QUALCHE IDEA SULLA GENETICA Ad uso degli studenti ITA Brignoli (fonti utilizzate: AA.VV, Amélioration genetique, INRA Paris; G.Pagnacco, Appunti di miglioramento genetico, materiale online della facoltà di Veterinaria di Milano; G:Pulina, Appunti di miglioramento genetico, materiale online della Facoltà di Agraria di Sassari; pubblicazioni ANAFI e Holstein Foundation – Vermont - USA) 1 I GRANDI DELLA GENETICA I personaggi importanti che hanno segnato la storia della genetica e la sua evoluzione sono molti e sarebbe impossibile ricordarli tutti. Ne ricordiamo qualcuno che più di altri ha permesso di realizzare grandi miglioramenti nella conoscenza e nello sviluppo della materia. Robert Bakewell (Regno Unito, 1725-1795) nella sua fattoria selezionò nuove razze di pecore e cavalli datiro che resero famosi i suoi metodi di allevamento ed attrassero visitatori da tutta l’Europa. Anche il re Giorgio III trasformò una parte del parco di Windsor in fattoria modello per sperimentare le novità. La coltivazione razionale delle terre divenne una moda tra le classi agiate. Lazzaro Spallanzani (Italia, 1729-1799) fu un grande biologo e fisiologo, ma si interessò anche di geologia, mineralogia, chimica e fisica ed ebbe una grande preparazione letteraria. Viene ricordato soprattutto per le sue ricerche dimostranti l’impossibilità della generazione spontanea delle forme viventi e per quelle sulla riproduzione e la fecondazione animale, con cui dimostrò la necessità del contatto del liquido seminale con l’ovulo per ottenere la gravidanza. Sperimentò per primo la fecondazione artificiale. Charles Darwin (Regno Unito, 1809-1882) naturalista inglese, famoso per aver formulato la teoria dell’evoluzione delle specie animali e vegetali per selezione naturale di mutazioni casuali congenite ereditarie, e per aver teorizzato la discendenza di tutti i primati (uomo compreso) da un antenato comune. Il suo libro L’origine delle specie del 1859 è la sua opera più famosa. Gregorio Mendel (Repubblica Ceca, 1822-1884), abate a Brno, in Moravia, passò alla storia grazie agli esperimenti di incrocio tra piselli da giardino compiuti intorno al 1850. Fu un ricercatore accurato e meticoloso, esperto in fisica ematematica, dedito all’applicazione del metodo scientifico in ogni sua ricerca, uno tra i primi studiosi che decisero di applicare la matematica alla biologia. Francis Crick (Regno Unito, 1916-2004) e James Watson (1928) sono passati alla storia per essere stati i primi a costruire un preciso modello della struttura del DNA. Nel 1953 proposero, in un articolo su Nature il modello a spirale elicoidale a doppio filamento per la molecola di DNA. Oltre a descrivere la struttura del DNA, essi ne ipotizzarono anche la capacità di replicazione e di trascrizione dell’informazione genetica. Tali proprietà vennero verificate negli anni immediatamente successivi. Ronald Fisher, Sewall Wright, Jay Lush, C.R.Henderson sono tra i nomi da ricordare per lo sviluppo dei modelli statistici e delle teorie statistiche alla base di tutti i sistemi di valutazione genetica a partire dagli inizi del ‘900 fino ai giorni nostri. 2 3 4 LA GENETICA PER L’ALLEVATORE Perché è importante conoscere la genetica per un allevatore o per chi si avvicina al mondo dell’allevamento? Per tre semplici ragioni: a) le attuali caratteristiche delle popolazioni e delle razze sono determinate da caratteristiche genetiche che le distinguono una dall’altra in modo specifico; b) le caratteristiche genetiche si trasmettono da una generazione all’altra, ed è possibile lavorare per modificarle in modo da ottenere miglioramenti produttivi duraturi; c) queste caratteristiche genetiche hanno un impatto sull’economia dell’azienda, contribuiscono cioè ad aumentarne il reddito, o aumentando il profitto che si ricava dai prodotti dell’animale (latte, carne ecc.) o diminuendo i costi per produrli (costi sanitari, costi di alimentazione ecc.) In altre parole, lavorando sulla genetica dei propri animali si può contribuire a migliorare la redditività dell’ allevamento. Questa attività è detta anche selezione, in quanto verranno scelti per la riproduzione solo gli animali con le caratteristiche genetiche desiderate. I PRINCIPI BASE DELLA GENETICA Fenotipo = Genotipo + Ambiente Il fenotipo, cioè quello che misuriamo della produzione di un animale, ad esempio quanto latte fa in una lattazione, è il risultato di effetti genetici (genotipo) e di effetti ambientali e gestionali (ambiente). Le differenze di produzione che osserviamo tra due animali di una stessa stalla durante la mungitura sono dovute a differenze di patrimonio genetico, ma in misura molto maggiore a differenze come i giorni dall’inizio della lattazione, l’età dell’animale, l’ordine di parto (1° parto, 2° , 3°…). Gli effetti genetici sono “scritti” nei gen i di un soggetto e non cambiano nel corso della sua vita, mentre gli effetti legati all’ambiente possono essere soggetti a variazioni non sempre prevedibili. Il genotipo è trasmissibile alla progenie Ciascun genitore (padre e madre) trasmette metà del suo valore genetico alla progenie attraverso la produzione di spermatozoi o cellule uovo che contengono ciascuno una metà casuale dell’informazione genetica del soggetto. Al momento della fecondazione il patrimonio genetico del nuovo soggetto si costituisce dalla combinazione di queste due metà. I meccanismi di questa trasmissione sono stati identificati grazie alle scoperte di Mendel (le cosiddette “leggi di Mendel”) e poi spiegati grazie alle conoscenze sulla struttura del DNA (individuata da Watson e Crick). Per poter selezionare occorre avere variabilità genetica. Per poter scegliere è fondamentale che ci sia diversità. Tra una grande quantità di soggetti tutti identici non c’è modo di scegliere un soggetto migliore di un altro, quindi non si può migliorare. L’accoppiamento di animali imparentati tra di loro riduce la loro diversità genetica. 