FISIOLOGIA DEL TESSUTO NERVOSO I neuroni hanno esaltato al massimo due proprietà fondamentali della sostanza vivente: 1. l’irritabilità: proprietà di reagire alle variazioni di energia provenienti dall’ambiente (reazioni all’azione di agenti fisici e chimici) 2. la conduttività: capacità di trasmettere l’eccitamento così evocato da un punto ad un altro. Le cellule nervose sono particolarmente irritabili, dimostrando la loro particolare attitudine a rispondere a stimoli idonei. Lo stimolo idoneo ad attivare le cellule nervose è rappresentato da particolari sostanze chimiche, dette mediatori chimici dell’impulso o, per alcuni tipi di neuroni, a certe forme di energia, quali la luce, il calore, ecc. Così, quando lo stimolo idoneo viene applicato in un punto del polo ricevente di una cellula nervosa (dendriti e soma), induce su quel punto della membrana plasmatica una serie di mutamenti chimici ed elettrici, che si irradiano in ogni direzione. Se lo stimolo è sufficientemente intenso il neurone è attivato e “conduce” lungo il suo asse l’assieme dei mutamenti chimici ed elettrici, indotti dallo stimolo, in forma di impulso nervoso che, raggiunto il polo trasmittente del neurone, provoca l’emissione di un mediatore chimico che agisce come nuovo stimolo idoneo sulle cellule nervose. La membrana delle cellule possiede, come risultato di una ineguale distribuzione degli ioni sulle opposte facce, una prevalenza di cariche elettriche positive all’esterno e negative all’interno, la membrana risulta “polarizzata” e la differenza di potenziale tra le due facce si indica come potenziale di membrana o di riposo che risulta misurabile da 40 a 100 millivolts, con segno negativo dal momento che sulla faccia interna della membrana prevalgono le cariche negative. Uno stimolo idoneo provocato su una cellula nervosa evoca un potenziale d’azione in quanto nel punto stimolato la permeabilità degli ioni varia e provoca una depolarizzazione della membrana con una preponderanza di cariche elettriche positive all’interno e negative all’esterno. Tale potenziale si propaga lungo la fibra nervosa con modalità diverse: nelle fibre amieliniche si genera una corrente d’azione tra zone contigue, nelle fibre mielinizzate si genera una corrente “saltatoria” di tipo circolare tra i nodi di Ranvier che risulta 50 volte più rapida della precedente. La fibra nervosa stimolata risponde secondo la legge del tutto o del nulla: quando la sua membrana è stata depolarizzata in un punto sino al livello critico, si origina una risposta che si propaga senza decremento, ed il cui voltaggio non è modificabile variando l’itensità dello stimolo. La propagazione dello stimolo lungo la superficie esterna di una fibra nervosa è rappresentata dal procedere di un’onda di negatività a cui segue un graduale ripristino della positività. L’area della fibra occupata dal potenziale d’azione è assolutamente refrattaria e non può essere ristimolata, durante il ripristino delle normali condizioni la membrana si trova in uno stato di relativa refrattarietà per cui uno stimolo intenso può evocare un nuovo potenziale d’azione. Gli stati locali di eccitamento possono sommarsi, i potenziali d’azione no, la velocità di conduzione varia da 0,7-2 m/s nelle piccole fibre amieliniche a 120 m/s nelle grosse fibre mielinizzate. L’unità funzionale del sistema nervoso è una catena di almeno 2 neuroni, i contatti interneurali o sinapsi spiegano la continuità fisiologica della conduzione nervosa e rappresentano il luogo in cui l’eccitamento nervoso può venire amplificato o ridotto o annullato. Una sinapsi chimica è formata da tre elementi: membrana pre-sinaptica, spazio sinaptico (detto anche fessura inter-sinaptica o vallo sinaptico) e membrana post-sinaptica. La membrana pre-sinaptica è quella parte del neurone portatore del messaggio che rilascia il neurotrasmettitore nello spazio sinaptico. Qui quest'ultimo entra in contatto con la membrana postsinaptica ove sono presenti specifici recettori o canali ionici. Il neurotrasmettitore in eccesso viene riassorbito nella membrana presinaptica (ricaptazione), o scisso in parti inerti da un apposito enzima.