Dicondylia Hennig 1953

Dicondylia Hennig 1953
Dott. Francesco Fiume
La posizione sistematica della sottoclasse Dicondylia Henning 1953 è di seguito indicata:
Natura
Mundus Plinius
Naturalia
Superdominio Biota
Dominio Eukaryota Chatton 1925
Amorphea Adl et al., 2012
Opisthokonta Cavalier-Smith 1987
Holozoa
Regno Animalia Linnaeus 1758
Clade Epitheliozoa Ax 1996
Sottoregno Eumetazoa Bütschli 1910
Ramo Bilateria Hatschek, 1888
Clade Eubilateria Ax 1987
Ramo Protostomia Grobben 1908
Clade Ecdysozoa Aguinaldo et al. 1997
Superphylum Panarthropoda Nielsen 1995
Phylum Arthropoda von Siebold 1848
Clade Euarthropoda Lankester 1904
Clade Mandibulata Snodgrass 1938
Clade Crustaceomorpha Chernyshev 1960
Clade Labrophora Siveter, Waloszek & Williams
Sottophylum Pancrustacea Zrzavý et al. 1997
Clade Altocrustacea Regier et al. 2010
Clade Miracrustacea Regier et al. 2010
Superclasse Hexapoda Latreille 1825
Classe Insecta Linnaeus 1758
Sottoclasse Dicondylia Henning 1953.
I Dicondylia rappresentano un taxon nel quale sono classificati tutti i gruppi di insetti, ad eccezione
dei Machilidae (una famiglia che comprende circa 250 specie di tisanuri).
Al contrario di questi ultimi, i Dicondylia hanno una mandibola che è collegata alla capsula del
capo con due cerniere, ciascuna costituita da un condilo (proprio della mandibola) e da un acetabolo
(proprio del peristoma della capsula facciale).
Per tale motivo sono chiamati Dicondylia, a differenza degli altri dotati di un solo condilo come
base anatomica dell’articolazione maxillo-facciale e, per questo chiamati, Monocondylia Haeckel
1866.
La mandibola è un’appendice generalmente pari e simmetrica, derivata dalla modificazione del
primo somite post-orale (quarto somite cefalico) dello gnatocefalo (figura 1). La mandibola
concorre a formare il complesso dell'apparato boccale degli insetti.
Essa, in genere, è articolata in due punti del peristoma per mezzo un condilo peristomale che si
incastra nell’acetabolo anteriore e mediante un secondo condilo, che si incastra in un altro
acetabolo del peristoma.
Nell'apparato boccale masticatore tipo, le mandibole si inseriscono fra il labbro superiore e prima
delle mascelle, articolandosi con uno (Monocondylia) o due condili (Dicondylia) sul margine
laterale della cavità orale, l’ipostoma (figura 1 e 2).
Marcate differenze possono comunque presentarsi nei vari ordini, in relazione all'articolazione di
queste appendici con il resto del capo.La mandibola può ridursi fino alla completa atrofia tanto da
essere generalmente assente o molto rudimentale oppure non funzionale come nei ditteri adulti; può
Figura 1 – Schema dell’apparato boccale di un
insetto, in cui si osserva la posizione delle
mandibole ed il punto della loro
articolazione condilare al peristoma.
Figura 2 – Schema dell’articolazione tra la mandibola
e l’ipostoma, la parte inferiore del peristoma. La
mandibola possiede uno (Monocondylia) o due
condili (Dicondylia). In questi ultimi, ogni
mandibola è collegata al cranio con due
articolazioni:
• quella anteriore (dorsale) è costituita da un
acetabolo in cui s'inserisce un processo (condilo)
del peristoma;
• quella posteriore (ventrale) è costituita da un
condilo che s'inserisce in un acetabolo del
peristoma. Il tratto di peristoma compreso fra le
due articolazioni è detto pleurostoma. In alcuni
gruppi sistematici possono differenziarsi altri tipi di
articolazione. La muscolatura associata alle
mandibole ne permette soprattutto movimenti
trasversali (muscoli adduttori e abduttori).
essere falciforme o stilettiforme come nei gruppi con apparato boccale succhiatore pungente; può
svilupparsi in modo abnorme fino a diventare un vero e proprio organo di difesa o di offesa; può
rappresentare un vero dimorfismo di casta, come si osserva nei soldati delle termiti; può
rappresentare un dimorfismo sessuale, come si osserva nei maschi di Lucanus cervus Linnaeus,
1758, il cervo volante (figura 3).