5 TERMINI GENETICI Cellula: una cellula è la più piccola unità strutturale di un organismo, capace di funzionamento indipendente. Tutti gli animali sono fatti di migliaia di cellule. Il materiale genetico è collocato nel nucleo di ciascun corpo cellulare. Cromosoma: i cromosomi sono le strutture dentro il nucleo che contengono i geni. Nel bestiame da latte, 30 paia di cromosomi si trovano nel nucleo di ciascuna cellula. Il numero dei cromosomi varia tra gli animali (esempi: bovino 60, pecora 54, coniglio 44, maiale 38). Sono normalmente organizzati in coppie. Gli esseri umani hanno 23 paia di cromosomi (totale 46 cromosomi). DNA: i cromosomi sono composti, dal punto di vista chimico, da DNA (acido desossiribonucleico). Il DNA è un acido nucleico, in forma di struttura a doppia elica. In ogni molecola di DNA ci sono i geni, che sono parte dell'elemento più grande, il cromosoma. Geni: i geni sono le unità dell'eredità che determinano particolari aspetti nella conformazione dell'animale, nelle sue performance, nel suo comportamento e altre caratteristiche. Essi influenzano l'espressione di caratteri specifici e sono “mattoni” chimici costituiti da DNA. Allele: un allele è uno dei due componenti di una coppia di geni. Ciascun individuo infatti possiede due copie di ogni gene (tranne nel caso dei cromosomi sessuali X e Y diversi tra loro), ed ognuna delle due copie è detta allele. Un allele proviene dal padre, uno dalla madre. Gli alleli sono collocati in una determinata posizione sul proprio cromosoma. Questa posizione è detta anche locus (plurale: loci). Locus: il locus è la regione del cromosoma dove si trova un particolare gene. Meiosi: spermatozoi e ovuli sono creati da un processo che è chiamato meiosi, o divisione cellulare. Il numero di cromosomi dello spermatozoo e dell’ovulo è la metà di quello che si trova nelle altre cellule. Un cromosoma di ciascun paio viene passato allo spermatozoo o all'ovulo. Un campione casuale di un allele su due per ciascun locus si trova nello spermatozoo e nell’ovulo. Lo spermatozoo e l’ovulo si uniscono per formare uno zigote, o ovulo fertilizzato. Lo zigote che ne risulta contiene un uguale numero di cromosomi da parte di ciascun genitore. La segregazione mendeliana è il processo casuale che si svolge durante la meiosi e che determina quali alleli di ciascun gene sono contenuti in un dato spermatozoo o ovulo. Le diversità (variazioni) tra gli individui, inclusi i figli dello stesso padre e della stessa madre, risultano da questo processo. Fenotipo: il fenotipo è ciò che si osserva o si misura di un soggetto. E’ la concreta performance individuale come, per esempio, il latte prodotto nel corso di una lattazione di 305 giorni o il punteggio morfologico. Genotipo: il genotipo sono i geni realmente posseduti da un soggetto per un determinato carattere. Nei caratteri qualitativi, il genotipo identifica gli esatti alleli che un animale possiede per un carattere specifico. Per i caratteri quantitativi, il genotipo, espresso come valore genetico, è l'accumulo degli effetti di tutti i geni che determinano un dato carattere. Ambiente: per ambiente nell’ambito della selezione si intendono tutte quelle 6 componenti, in grado di influenzare il fenotipo di un soggetto, che non sono legate a fattori genetici. Oltre alla temperatura e all’umidità, altri fattori ambientali che influenzano la produzione del latte sono: l’alimentazione, il tipo e la frequenza della mungitura, l’età dell’animale, il suo ordine di parto, il suo stato di salute, ecc. L'ambiente contribuisce più della genetica alla differenza tra le produzioni delle bovine: il 75% delle differenze nella quantità di latte prodotto viene attribuito all'ambiente, mentre solo il 25% è basato sul merito genetico. Dominante-recessivo: ad ogni locus ci sono due alleli per un carattere specifico, uno da ciascun genitore. In alcuni casi, un allele è dominante sull'altro allele nel determinare il carattere. Per esempio, un gene singolo controlla il colore del mantello della Frisona. In questa razza il mantello può essere rosso e bianco oppure nero e bianco. Il gene nero è dominante e il gene rosso è recessivo. I geni sono espressi come B (b grande) per il gene dominante nero e b (b piccolo) per il gene recessivo rosso. La combinazione ricevuta dai genitori determinerà se il neonato sarà bianco e nero o bianco e rosso. Per il mantello sono possibili tre genotipi: BB, Bb, bb, con un gene proveniente da ciascun genitore. Poiché B è dominante su b, la presenza come minimo di un allele B comporta un colore di mantello nero. Il mantello rosso è possibile soltanto con il genotipo bb. Esistono differenze tra le specie e le razze. Nel bestiame Milking Shorthorn, ad esempio, il colore del mantello è espresso in modo diverso per ciascuno dei tre possibili genotipi: RR-rosso, Rr-roano (mescolanza di rosso e bianco) e rr-bianco. Non c'è nessuna dominanza tra rosso e bianco. Per questo, nel genotipo Rr l'animale presenta una miscela dei due colori. Eterozigote: un animale è eterozigote per un certo gene quando i due alleli ad un dato locus non sono identici, cioè l’animale presenta due versioni dello stesso gene nel suo DNA. Per esempio, se per quanto riguarda il gene del colore del mantello una frisona ha un genotipo BB, diciamo che è omozigote per il colore nero del mantello. Una frisona rossa e bianca è omozigote con un genotipo bb. Eterozigote invece è la bovina con genotipo Bb. Caratteri qualitativi: i caratteri qualitativi sono per la maggior parte controllati da un paio di geni soltanto. Esempi di caratteri qualitativi sono il colore del mantello e le corna. I caratteri qualitativi includono anche geni recessivi indesiderati come il gene Mule-Foot della frisona. Caratteri quantitativi: i caratteri quantitativi sono controllati da molti geni, ognuno dei quali di solito ha relativamente poca influenza sull'espressione del carattere nel suo insieme. Questi geni però possono controllare grandi effetti, ad esempio caratteri economicamente importanti come la produzione di latte, la percentuale di grasso, e il punteggio morfologico finale di una bovina. Questi caratteri possono essere influenzati in modo significativo dall'ambiente. I risultati della ricerca nella mappatura genica mostrano che esistono geni “maggiori”, detti così perchè hanno un effetto più importante, di maggior peso rispetto agli altri geni che influenzano comunque il carattere stesso. Varianza ambientale: la varianza ambientale è quella parte di differenza nelle performance degli animali che è causata da effetti ambientali. Le valutazioni genetiche cercano di tener conto delle differenze nelle produzioni e nel tipo morfologico dovute alla variabilità ambientale. 