all'importante funzione energetica; il loro deposito vicino a organi importanti come cuore, fegato, milza, reni, cervello e midollo spinale rappresenta un importante protezione meccanica, e inoltre il loro deposito nel sottocute (immagazzinamento nel tessuto adiposo sottoforma di trigliceridi - lipidi di accumulo) svolge un ruolo isolante contro le basse temperature (isolante termico), mentre nei vegetali e negli insetti la funzione protettiva dei lipidi è svolta dalle cere. I lipidi (principalmente i fosfolipidi) hanno una funzione strutturale insostituibile nella formazione delle membrane biologiche: grazie alla loro idrofobicità, consentono di tenere separati compartimenti acquosi di differente composizione, condizione essenziale per permettere la vita. Alcuni lipidi agiscono da messaggeri intracellulari. Diversi ormoni e mediatori chimici (extracellulari) sono di natura lipidica. Alcune vitamine e gli ormoni sessuali sono steroidi. Da ricordare che proprio i lipidi alimentari fungono da trasportatori per l'assorbimento di vitamine liposolubili (A, D, F, E, K) e pertanto eccessive riduzioni di lipidi nella dieta possono provocare una diminuzione dell'apporto vitaminico. I lipidi possono essere distinti in: - lipidi semplici (trigliceridi, cere); - limpidi composti o complessi (fosfolipidi, glicolipidi); - lipidi derivati (steroidi). LIPIDI SEMPLICI Trigliceridi I trigliceridi sono i lipidi più semplici, ma anche i più abbondanti di origine naturale. Essi sono costituiti da 3 molecole di acidi grassi unite per condensazione ad un'estremità di 1 molecola di glicerolo (o detta anche glicerina) cioè un alcol con tre atomi di carbonio, ciascuno con un gruppo ossidrilico. Le tre molecole di acidi grassi sono costituite da un lunga catena idrocarburica apolare che termina con un gruppo carbossilico che si lega per condensazione al glicerolo liberando 3 molecole d'acqua. Tale legame è detto legame estere che dà origine a una molecola di trigliceride. A secondo della lunghezza della catena carboniosa e/o del tipo di legame tra gli atomi di carbonio, gli acidi grassi, e quindi i grassi, si distinguono in grassi saturi (con legami singoli) e grassi insaturi (con legami doppi). In genere, a temperatura ambiente i grassi saturi (di origine animale) sono solidi, mentre i grassi insaturi (di origine vegetale) sono liquidi con basso punto di fusione. Questo caratteristica dipende dal grado di 3/9 insaturazione, cioè dal numero dei doppi legami degli acidi grassi che impediscono alle molecole di compattarsi e solidificarsi. Le diete ricche di grassi saturi portano alla aterosclerosi. Cere Le cere sono lipidi a elevato numero di atomi di carbonio. Queste possono essere sature o insature, a catena lineare e a catena ramificata. Esse si trovano come costituenti degli esseri viventi, sia nel mondo vegetale sia nel mondo animale (cera d'api, lanolina, epidermide delle foglie [cuticola]). Le cere costituiscono lo strato di protezione dei vegetali e costituiscono anche lo scheletro di molti insetti e il rivestimento del piumaggio degli uccelli acquatici. LIPIDI COMPLESSI I lipidi complessi, detti anche lipoidi, sono costituiti da carbonio, idrogeno, ossigeno e fosforo o azoto. Comprendono fosfolipidi, fosfatidi, glicolipidi e solfolipidi. I lipidi complessi sono anche detti saponificabili perché se immersi in soluzione alcalina formano saponi. Tutti contengono acidi grassi a catena più o meno lunga. Fosfolipidi Sono simili ai trigliceridi dal punto di vista strutturale, ma contengono un gruppo fosfato che conferisce una carica negativa, e quindi polarità, alla molecola. Il risultato finale è che ogni fosfolipide ha una testa idrofila (la parte che contiene l'atomo di fosforo) e due code idrofobe. 