Gli attacchi muscolari sono differenti negli insetti con mandibole monicondili che posseggono una
mandibola che è collegata alla capsula cefalica con un singolo giunto sferico (condilo) rispetto a
quelli che hanno una mandibola con due condili.
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.Figura 3 – Le grosse mandibole del maschio di cervo volante (Lucanus cervus), classico
esempio di dimorfismo sessuale.
Nella figura 4 è possibile osservare un’immagine, fatta al miscoscopio a scansione, di un insetto
della sottoclasse Dicondylia, con la tipica mandibola dicondila, la formica mietitrice (Messor
capitatus Latreille 1798), un Hymenoptera: Formicidae.
Figura 4 – Tipica dicondilia che si osserva nella formica mietitrice (Messor capitatus
Latreille,1798).
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Figura 5 - Cladogramma dei taxa di insetti viventi, con il numero di specie per ogni gruppo.
Gli Apterygota, Palaeoptera ed Exopterygota sono possibili gruppi parafiletici.
Si osserva, in rosso, la posizione sistematica del taxon dei Dicondylia.
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Oltre a queste caratteristiche principali, comuni a tutti i membri della sottoclasse Dicondylia, nel
loro piano tassonomico si riscontrano una serie di altre caratteristiche specifiche del gruppo. Così
essi hanno:
• una sutura occipitale continua;
• il secondo condilo si trova tra il primo condilo superiore e la parte inferiore della zampa;
• alla base dell’ovopositore esiste, bilateralmente e da bande opposte, uno sclerite addizionale detto
gonangolo (sinonimo di primo valvifero, ipotizzato per rappresentare una porzione distaccata
della gonocoxa del nono segmento addominale) Questo sclerite serve per un migliore
coordinamento dei movimenti delle gonapofisi;
• possiedono una tarso a cinque membri con insieme gli stili negli ultimi due segmenti addominali;
• tutti i Dicondylia formano una cavità amniotica chiusa con l'embrione, per cui si riscontrano due
foglietti completi, l’amnios e la sierosa.
La tradizionale sistematica di base, di solito, ha dato agli Hexapoda il rango di superclasse ed ha
individuato quattro gruppi al suo interno: Ectognatha (sinonimo della classe degli Insecta), i
Collembola Lubbock 1870, Protura Silvestri 1907, Diplura Börner 1904, questi ultimi tre sono
raggruppati come Entognatha Stummer-Traunfels 1891, sulla base delle parti della bocca
internalizzate. Relazioni a livello di superordine hanno subito numerosi cambiamenti con l'avvento
di metodi basati sulla storia evolutiva e sui dati genetici. Una teoria recente è che gli Hexapoda
sono polifiletici (dove l'ultimo antenato comune non era un membro del gruppo), con le classi degli
Entognatha che hanno storie evolutive distinte dagli Insecta. Molti dei tradizionali aspetti di base
dei taxa si sono rivelatii essere parafiletici, così piuttosto che utilizzare ranghi come sottoclasse,
superordine e infraordine si è dimostrato utile utilizzare raggruppamenti monofiletici, in cui l'ultimo
antenato comune è un membro del gruppo. Il cladogramma sopra riportato rappresenta il
raggruppamento monofiletico più supportato per la classe degli Insecta, nel quale si osserva,
chiaramente, la posizione dei Dicondylia (figura 5, in rosso).
Gli insetti possono essere divisi in due gruppi storicamente trattati come sottoclassi: insetti privi di
ali, noto come Apterygota ed insetti alati, noto come Pterygota. Gli Apterygota sono dell'ordine
primitivo senza ali dei Zygentoma Latreille 1796, sinonimo di Thysanura Leach 1815. I Machilida
costituiscono i Monocondylia in relazione alla forma dei loro mandibole, mentre Zygentoma e
Pterygota sono raggruppati come Dicondylia.
Figura 6 - Lepisma saccarina appartiene all’ordine Zygentoma della sottoclasse Dicondylia.
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Gli stessi Zygentoma, con la famiglia Lepidotrichidae Silvestri 1912, forse non sono monofiletici e
che possono essere considerati un gruppo sorella ai Dicondylia (Pterygota e per i restanti
Thysanura.
La sottoclasse Dicondylia comprende, quindi, tutti gli insetti provvisti di ali (Pterygota) e l’ordine
Zygentoma Latreille 1796, cui appartiene il noto pesciolino d'argento (Lepisma saccharina
Linnaeus 1758), un insetto lucifugo, veloce, privo di ali, sinantropico, che si trova nelle abitazioni
(figura 6).