7 Indice genetico (IGT o IGV, Indice Genetico Toro o Vacca; anche EBV Estimated Breeding Value): è la stima dell’effetto dei geni di un animale per un dato carattere, espressa in termini di differenza rispetto ad una media. Nel caso della produzione del latte esprime di quanti chilogrammi un animale è superiore agli altri per effetto dei suoi geni. Va notato che si tratta solo di una stima, basata su dati reali e su modelli statistici. Un individuo riceve metà del suo valore genetico da ciascun genitore. La formula per calcolare il valore genetico può perciò anche essere: Indice genetico dell’individuo = ½ IGT padre + ½ IGV madre Equivalente Vacca Matura (EVM): l’EVM è un dato che esprime la quantità di latte prodotto da una vacca, “aggiustandolo” in modo che sia confrontabile con i dati delle altre bovine. Si ottiene moltiplicando la produzione reale per coefficienti che correggono il dato a seconda dell’effettiva durata della lattazione (più o meno di 305 giorni), età e n° di parto, mese di parto, zona di allevamento. In questo modo si ottiene la produzione che l’animale avrebbe avuto in 305 giorni se avesse partorito a gennaio a sei anni di età. Indice di selezione: è l’indice che viene utilizzato dalle diverse associazioni di razza per consentire agli allevatori di scegliere gli animali da utilizzare come riproduttori: le vacche che saranno rifecondate e i tori con cui fecondarle. Può essere costituito da un indice solo (ad esempio il latte in kg) o da una combinazione di più indici (esempio PFT della razza Frisona). Intensità di selezione: l'intensità di selezione misura la superiorità relativa del gruppo di animali a cui si consente di riprodursi. L'intensità di selezione nei tori è alta perché solo un piccolo numero di tori sono necessari per produrre un adeguato quantitativo di seme per la popolazione bovina femminile. Nelle vacche, invece, l'intensità di selezione è bassa perché gli allevatori devono utilizzare circa il 75% delle loro femmine per produrre la rimonta necessaria. Una intensità di selezione più elevata ha come risultato un miglioramento genetico più rapido. Ereditabilità (simbolo: h2) è la proporzione di variazione in un carattere che è dovuta a fattori genetici. L'ereditabilità varia da 0 a 1 (o da 0 a 100%). Quanto più alto è il valore, tanto più il carattere è ereditabile. Selezionando per caratteri a maggior ereditabilità si otterrà un progresso genetico più veloce. Una bassa ereditabilità, meno di 0,10, non offre molte opportunità di un rapido miglioramento in un carattere. Quando si lavora per migliorare un carattere, occorre considerare anche la sua ereditabilità: per esempio, la vacca Rosina ha bisogno di miglioramento sia nell'angolo del piede che nella posizione dei capezzoli. L'ereditabilità nell'angolo del piede è 0,15, e per la posizione dei capezzoli è 0,26. Pur utilizzando la stessa intensità di selezione per entrambi caratteri, ci si aspetta che la prole di Rosina migliori più rapidamente nella posizione dei capezzoli che nell'angolo del piede, perché l'ereditabilità della posizione dei capezzoli è più alta. Intervallo di generazione: l’età media di un genitore quando nasce la prole è chiamata intervallo di generazione. Il progresso genetico aumenta quando l'intervallo di generazione diminuisce. Inbreeding (riproduzione in consanguineità): l'inbreeding si verifica quanto vengono accoppiati due animali che hanno tra di loro una maggiore consanguineità 8 della media di popolazione. Un tipo di inbreeding, il linebreeding, avviene quando la progenie è ripetutamente accoppiata ai progenitori o ai parenti più vicini. Un obiettivo dell’inbreeding è di incrementare la frequenza dei geni positivi che si trovano nell'avo comune. L’inbreeding può avere anche molti effetti indesiderati poiché aumenta l’omozigosi, ed esiste perciò una maggiore probabilità di avere condizioni di omozigosi recessiva per i caratteri qualitativi indesiderati. Questa concentrazione di geni indesiderati può ridurre la salute, il vigore, la crescita e aumentare la mortalità dei vitelli. Produzione e riproduzione subiscono anch’essi effetti negativi. Per ogni 1% di aumento della consanguineità si nota una diminuzione media di 30 kg nella produzione di latte annuale. Gli animali che hanno elevata consanguineità tendono anche ad avere un tasso di concepimento più basso. Crossbreeding (Incrocio o ibridazione): si verifica quanto vengono accoppiati animali appartenenti a due linee pure ottenute con incroci diversi. Il suo obiettivo è produrre una generazione che abbia le migliori performance rispetto a quelle attese considerando semplicemente le caratteristiche trasmesse dai genitori. L’incrocio generalmente aumenta la salute, il vigore e la performance riproduttiva. Correlazione: si verifica una correlazione quando la selezione per un carattere comporta un cambiamento genetico in un altro carattere. Queste correlazioni genetiche possono essere positive o negative. Le correlazioni sono espresse con valori da -1 a 1. Quando una correlazione ha un valore vicino a -1 o 1, molti tra i geni che controllano un carattere controllano anche l’altro. Un valore vicino a zero indica che i geni che regolano entrambi i caratteri sono molto pochi. La selezione per incrementare un carattere può comportare un incremento in un altro carattere. Esiste una correlazione pari a 0,40 tra rese produttive di latte e spigolosità dell’animale. La selezione attuata soltanto per un incremento nella produzione di latte otterrà generalmente anche un miglioramento nella spigolosità, anche se questa non è stata oggetto di una selezione diretta. D'altra parte, la selezione per l'incremento in un carattere può anche produrre un decremento in un altro carattere. Esiste una correlazione pari a -0,5 fra produzione del latte e percentuale di grasso. La selezione per un aumento nella produzione di latte comporterà generalmente un decremento nella percentuale di grasso. Variabilità: è la differenza che si osserva fra gli animali per varie caratteristiche. Si può distinguere una variabilità a livello fenotipico (sempre osservabile e misurabile), a livello genetico (misurabile sul DNA o stimabile attraverso Indici) e a livello ambientale. Deviazione standard (simbolo: σ) – è una misura della variabilità. Se si riporta in grafico il merito genetico o le performance reali di tutti gli animali in una popolazione, si può osservare una distribuzione normale o a campana (curva di Gauss, gaussiana). Una distribuzione normale è centrata sul valore medio per quel particolare carattere. All'incirca un ugual numero di individui (50%) stanno rispettivamente sopra e sotto la media. La deviazione standard è quel numero che, quando è addizionato o sottratto alla media di popolazione, determina un’area nella quale sono compresi circa i due terzi (68%) della popolazione. Il restante 32% è diviso tra un 16% particolarmente produttivo e un 16% dalle produzioni molto basse. 