LA GENERAZIONE DELL'IMPULSO NERVOSO: LA LEGGE DEL TUTTO O NULLA
Uno stimolo tale da provocare una depolarizzazione che non raggiunga il livello di soglia (cioè il potenziale
d'azione di +45 mV) non darà luogo ad alcun impulso mentre uno stimolo bastevole ad originare una
depolarizzazione che raggiunga il livello di soglia darà origine ad un impulso di ampiezza costante (cioè il
potenziale d'azione), determinata solo dalle caratteristiche della membrana di quel neurone ed indipendente
dall'intensità dello stimolo. Il valore (intensità) del potenziale d'azione (impulso) suscitato è
indipendente dalla forza dello stimolo eccitante. Uno stimolo al disotto della soglia non suscita alcun
potenziale d'azione; uno stimolo ad un valore maggiore o uguale alla soglia di depolarizzazione, suscita un
potenziale d'azione (impulso nervoso) di valore fisso, costante per quel tipo di neurone. Quindi, o la fibra non
risponde, oppure lo fa con tutta la sua capacità. Questa proprietà viene detta legge del tutto o nulla.
La risposta del neurone a stimoli di diversa intensità, purché tutti sufficienti a depolarizzare la membrana fino
al valore fisso del potenziale d'azione, si diversifica in questo modo: lo stimolo meno intenso genera minor
numero di potenziali d'azione in un dato tempo (frequenza degli impulsi), lo stimolo più intenso genera una
maggior frequenza di impulsi, cioè un maggior numero di potenziali d'azione nello stesso tempo. (vedi i dati
sperimentali di fig.32.10C a pag.455)
STIMOLAZIONE DEL SISTEMA NERVOSO
Nelle condizioni naturali, l'impulso nervoso viene di solito generato nel soma e viaggia in senso distale lungo
l'assone; ciò non accade ai neuroni sensoriali: in questi l' impulso è suscitato dall'adeguata stimolazione di
terminazioni sensitive.
L'impulso nervoso è una variazione fisico-chimica che viene trasmessa dalle fibre nervose; comporta un'
alterazione dello stato elettrico e reazioni chimiche (consumo di ossigeno, produzione di anidride carbonica e
calore). L'impulso va distinto dallo stimolo, che è la forza esterna di natura chimica, meccanica, elettrica o
elettromagnetica che suscita l' impulso.
La membrana superficiale del corpo del neurone e del suo assone separa il liquido intercellulare da quello
extracellulare: all'interno del neurone il citoplasma è ricco di potassio, ma povero di sodio e cloro, all'esterno
la situazione è invertita.
Inserendo un microelettrodo attraverso la membrana cellulare, si può misurare il potenziale dell'interno
rispetto ad un secondo microelettrodo posto nel mezzo liquido esterno. ( vedi anche figura del libro). Con
questo metodo si è dimostrato che l' interno dell'assone e del corpo della cellula nervosa ha un potenziale (di
membrana) negativo di circa -70 mV rispetto all' esterno. Si dice così che la membrana cellulare è
polarizzata. La differenza di concentrazione di ioni interno-esterno e la differenza di potenziale che ne
consegue, viene mantenuta dal neurone utilizzando l' energia ricavata dal suo metabolismo, principalmente
attraverso la pompa sodio-potassio.
Quando si stimola un nervo, ad esempio elettricamente, questo propaga un'impulso nervoso: la conduzione
di questo lungo l' assone si accompagna ad un potenziale d'azione il quale può essere misurato come una
differenza di potenziale distribuita longitudinalmente lungo la fibra. La velocità di propagazione è tanto
maggiore quanto più è spessa la fibra. Usando elettrodi di superficie, si può dimostrare che quando il
potenziale d' azione raggiunge un qualsiasi punto dell'assone, la superficie di quel particolare punto diviene
negativa rispetto alla rimanente: si ha la cosiddetta depolarizzazione della membrana cellurare.
La registrazione diretta a mezzo di microelettrodi intracellulari (Hodgkin e Huxley gli studiosi che idearono il
metodo, vedi fig.32.9 pag.455) ha dimostrato che, durante il potenziale d'azione, il potenziale di membrana è
di segno invertito e l'interno della fibra diventa positivo rispetto all'esterno. In tal modo l'elettrodo introdotto
nell'interno della cellula registra una variazione di potenziale che va da circa -70 mV a circa +40 mV; questo
spiega la rapida fase ascendente del potenziale d'azione, la cui ampiezza è di circa 110 mV. Una serie di
flussi ionici ristabilisce rapidamente (in circa 1-2 msec) la condizione di riposo: si ha la ripolarizzazione della
membrana.
In certe condizioni, come vedremo, si può verificare un fenomeno opposto, noto come iperpolarizzazione: la
membrana non si depolarizza e, se l'iperpolarizzazione è sufficiente intensa, viene bloccata la propagazione
del potenziale d'azione.
Gli assoni differiscono nelle dimensioni (diametro) e nelle caratteristiche elettriche. Quelli mielinici hanno un
diametro da 2 a 20 micrometri, mentre quelli amielinici da 0.3 a 1.3 micrometri.