I primi due eventi di ramificazione nella filogenesi degli Ectognatha sono stati il tema centrale di
una classica controversia nella sistematica e tassonomia.
Poiché i noti pesciolini d'argento (Lepisma saccarina) sono superficialmente simili ai Malachidae
spesso sono stati inclusi in un unico gruppo. È noto da tempo, però, che i Malachidae sono più
plesiomorfici (con caratteri presenti allo stato originario, cioè caratteri primitivi) e che i Zygentoma
sono più strettamente legati agli insetti.
Nel 1953 Hennig ha introdotto il nome di "Dicondylia" per i Zygentoma e gli insetti alati, nome che
riflette le loro relazioni filogenetiche che consistono nella condivisione del taxa e, ad esempio, una
mandibola con due articolazioni (condili) alla capsula craniale.
Ma intorno al 1980, Borroret et al., 1992; Ross et al. (1982), Richards e Davies (1977) unirono i
Machilidae ed i Thysanura negli Apterygota, insetti senza ali, atteri. Può darsi, però, che le cose non
sono così semplici poiché in California., la specie Tricholepidion gertschi (Wygodzinsky 1961) è
il rappresentante unico superstite di un taxon originariamente descritto quale la famiglia dei
Lepidotrichidae.
Questa specie è generalmente considerata come appartenente all’ordine Zygentoma (Wygodzinsky
1961; Boudreaux 1979; Kristensen 1998), ma può anche essere il gruppo sorella di Zygentoma +
Pterygota (Kristensen 1991, Klass 1998, Staniczek 2000).
L'evoluzione delle mandibole con una doppia articolazione della mandibola alla capsula del capo è
considerata un punto importante per l'evoluzione dei primi insetti poiché ciò permette l'esplorazione
di nuovi tipi di alimenti.
Le mandibole articolate alla capsula cefalica con due condili sono doppiamente snodate e ciò è una
caratteristica di fondo per gli insetti alati ed l’ordine Zygentoma. I machilidi, che una volta erano
associati in un gruppo con i Zygentoma (insetti atteri), ora, per il fatto di non possedere le
mandibole dicondili, ma con un sol condilo, sono stati separati.
Gli insetti alati + Zygentoma, tutti con un duplice giunto mandibolare sono diventati un gruppo
sorella (Dicondylia). Tuttavia, le conoscenza della morfologia cefalica è limitata ai dati ottenuti da
poche specie e quindi frammentaria. È stata studiata la morfologia cefalica di entrambe le famiglie
dei Meinertellidae Verhoeff 1910 e Machilidae.
Lo studio di elementi scheletrici e della muscolatura sono stati confrontati con le corrispondenti
strutture che si trovano nei Zygentoma e negli insetti alati. I bristletails mostrano una struttura di
accoppiamento precedentemente sconosciuta tra i palpi mascellari e le mandibole ed
un'articolazione anteriore ulteriore delle mandibole nella regione delle fosse tentoriali anteriori.
L'articolazione può essere omologa con l'articolazione anteriore degli Zygentoma e degli insetti alati
(insetti alati + Zygentoma).
Insieme ad una descrizione della morfologia funzionale del sistema mandibolare degli insetti alati +
Zygentoma e una discussione di omologia di articolazioni mandibolari e personaggi correlati, si
dimostra che i bristletails sono di fatto insetti dicondili.
In conclusione, i rapporti degli insetti primitivamente privi di ali tra loro con gli insetti alati
(pterigote) sono ben definiti, tranne alcune eccezioni.
Una caratteristica notevole che collega i Thysanura con gli Pterygota è la presenza di due
articolazioni per ogni mandibola. Gli archeognati hanno un solo condilo mandibolare e, pertanto,
sono Monocondylia. Thysanura + Pterygota, con i loro due condili mandibolari, sono Dicondylia.
Il taxon Dicondylia include i gruppi di insetti indicati nel seguente cladogramma (figura 7).
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Figura 7 - Cladogramma ottenuto da un’analisi molecolare combinata di insetti minimizzando
l’incongruenza del carattere tra il set di dati molecolari (dati 185 rDNA e 285 rDNA);
ridisegnato e condensato dal Wheeler et al. (2001). Ogni inserimento di un evento di
delezione è stato ponderato, così come le transizioni e le trasversioni (come la
sostituzione di una base azotata con un’altra, ad esempio di una purina con una
pirimidina e viceversa). I numeri identificano i taxa che sono divisi in diverse unità, per
cui appaiono in luoghi diversi nel cladogramma.
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