9 77,5 90 102,5 A titolo di esempio, usiamo la deviazione standard per descrivere la situazione produttiva di un allevamento. La mandria del signor Rossi ha una produzione media a 305 giorni di 9000 kg (90 q) di latte. La deviazione standard è pari a 1250 kg (12,5 q). Il 68% degli animali in questa mandria dovrebbe produrre una quantità di latte compresa fra 77,5 q e 102,5 q. All'incirca una bovina su sei produrrà al di sotto dei 77,5 q e una su sei produrrà più di 102 q. Geni recessivi indesiderati: i geni recessivi indesiderati sono difetti nel bestiame che possono causare un peggioramento nello stato di salute oppure la morte. Questi caratteri qualitativi generalmente sono controllati da un solo gene. In questo caso, la condizione indesiderata viene effettivamente espressa quando un animale è omozigote per quell’allele recessivo. Si usano normalmente questi codici per i geni recessivi: Bulldog (BD) Dwarfism (nanismo) (DF) Polled (acorne) (PC) Malformazione vertebrale complessa (CV) Mule Foot (sindattilia) (MF) Prolungamento della gravidanza (PG) Deficienza di adesione leucocitaria dei Bovini – BLAD (BL) Deficienza di Monofosfato Sintetasi – DUMPS (DP) Atricosi (Mancanza di pelo) (HL) Cheratogenesi imperfetta (pelle imperfetta) (IS) Porfiria (colorazione rossa dei denti) (PT) Colore rosso (RC) Tutte le associazioni di razza registrano i geni recessivi indesiderati e li segnalano come abbreviazione nel nome dell'animale. Prendiamo ad esempio Wayne-Spring Fond Apollo *MF. Questo toro è portatore del genere recessivo per il Mule Foot, ed è eterozigote per questo carattere. Se fosse omozigote, infatti, 10 sarebbe lui stesso malato e sarebbe già stato eliminato. I codici dei geni recessivi testati includono: (TM) testato negativo al Mule Foot (TL) testato negativo al BLAD (TD) testato negativo al DUMPS (TR) testato negativo al colore rosso (TV) testato negativo per la Malformazione vertebrale complessa (CVM) Se un animale è testato negativo per un carattere, questo risultato viene anch'essi registrato. Per esempio, Walkway Chief Mark *TL è negativo per il carattere BLAD. Progenie: viene definita progenie la prole di un animale (figli maschi e femmine). Confronto tra contemporanee: è il metodo di calcolo dell’indice genetico più antico. Confrontando fra loro soggetti che si trovano nelle stesse condizioni per età, ordine di parto, mese di parto e gestione aziendale (confrontando cioè gli EVM di diverse bovine), le migliori erano anche identificate come superiori dal punto di vista genetico e così i loro padri. Si utilizzava prima degli anni ’80. Sire model: si chiama così il modello statistico utilizzato per la valutazione genetica che valuta solamente i maschi, tenendo conto delle relazioni di parentela che esistono tra essi e le informazioni raccolte sulle loro figlie. E’ stato sviluppato negli anni ’80. Animal Model: si chiama così il modello statistico utilizzato per la valutazione genetica che valuta contemporaneamente maschi e femmine di una popolazione tenendo conto delle relazioni di parentela che esistono tra di essi. E’ stato sviluppato agli inizi degli anni ’90. Test-Day Model: si chiama così il modello statistico utilizzato per la valutazione genetica che valuta contemporaneamente maschi e femmine di una popolazione tenendo conto delle relazioni di parentela che esistono fra di essi e che utilizza le informazioni dei singoli controlli mensili per la produzione di latte Si è sviluppato alla fine degli anni ’90. 11 Miglioramento Genetico Il miglioramento genetico delle specie animali tende a cambiare il valore fenotipico medio (ad esempio le produzioni ottenute, o la morfologia) delle popolazioni animali allevate dall'uomo, in modo da ottenere dei fenotipi più interessanti sotto il profilo economico. x = valore fenotipico medio anno 0 anno n x nell’anno n > x nell’anno 0 Il nuovo valore fenotipico è ottenuto utilizzando la variabilità delle specie domestiche. 12 La variabilità di ogni specie è più o meno marcata, ed al suo interno esistono sempre una variabilità fra razze (o popolazioni) e una variabilità all'interno della razza. L’utilizzazione di volta in volta delle differenze razziali e delle differenze tra individui della stessa razza consente il successo di un'azione di miglioramento genetico. Il miglioramento genetico offre dunque due possibilità: 1. l'utilizzazione, con la selezione, della variabilità che esiste all'interno delle popolazioni; queste popolazioni sono molto spesso razze e si impiega talvolta l'espressione di selezione in razza pura; l'obiettivo è in questo caso di aumentare il valore genetico additivo dei riproduttori (esempio: selezione all’interno di razze bovine). 2. L'utilizzazione, attraverso l'incrocio, della variabilità tra popolazioni o tra razze che serve ad utilizzare le conseguenze favorevoli degli effetti di interazioni tra i geni (ad esempio: produzione di suini ibridi, ottenuti incrociando genitori di razze o linee diverse). Sia nel caso della selezione sia nell’incrocio, in tutte le specie, la metodologia comprende due tappe: • La scelta degli obiettivi • La scelta di uno o più metodi di selezione, o di un sistema di incrocio. A. Obiettivi e criteri della selezione 1. definizioni Prima di qualsiasi operazione di selezione propriamente detta, si situano la definizione e la scelta dell’obiettivo generale del miglioramento. Per esempio, per la produzione di suino da salumeria, si può ritenere che l'obiettivo globale sia il guadagno per suino, o il reddito per anno e per posta nella porcilaia all'ingrasso; per un ciclo chiuso, l'obiettivo può essere differente, per esempio il reddito per anno e per posto di maternità. La definizione di questo obiettivo globale non può