4/9 Questa particolare struttura li rende idonei a formare le membrane biologiche che avvolgono le cellule e gli organuli cellulari. Infatti, in un ambiente liquido le molecole di fosfolipidi si dispongono con i gruppi idrofili rivolti sia verso la soluzione acquosa interna alle cellule, sia verso quella esterna, relativa all’ambiente circostante. Invece le code idrofobe si attraggono tra loro occupando una posizione mediana. I fosfolipidi coprono diversi ruoli: ruolo strutturale nelle membrane cellulari; ruolo nel trasporto plasmatico dei lipidi; precursori di regolatori metabolici. In particolare un fosfolipide è composto da una molecola di glicerolo che si lega a due catene di acidi grassi e a un gruppo fosfato (PO43-). I fosfolipidi (lipidi di membrana) sono i principali componenti della frazione lipidica delle membrane cellulari. Glicolipidi I glicolipidi sono una classe di composti costituiti da macromolecole che contengono carboidrati legati a lipidi. Generalmente questi tipi di composti si possono trovare sulle membrane cellulari che si estendono dalla membrana fosfolipidica all'ambiente acquoso che circonda la cellula. La loro funzione più importante, non molto differente da quella delle glicoproteine, è di riconoscere sostanze chimiche specifiche provenienti dall'esterno aiutando a mantenere l'equilibrio all'interno della cellula. Ad esempio, trovandosi sulle pareti dei globuli rossi, sono decisivi per la distinzione dei vari gruppi sanguigni. Giocano ruoli anche nel formare i tessuti aiutando le cellule a restare attaccate e a fornire energia alla cellula. LIPIDI DERIVATI Steroidi Gli steroidi hanno una struttura chimica policiclica. Sono noti centinaia di steroidi diversi, isolati da specie animali e vegetali. Il loro ruolo più importante nei sistemi viventi è quello di fungere da ormoni (messaggeri chimici). 5/9 I più importanti steroidi sono il colesterolo (importante componente delle membrane delle cellule animali) e gli ormoni steroidei, nonché i loro precursori e metaboliti. Sono steroidi, quindi, gli ormoni sessuali (testosterone, progesterone), gli ormoni corticosurrenali (cortisolo, androsterone). N.B.: Gli effetti collaterali degli steroidi anabolizzanti si manifestano dopo poche settimane come ittero, pressione alta, ginecomastia maschile e riduzione dei seni nelle donne, atrofia testicolare e oligospermia (perché l'organismo smette di produrre testosterone se lo riceve dall'esterno), acne grave, irregolarità mestruale, alopecia maschile con aumento dei peli sul corpo e crescita della barba nelle donne, sovraeccitazione e aggressività anche sessuale cui seguono alterazione del ritmo sonno/veglia e depressione. In caso di assunzione continuativa dopo alcuni mesi, se non si rispettano i tempi di wash-out, fra le complicazioni più gravi si manifestano: infarto, trombosi, cancro del rene o della prostata, o necrosi epatica fulminante. 3. PROTEINE (o protidi) Il termine proteine deriva da una parola greca "proteios" che significa "primo", "primario" e si riferisce alla grandissima importanza che esse hanno per il mondo vivente. Esse sono, infatti, costituenti fondamentali della materia vivente presenti in tutte le cellule, sia negli organismi animali sia in quelli vegetali, dai più grandi e complessi ai più piccoli e semplici. Per gli animali,esse esercitano anche la funzione di materiale strutturale perché costituiscono fino all'80-90% dei tessuti. Quindi il contenuto di proteine degli animali è elevato, mentre nelle piante è notevolmente minore, perché la funzione strutturale, come abbiamo già detto precedentemente, è svolta dalla cellulosa. Le proteine sono polimeri costituiti da numerose unità di amminoacidi (o aminoacidi) legate insieme. Gli amminoacidi sono composti caratterizzati dalla presenza di un gruppo funzionale carbossilico (COOH) e un gruppo funzionale amminico (NH2),legati allo stesso atomo di carbonio. In particolare, il gruppo COOH si comporta da acido e il gruppo NH2 si comporta da base. Gli amminoacidi sono solubili in acqua, mentre sono insolubili nei solventi apolari come l'etere e il benzene. Ciò fa pensare che negli amminoacidi esista una struttura di tipo ionico: infatti, il gruppo + carbossilico, comportandosi da acido, cede uno ione H (diventando negativo: COO ) che viene accettato dal gruppo amminico che si comporta da base (diventando NH3+). Il risultato è uno ione dipolare (o zwitterione), cioè uno ione in cui le due cariche opposte si trovano su due gruppi funzionali diversi della stessa molecola. Quando il gruppo COOH di una molecola di un amminoacido reagisce con il gruppo NH2 di un'altra molecola di amminoacido, viene eliminata una molecola di acqua e i due amminoacidi restano legati. Alle due estremità degli amminoacidi risultano ancora presenti un gruppo carbossilico e un gruppo amminico; entrambi questi gruppi possono reagire con i gruppi di altri