Il controllo del movimento: i centri spinali Cattedra di Fisiologia Umana 1. Anatomia macroscopica del midollo spinale • Anatomia e sede del midollo spinale di adulto. • Sezioni trasversali di regioni rappresentative del midollo spinale che evidenziano la disposizione di sostanza grigia e bianca. 2. Organizzazione del midollo spinale in sezione trasversale a) La parte a sinistra mostra importanti sedi anatomiche; la parte a destra invece l’organizzazione funzionale della sostanza grigia nelle corna anteriori e posteriori. b) La metà a sinistra mostra le principali parti della sostanza bianca. La parte a destra mostra l’organizzazione anatomica delle vie sensitive nelle colonne bianche posteriori. Notare che sia la componente motoria che quella sensitiva del midollo spinale hanno una precisa sede di organizzazione. 7. Vie discendenti motorie nel midollo spinale Sezione trasversale indicante la sede dei maggiori fasci discendenti motori contenenti gli assoni dei motoneuroni superiori. 3. Distribuzione periferica dei nervi spinali: fibre motrici 4. Distribuzione periferica dei nervi spinali: fibre sensitive 5. Dermatomeri a) b) Schema dei dermatomeri sulla superficie corporea in proiezione laterale. Distribuzione anteriore e posteriore dei dermatomeri. 6. Componenti dell’arco riflesso 7. Metodi di classificazione dei riflessi 8. Organizzazione nervosa e riflessi semplici: il riflesso monosinaptico Un riflesso monosinaptico richiede un neurone sensitivo periferico e un motoneurone centrale. In questo esempio la stimolazione del recettore porterà a contrazione riflessa del muscolo scheletrico. 9. Organizzazione nervosa e riflessi semplici: il riflesso polisinaptico Un riflesso polisinaptico richiede un neurone sensitivo, interneuroni e motoneuroni. In questo esempio la stimolazione del recettore porta a contrazioni coordinate di due diversi muscoli scheletrici. 9. Costituenti del riflesso da stiramento a) b) c) Riassunto degli eventi nel riflesso da stiramento. Struttura di un fuso muscolare. L’attività di base del neurone sensitivo mantiene uno stabile tono muscolare a riposo. Un aumento della frequenza di potenziali d’azione aumenta il tono muscolare; una diminuzione porta a rilasciamento muscolare. 10. Il riflesso da stiramento e le alterazioni passive della lunghezza muscolare Quando il muscolo si accorcia passivamente (a sinistra), le fibre intrafusali vengono compresse. Queste a loro volta comprimono il sacco nucleare e le sue terminazioni sensitive provocando una diminuzione della frequenza dei potenziali d’azione. Il risultato è una diminuzione del tono muscolare, riducendo la resistenza contro il movimento in corso. Quando il muscolo si allunga passivamente (a destra), lo stiramento esercitato sul sacco nucleare stimola il neurone sensitivo e aumenta la frequenza del potenziale d’azione. Questo provoca un aumento del tono muscolare che si oppone ad un ulteriore stiramento. Nella parte inferiore della figura si può osservare un grafico della tensione muscolare quando il muscolo viene accorciato e allungato passivamente. Queste variazioni sono provocate dall’attività dei neuroni sensitivi che controllano le fibre muscolari intrafusali. 11. Il riflesso patellare Questo riflesso da stiramento è controllato dai fusi muscolari presenti nel muscolo che “raddrizza” il ginocchio. Nella prima parte un martelletto colpisce il tendine muscolare stirando le fibre del fuso. Questo provoca un improvviso aumento di attività dei neuroni sensitivi. Questi neuroni contraggono contatto sinaptico con motoneuroni. Nella seconda parte l’attivazione delle unità motorie extrafusali produce un immediato aumento del tono muscolare. Le alterazioni della tensione possono essere registrate graficamente. Notate i piccoli sobbalzi secondari che possono avvenire quando la gamba torna alla sua posizione di riposo. 12. Fusi muscolari durante contrazione muscolare attiva a) b) Quando le fibre extrafusali sono stimolate, vengono anche stimolati gli efferenti gamma che innervano le fibre intrafusali. La contrazione delle fibre intrafusali tira il sacco nucleare e impedisce una riduzione riflessa del tono muscolare. Grafico delle alterazioni della lunghezza muscolare e della tensione durante contrazione attiva. Notate che il tono muscolare inizia a salire immediatamente per stimolazione degli effettori gamma, prima che le fibre extrafusali abbiano sviluppato una tensione sufficiente per accorciarsi. 13. Funzione del fascio muscolare durante contrazione muscolare attiva senza resistenza con resistenza 14. Il riflesso tendineo Questo riflesso protegge il tessuto connettivo dei tendini da forze eccessive prodotte durante la contrazione muscolare. 15. Il riflesso di fuga (flessore) 16. Il riflesso estensore crociato