essere sempre realizzata in modo preciso. A partire dalla definizione dell’obiettivo globale, può essere stabilita la lista dei caratteri da migliorare; questi costituiscono quello che vengono solitamente chiamati gli obiettivi della selezione. Questi sono caratteri, non necessariamente misurabili, per ciascuno dei quali si cerca un miglioramento del valore genetico additivo degli individui, tale che l'obiettivo generale sia raggiunto. Riprendendo l'esempio del suino da salumificio, per agire sul ricavo lordo, occorre considerare il costo dell’ingrasso, il valore della carcassa e eventualmente la qualità della carne; e gli obiettivi della selezione possono essere allora le caratteristiche seguenti: l'incremento medio giornaliero, l'indice 13 di conversione, il peso del prosciutto, della lombata, lo spessore del lardo dorsale ed eventualmente caratteri di qualità della carne. La definizione e la scelta degli obiettivi di selezione non possono sempre essere realizzati in una maniera del tutto soddisfacente. In effetti, non è azzardato, il più delle volte, determinare l'importanza economica relativa dei differenti obiettivi. Inoltre, l'evoluzione delle condizioni economiche introduce una incertezza supplementare; questo aspetto del problema è d'altra parte più importante quando i risultati della selezione giungono dopo molto tempo e quando le condizioni economiche possono essere cambiate tra il momento in cui gli obiettivi sono stati definiti e il momento in cui, molti anni dopo, la selezione comincerà a far sentire i suoi effetti. Inoltre, è ben evidente che più gli obiettivi sono numerosi, più il miglioramento di ciascuno di loro è debole. I caratteri che si cerca di migliorare non sono tutti, o non sono sempre, misurabili; l’indice di conversione non può essere misurato nelle condizioni abituali di allevamento, il peso delle diverse parti della carcassa non può evidentemente essere conosciuto che dopo l'abbattimento degli individui. Il selezionatore deve dunque, per migliorare l’insieme dei caratteri, che sono obiettivo della selezione, scegliere dei criteri di selezione, che, come è bene indicato dal loro nome, servano da criteri di scelta dei riproduttori. La distinzione tra criteri e obiettivi è importante. È così che, nel caso della selezione individuale dei verretti in stazione, i criteri tenuti presenti sono l'incremento ponderale giornaliero tra 35 e 150 kg, l’indice di conversione nel corso del medesimo periodo e lo spessore medio del lardo dorsale calcolato su sei misure fatte alla fine del controllo mediante ultrasuoni. Ma se si effettua il controllo, anziché sui verretti candidati, sui suoi fratelli, a questi criteri possono essere aggiunti anche il peso delle cosce e dei tagli magri, rilevati dopo la macellazione. Un obiettivo di selezione è perciò un carattere, o una combinazione di caratteri, che si cerca di migliorare, ma che non sono necessariamente misurabili sul candidato alla selezione, né sui suoi parenti. Al contrario, un criterio di selezione è un carattere, o una combinazione di caratteri, che possono essere misurati sul candidato alla selezione, o sui suoi parenti, e che permettono di conseguenza di classificare i candidati. 14 Inoltre, un carattere di selezione è tanto migliore quanto meglio risponde alle seguenti condizioni o quanto più vi si avvicina: - presenta una correlazione genetica favorevole ed elevata con gli obiettivi di selezione; - ha una ereditabilità elevata; - è neutrale rispetto ai caratteri che non sono adottati come obiettivo di selezione, vale dire che non presenta con tali caratteri una correlazione genetica sfavorevole; - è misurabile precocemente, facilmente e su tutti i candidati o sui loro parenti. B. La selezione 1. Le tappe Per migliorare il livello medio delle performance della popolazione, il selezionatore cerca un aumento del livello genetico medio di generazione in generazione. Se si considerano due generazioni consecutive n e n+1, in assenza di selezione, il livello genetico medio è lo stesso per le due generazioni; se c'è selezione, il livello genetico medio della generazione n+1 sarà superiore a quello della generazione n. Per raggiungere questo risultato, ogni selezionatore adotta la stessa tipologia di svolgimento; questa comporta un certo numero di fasi, di tappe, che, in pratica, sono più o meno adattate alle situazioni ma che si succedono sempre nello stesso ordine. 1.1. la scelta dei riproduttori E’ l'operazione di selezione propriamente detta: l'individuazione fra i candidati riproduttori, appartenenti alla generazione n, di quelli che diventeranno i riproduttori, producendo così la generazione n+1. I candidati riproduttori sono i riproduttori potenziali sui quali si dispone di informazioni sicure: ascendenti, identificazione, performances. La scelta è più o meno severa; più è elevata la proporzione di candidati eliminati, o più è debole la proporzione di candidati che vengono tenuti, più la selezione è severa o intensa; al contrario, più è debole la proporzione di candidati eliminati, meno è intensa la selezione. L'intensità della selezione condiziona l'efficacia dell'operazione. 15 In figura: differenziale di selezione (S) per un criterio di selezione C e tasso di selezione (% di riproduttori selezionati) 1.2. la stima del valore genetico di candidati riproduttori Selezionare comporta scegliere, e più precisamente scegliere gli individui migliori, cioè quelli meglio classificati. La classificazione dei candidati riproduttori dovrebbe, idealmente, essere fatta in funzione del loro valore genetico additivo; ma non si può in realtà conoscere esattamente il valore genetico di candidati, e ci si accontenta perciò di stimarlo. La stima del valore genetico di candidati riproduttori è l’operazione fondamentale della selezione. Se la classificazione viene fatta a caso non si ha selezione né progresso. Questa stima è fatta a partire da informazioni disponibili al momento in cui la stima stessa viene elaborata; essa si traduce nel calcolo di un indice, che rappresenta la migliore stima possibile del valore genetico dei candidati riproduttori. Una stima implica sempre che il valore ottenuto differisca più o meno dalla realtà; si commette un errore, più o meno importante secondo i casi. Se l'errore è debole, le stime sono precise; se l'errore è importante, la