amminoacidi, formando così catene più lunghe. I composti le cui molecole sono costituite da due o più amminoacidi uniti insieme si chiamano peptidi. Il legame ammidico che si forma tra amminoacidi viene chiamato legame peptidico. I peptidi vengono classificati a seconda del numero di molecole di amminoacidi che li costituiscono: dipeptidi, se queste molecole sono soltanto due, tripeptidi se sono tre, polipeptidi se sono molte. Quando la massa molecolare di un polipeptide supera le 1000 u.m.a. si parla di proteine. Le proteine hanno una struttura altamente complessa. La struttura primaria è la sequenza di amminoacidi che costituiscono la proteina, vista come catena lineare. Spesso amminoacidi piuttosto vicini in una catena formano legami a idrogeno, provocando un avvolgimento a elica della catena stessa: la struttura che ne deriva viene chiamata struttura secondaria della proteina. In alcune proteine si formano anche legami a idrogeno fra amminoacidi piuttosto lontani, e la proteina si ripiega in forme intricate la cui struttura viene chiamata struttura terziaria della proteina. 6/9 Infine, alcune proteine sono costituite da due (o più) polipeptidi, ognuno con la sua struttura primaria, secondaria e terziaria, che si legano l'uno all'altro: questa viene chiamata struttura quaternaria della proteina. Le proteine vengono classificate in 2 grandi categorie: proteine fibrose e proteine globulari. Le prime hanno funzione strutturale, come nel caso delle lunghe fibre insolubili del tessuto connettivo e dei peli. Le molecole di queste proteine sono formate da lunghe catene di amminoacidi che tendono a disporsi le une accanto alle altre, unite da legami a idrogeno, che a volte possono avvolgersi a formare un'elica. Ad esempio, il collagene è costituito da tre catene avvolte insieme a elica. Esempi: miosina (nei muscoli), cheratina (nella pelle, nei capelli, nella lana, nelle corna degli animali), collagene (nei tendini), elastina (nei vasi sanguigni), fibrinogeno (coagulazione del sangue). Le seconde svolgono, in genere, ruoli importanti nelle reazioni metaboliche cellulari (funzioni metaboliche). Le molecole di queste proteine si ripiegano "arrotolandosi" su se stesse assumendo una forma sferica. Nell'avvolgimento, i gruppi aventi cariche elettriche (totali o parziali) si dispongono esternamente e ciò permette a tali proteine di poter interagire con l'acqua (esse sono solubili). Esse, quindi, partecipano a una varietà di processi vitali (si sciolgono infatti nel plasma sanguigno, nella linfa, nei liquidi cellulari) con compiti come quello di regolare la pressione osmotica dei liquidi stessi, di trasportare gli amminoacidi da un organo all'altro, ecc. Associandosi a molecole lipidiche (grassi/oli) esse danno le lipoproteine che effettuano il trasporto dei lipidi attraverso l'organismo. Esempi: emoglobina (trasporta l'ossigeno nel sangue), anticorpi (per proteggere l'organismo dall'attacco dei batteri), enzimi (catalizzatori biologici: abbassano l'energia di attivazione delle reazioni chimiche che avvengono all'interno degli organismi viventi fornendo un percorso alternativo - più veloce - per la trasformazione dei reagenti nei prodotti), Gli amminoacidi che entrano comunemente nella costituzione delle proteine sono venti. Ma questi venti amminoacidi, a seconda della loro disposizione a formare una catena polipeptidica, creano migliaia di differenti tipi di proteine. 4. ACIDI NUCLEICI Gli acidi nucleici sono macromolecole deputate alla conservazione e al trasporto dell'informazione genetica degli organismi viventi. Nella cellula eucariota, sono presenti in strutture a maggior densità nel nucleo, ma sono ugualmente presenti nel citoplasma. Essi sono caratterizzati da strutture polimeriche lineari, ovvero polimeri di nucleotidi i cui monomeri sono i nucleotidi stessi. Questi, i nucleotidi (fig. 1a), sono formati da uno zucchero, una base azotata e alcuni gruppi fosfato. Fig. 1 7/9 Negli organismi viventi si trovano due tipi di acidi nucleici: - DNA (acido desossiribonucleico o deossiribonucleico) - RNA (acido ribonucleico). I legami tra i tre gruppi che formano un nucleotide sono un legame fosfoestereo tra il carbonio 3' e il gruppo fosfato, un legame tra il gruppo fosfato e il carbonio 5' del nucleotide seguente (fig. 2). La base azotata è esterna allo