stima è imprecisa. La precisione della stima del valore genetico dei candidati riproduttori, o più semplicemente la precisione della selezione è un altro fattore che condiziona l'efficacia della selezione. Il valore genetico stimato per un riproduttore si chiama dunque indice di selezione. L'indice di selezione stima il vero valore genetico di ogni animale e se viene calcolato secondo criteri e metodologie avanzate (ad esempio con il BLUP Animal Model) costituisce uno strumento indispensabile e di grande potenza per individuare i migliori animali di una razza. Un allevatori che disponga degli 16 indici dei suoi animali può individuare meglio gli animali da scartare, e può sapere quali femmine inseminare con seme di valore. Per calcolare un indice di selezione è necessario naturalmente conoscere le produzioni degli animali, perché queste costituiscono il fenotipo da cui iniziare l'elaborazione. Produzioni scorrette perché ottenute da controlli funzionali imprecisi producono indici inaffidabili e impediscono il processo selettivo. È quindi preciso interesse del singolo allevatore che i controlli vengano fatti correttamente, come è ancora suo preciso interesse segnalare correttamente i genitori dei nuovi nati. I maschi di razze lattifere, infatti, non producendo latte, ottengono il loro indice a partire dalle produzioni di madre, figlia e sorelle e quindi errate paternità o maternità si traducono in stime imprecise del valore genetico degli animali. Il valore economico di un animale dipende da molti caratteri, e non solo della sua capacità di produzione. Anche la precocità, la resistenza alle malattie, la longevità, una corretta conformazione morfologica, la docilità, la fertilità sono caratteri che un allevatore valuta e che contribuiscono, ad esempio, a fare di un animale da latte un buon soggetto o un candidato alla macelleria. Per fare bene la selezione, è necessario quindi scegliere gli animali in base all’insieme di tutti i caratteri che ne fanno un soggetto economicamente valido. Il problema è riconoscere quali caratteri sono importanti per la selezione, misurarli sugli animali, e poi assegnare a ciascuno di questi il giusto peso, la giusta enfasi selettiva, in modo da tenere conto correttamente dei diversi aspetti economici dell'allevamento. In una razza da latte, visto che il reddito è prodotto principalmente dalla vendita del latte stesso, la produzione in 305 giorni può essere, in prima approssimazione, un valido obiettivo di selezione. La qualità del latte, e quindi il tenore in grasso e soprattutto proteine, sono però caratteri che, regolarmente e correttamente misurati su tutti gli animali, possono entrare in un indice composto. Un indice di questo genere potrebbe poi includere altre informazioni come la morfologia, le cellule somatiche, la velocità di mungitura e tutto quanto un articolato obiettivo di selezione suggerisca tra gli ingredienti che massimizzane il reddito dell’allevatore. Prendiamo, a titolo di esempio, l’indice per la razza Frisona PFT: è un indice composto (la sigla significa Produttività, Funzionalità, Tipo) e comprende i seguenti indici: quantità di latte, grasso, proteina; % di grasso e di proteina; tipo, ICM (indice composto mammella), IAP (indice arti e piedi), indice cellule somatiche, longevità funzionale. La formula per calcolarlo è la seguente: PFT = 12,54 * (0.42 * grasso kg + 1.48 * proteina kg + 0.091 * grasso % * 100 + 0.27 * proteina % * 100 + 5.3 * tipo + 13 * ICM + 9 * IAP + 8 * [(longevità - 100) / 5] + 12 * [(cellule - 100) / 5.70)] A loro volta, anche l’ICM e l’IAP sono indici composti… 17 L'indice composto permette quindi di ordinare gli animali dal migliore al peggiore per merito totale e quindi di scegliere i più validi economicamente in base ad una opportuna combinazione di diversi caratteri, ciascuno ponderato per la sua specifica ereditabilità, per le associazioni che presenta con gli altri caratteri e soprattutto per il diverso valore economico che ciascuno riveste nel determinare il reddito dell’allevatore. 1.3. la raccolta delle informazioni Per stimare il valore genetico dei candidati riproduttori, il selezionatore ha bisogno di informazioni; queste informazioni sono formate dalle performances conosciute al momento in cui si fa la stima. Queste performances hanno origini diverse, dai candidati riproduttori stessi o da individui in relazione di parentela con i candidati; a seconda dell'origine delle informazioni, si distinguono differenti metodi di selezione: - selezione individuale (tipo di test: performance test); - selezione sugli ascendenti (elaborazione dei dati in un indice pedigree); - selezione sui collaterali (tipo di test: sib test); - selezione sui discendenti (tipo di test: progeny test). Quando si utilizzano simultaneamente le informazioni di origine differente, per esempio le performance del riproduttori e quelle dei suoi ascendenti, si parla di selezione combinata (combined test). Queste informazioni, che riguardano dunque criteri di selezione definiti all'inizio, condizionano la precisione della selezione in due modi: - a motivo del loro numero: più importante è la quantità delle informazioni raccolte, migliore è la precisione; - a motivo della loro qualità: è per questo, per esempio, che, a parità di numero, le informazioni provenienti dei fratelli sono più utili delle informazioni provenienti dei mezzi fratelli, o dei nonni; allo stesso modo i criteri di selezione a ereditabilità elevata sono più interessanti dei criteri a ereditabilità media o debole. Notiamo infine che la raccolta e l'utilizzazione di queste informazioni hanno bisogno dell'esistenza di un insieme di organismi che sono incaricati di controllare le performances, in azienda o in stazione di controllo, di registrare le 18 genealogie, di trattare per via informatica tutte queste informazioni per prenderle utilizzabili. La raccolta di tutte le informazioni di base utilizzate per la selezione è affidata, in Italia, alle associazioni degli allevatori, poste sotto il controllo del Ministero per le Risorse Agricole e riunite nell'Associazione Italiana Allevatori con sede a Roma. 19 Gli allevatori di ciascuna specie sono organizzati autonomamente in associazioni che possono essere suddivise per razza, come nei bovini, oppure essere interspecifiche, come per gli ovini e caprini. Queste associazioni, attraverso i loro organi direttivi (normalmente le commissioni tecniche centrali), decidono gli obiettivi e le modalità della selezione, raccolgono le informazioni provenienti dagli allevamenti, calcolano il valore riproduttivo degli individui candidati alla selezione - con metodi differenti a seconda dello schema di selezione adottato -, pubblicano i risultati e aggiornano i parametri della popolazione relativamente ai caratteri oggetto della selezione (medie, varianze, ereditabilità, ecc.) Esse sono normalmente fornite di un ufficio studi che valuta, tra le altre cose, il progresso genetico ottenuto e cura la pubblicazione di notiziari o di riviste vere e proprie. L'Associazione Italiana Allevatori è organizzata in Associazioni Provinciali o Regionali degli allevatori, che sono strutturate al loro interno in sezioni di specie o di razza in funzione delle principali specie e razze allevate nell'ambito territoriale di propria competenza. Le Associazioni Provinciali Allevatori (APA), i cui organi direttivi sono eletti dagli allevatori scritti, curano la raccolta dei dati aziendali attraverso: a) i controlli funzionali, per i dati produttivi; b) la registrazione degli eventi per i dati riproduttivi e quelli relativi alla riforma (scarto) degli animali; c) la valutazione morfologica, operata da esperti valutatori, alle età tipiche dell'animale; d) la trascrizione delle parentele note e delle genealogie. Esse, inoltre, custodiscono il Libro Genealogico in cui sono iscritti gli animali in selezione e dal quale è possibile risalire agli ascendenti per ciascun animale presente. L'organizzazione dei Libri Genealogici (o dei cosiddetti Registri di razza nel caso in cui questi non siano stati istituiti) varia fra specie e, qualora esistano, fra razza all'interno della stessa specie. Infine, i dati genotipici e le altre informazioni, pretrattati e ripuliti da eventuali errori in sede periferica, sono inviati alle associazioni centrali. 20 Nelle graduatorie pubblicate dalle Associazioni di razza o di specie i riproduttori vengono elencati in base al loro merito genetico, dal migliore al peggiore; la graduatoria è detta anche rank. I riproduttori migliori si vedono attribuito un rank 99; via via seguono tutti gli altri, fino al livello di rank deciso dall’associazione. Per popolazioni molto numerose (es. Frisona) verranno ammessi alla riproduzione solo maschi con rank molto elevato (es. 97); per popolazioni più piccole occorrerà ammettere alla riproduzione maschi con valori di rank più bassi, per non restringere troppo il numero complessivo di riproduttori utilizzabili. 21 FATTORI CHE INFLUENZANO IL PROGRESSO GENETICO Uno dei principali obiettivi degli allevatori di bestiame da latte è massimizzare il proprio reddito. Un modo per raggiungere questo obiettivo è di avere un bestiame geneticamente superiore. Per avere bestiame che produca più reddito, è molto importante ottenere un buon il progresso genetico: è permanente e si accumula nel tempo. Il progresso genetico è la misura del cambiamento genetico che si realizza in una popolazione in funzione del tipo di selezione ad essa applicata. Dipende da quattro principali fattori ed ha la seguente formula: Progresso genetico = accuratezza * intensità * variabilità intervallo di generazione Accuratezza della selezione (Attendibilità) Si riferisce alla nostra abilità nel selezionare animali che hanno realmente una superiorità genetica per il carattere considerato. E’ una misura del grado di precisione con cui è stato calcolato un indice genetico. Dipende dalle tecniche di valutazione genetica utilizzate, come l’Animal model; dal numero e dalla quantità delle informazioni raccolte su un animale, sulle sue figlie e sui suoi figli. Intensità di selezione Dipende dalla proporzione di animali che vengono tenuti come genitori per la prossima generazione. L'intensità include anche la superiorità di quegli animali, messi a confronto con la media genetica del resto della popolazione che è stata scartata. Variabilità genetica Indica quelle differenze tra gli animali che sono controllate da fattori genetici. E’ misurata come ereditabilità del carattere. Intervallo di generazione E’ l’età media di un genitore quando nascono i figli. Per raggiungere un rapido progresso genetico, l'accuratezza di selezione dev'essere alta. I genitori devono essere geneticamente superiori se comparati alla media di popolazione. In più, un progresso maggiore verrà raggiunto con caratteri a più elevata ereditabilità e con corti intervalli tra generazioni Se si tengono la mente questi quattro fattori, il progresso genetico può essere massimizzato. 22 LE VALUTAZIONI GENETICHE I dati - Per poter fare delle valutazioni genetiche è necessario avere a disposizione due tipi di informazioni: a) informazioni sui caratteri che siamo interessati a migliorare (latte, statura ecc.); b) informazioni sulla genealogia dei soggetti. Senza una di queste due informazioni non è possibile calcolare il valore genetico di un soggetto. La qualità dell’indice finale dipende direttamente dalla qualità dell’informazione raccolta sia sui caratteri di interesse che sulle genealogie. Per avere delle informazioni corrette occorrerà tenere presenti numerosi fattori che potrebbero interferire con la stima del valore genetico reale: Effetti ambientali – Definiamo come ambientali tutti i fattori che influenzano una determinata caratteristica che non hanno origine genetica. Occorre identificarli con precisione per poter stimare correttamente gli indici. Esempi di effetti ambientali sono l’età al parto, il mese di arto, lo stadio di lattazione, l’ordine di parto per quanto riguarda i caratteri riproduttivi, il sesso del nato per quanto riguarda la facilità al parto. Effetti genetici – In alcuni casi, nel determinare una data caratteristica si sommano effetti genetici di soggetti diversi. Nel caso della facilità al parto, ad esempio, possiamo distinguerne due: l’effetto genetico del padre del vitello che sta per nascere e l’effetto genetico legato alla vacca che lo sta per partorire. Il primo determinerà la grandezza del vitello, il secondo la larghezza della groppa della vacca. Parentela – esprime la proporzione di geni in comune tra due animali. Il fatto che due animali abbiano genotipi simili porta ad una certa