scheletro formato dagli altri due gruppi e si dice che "si affacci" all'interno della catena. La catena ha forma di elica per i legami (ponte a idrogeno) che si formano nella sua struttura secondaria (fig. 3). Fig. 2 Fig. 3 La struttura terziaria invece è data dai superavvolgimenti del DNA. Il superavvolgimento è diverso se si tratta di DNA procariotico o eucariotico. Nel primo caso, il DNA è circolare (si avvolge su se stesso). Nel secondo caso, il DNA eucariotico è associato a delle proteine basiche chiamate ISTONI. Questa associazione forma la cosiddetta cromatina (che caratterizza i cromosomi) ed è possibile grazie all'interazione tra DNA con carica totale negativa e istoni con carica totale positiva (fig. 4). Fig. 4 Tutti gli organismi contengono acidi nucleici sotto forma di DNA e RNA. Il DNA è il depositario dell'informazione genetica che viene trascritta – ossia copiata – in molecole di RNA. L'RNA contiene il codice per sintetizzare specifiche proteine. Lo zucchero dell'RNA è il ribosio; quello del DNA è il deossiribosio (o anche detto desossiribosio) - (fig. 1b). Entrambi gli zuccheri sono pentosi. In entrambi gli acidi nucleici vi sono due tipi di basi azotate: le puriniche (anello doppio – adenina e guanina) e le pirimidiniche (anello semplice – timina, citosina e uracile), derivanti 8/9 rispettivamente dalla purina e dalla pirimidina (fig. 1c). Le basi azotate che costituiscono il DNA sono adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Le basi azotate che costituiscono l'RNA sono adenina (A), guanina (G), citosina (C) e uracile (U). La doppia elica di DNA accoppia una pirimidina e una purina, l'adenina si accoppia con la timina e la citosina con la guanina. L'RNA (anche se singola catena) accoppia durante le trasmissioni e le traduzioni l'adenina all'uracile (la timina non è presente nell'RNA) e la citosina alla guanina. Quindi (fig. 5) abbiamo: A=T(U), C≡G (accoppiamento tra basi complementari). Fig. 5 Le due catene, per fronteggiarsi, devono opporre una direzionalità inversa (fig. 3), per cui è nato il termine di eliche antiparallele. Le basi presentano una struttura planare e sono disposte in maniera parallela tra loro, come i gradini di una scala a chiocciola. La complementarietà dei due filamenti ha una conseguenza fondamentale. Infatti, qualora sia stabilita l’esatta successione di basi di un filamento, si può ricavare, seguendo semplicemente le leggi della complementarietà, la serie di nucleotidi del filamento corrispondente. L'informazione genetica è resa possibile dalla pressoché infinita possibilità combinatoria del susseguirsi delle quattro basi azotate. È inoltre importante considerare che il polimero nucleico è caratterizzato dal susseguirsi alternato e in sostanziale equilibrio di gruppi a carattere acido (i fosfati) e a carattere basico (le basi azotate). Nei batteri e nelle cellule di organismi superiori, gli acidi nucleici sono presenti entrambi; alcuni virus possiedono solo l'RNA (ad esempio quello della Poliomielite o quello dell'AIDS); altri solo il DNA. Negli eucarioti, il DNA si trova nel nucleo e nel mitocondrio, mentre l'RNA si trova nel nucleo, ma soprattutto nel citoplasma. Al DNA spetta il mantenimento dei caratteri ereditari, mentre all'RNA spettano altre mansioni, quale la trasmissione delle informazioni contenute nel DNA verso i siti di sintesi proteica. Il DNA è una macromolecola instabile, ma la capacità delle basi nucleiche di formare legami a idrogeno conferisce al DNA la possibilità di stabilizzarsi in una struttura a doppia elica. L'interazione è ulteriormente stabilizzata e spazialmente organizzata dalla idrofobicità delle basi che in soluzione acquosa tendono a disporsi all'interno del doppio filamento, e dalla idrofilicità dei gruppi fosfato che si dispongono all'esterno. La forma più stabile di interazione è in forma di elica, come descritto da James Watson e Francis Crick nel loro celebre articolo pubblicato su "Nature" nel 1953. La doppia elica non è una struttura 'unica', ma può esistere in varie conformazioni, che variano per i loro parametri chimico-fisici. La doppia elica non è l'unica possibilità di organizzazione tridimensionale del DNA: sono state postulate e poi osservate anche strutture cruciformi, anisomorfe, ad ansa, a elica singola o a elica tripla e quadrupla. FINE 9/9