somiglianza tra i fenotipi dei due animali considerati. Si calcola con la formula (0,5)n , dove n = gradi di parentela. Esempio: Toro A 1 Figlio A Parentela = (0,5)1 = 0,5 23 Esempio: Toro A 1 Figlio A 2 Figlio B 3 Nipote C Parentela: (0,5)3 = 0,125 = 12,5% Consanguineità – è la proporzione di geni che si trovano allo stato omozigote in un dato individuo, a causa del fatto che tra i suoi progenitori c’erano delle relazioni di parentela. Si calcola con la formula (0,5)p+m+1, dove p e m sono la distanza dal progenitore comune rispettivamente del padre e della madre del soggetto. Per esempio, se accoppiamo il Figlio A con la Nipote C, ci aspettiamo che il livello di consanguineità (cioè la proporzione di geni omozigoti, dovuti al fatto che Figlio A e Nipote C sono parenti) nell’eventuale prole sia pari a (0,5)1+2+1 = (0,5)4 = 0,0625 = 6,25% Infatti tra Figlio A e Toro A c’è un grado di parentela; tra Nipote C e Toro A ci sono due gradi di parentela. Gruppo di contemporanee – In tutti i sistemi di valutazione genetica, il confronto vero e proprio che determina chi è superiore è fatto all’interno di gruppi di animali che si trovano in situazioni omogenee rispetto ad un fattore ambientale generale. Solitamente il gruppo di contemporanee varia a seconda del carattere e dell’informazione che si raccoglie. L’allevamento-anno è l’elemento base per costruire un gruppo di contemporanee, che può diventare allevamento-anno-stagione (se si confrontano le vacche che hanno partorito entro azienda nella stessa stagione), allevamento-anno-giorno di valutazione (si confrontano fra loro vacche che sono state valutate lo stesso giorno) o allevamento-anno-giorno di controllo (nel caso di test day si confrontano le vacche controllate lo stesso giorno). Accoppiamento non casuale – Spesso, nelle popolazioni oggetto di selezione, per fecondare gli animali migliori della stalla si utilizzano i tori migliori. I tori sono quindi utilizzati in modo non casuale per cercare di ottenere un certo tipo di animale. I modelli statistici che valutano maschi e femmine insieme sono in grado di tenere conto di questo effetto. Accoppiamento correttivo – Allo stesso modo i tori con ottimi dati per l’apparato mammario vengono utilizzati per correggere una mammella scadente, in modo da cercare di ottenere un soggetto migliore rispetto alla madre per questo carattere. I modelli statistici che valutano maschi e femmine insieme sono in grado di 24 tenere conto di questo effetto. Trattamento preferenziale – Viene chiamata con questo nome la grande quantità di attenzioni che viene data ad animali a cui si è particolarmente affezionati. In pratica questo livello di attenzione crea per questo soggetto una serie di effetti particolari che non è possibile per nessun modello statistico elaborare e correggere. Da evitare se si vuole una valutazione genetica la più accurata possibile. Eterogeneità della varianza – La variazione intorno alla media varia da un’azienda all’altra ed è particolarmente evidente per i caratteri produttivi. Occorre tenerne conto nella valutazione genetica per fare in modo che le differenza tra gli animali siano misurate in modo omogeneo tra un’azienda ed un’altra. Infine, gli indici genetici calcolati verranno espressi come superiorità rispetto ad una madia, detta “base genetica”. Base genetica – E’ lo zero degli indici, ovvero il punto rispetto al quale si dice chi migliora e chi no. Si riferisce normalmente ad un gruppo di animali che identifica il livello medio di una popolazione in un dato momento. Può essere fissa o mobile. La base genetica fissa cambia ogni 5 anni ed è quella utilizzata nella maggior parte dei paesi. La base genetica mobile si aggiorna di anno in anno. 25 GLI SVILUPPI FUTURI Ci sono sue filoni importanti di sviluppo, legati alle nuove biotecnologie, che potrebbero avere un impatto sulla selezione dei bovini da latte. Cloni Dopo lo sviluppo della fecondazione artificiale, della fecondazione in vitro e del trasferimento embrionale è oggi possibile, anche se a costi piuttosto elevati e solo alivello di ricerca, clonare animali. Un clone è una replica identica a livello di DNA di un soggetto. In Italia il laboratorio di Porcellasco (CR) si è specializzato nella clonazione di animali di allevamento, attuando sperimentazioni su bovini ed equini. Marker Assisted Selection (MAS) Lo studio del DNA e dei geni che lo costituiscono nelle varie specie, ha permesso di mettere a punto tecniche per individuare zone di DNA che sono associate ad effetti positivi su produzione e qualità del latte, conformazione e funzionalità dei soggetti. Sono in pratica delle “bandierine” che si possono identificare sul DNA degli animali e che indicano se un certo soggetto è portatore di geni con effetti positivi (ad esempio, sulla qualità del latte). Questa tecnica potrà aiutare in futuro a scegliere con più precisione i figli migliori di un dato accoppiamento per avviarli, ad esempio, alle prove di progenie. La k-caseina, importante proteina del latte, è stata uno dei primi caratteri messi in relazione con la struttura del DNA. Per la sintesi della k-caseina possono essere presenti due geni, A e B. I genotipi possibili sono AA, AB, BB. Il gene B è associato ad incrementi nella resa di caseificazione. Per questo motivo, è desiderabile avere una mandria con maggiore diffusione del genotipo BB o, in second’ordine, AB. Il sistema dei marcatori viene utilizzato anche per confermare la corretta paternità e maternità di un soggetto. Ingegneria genetica E’ una disciplina scientifica che, attraverso particolari tecniche di laboratorio, agisce direttamente sul menoma (DNA). In questo modo è possibile identificare, isolare e trasferire artificialmente geni da un organismo all’altro (anche di specie diverse). L’obiettivo è quello di ottenere microrganismi, piante ed animali con caratteristiche nuove e migliori. Nel campo dei bovini da latte alcuni esempi, molti di quali a carattere puramente sperimentale, si limitano a vacche “modificate” per produrre latte arricchito con vitamine, con farmaci utili all’uomo o proteine adatte alla caseificazione, oppure latte privato del colesterolo o del lattosio per venire incontro alle esigenze di consumatori con intolleranze alimentari. 26 ESERCIZI 1. Quante paia di cromosomi ha una bovina? 2. Se una vacca frisona ha il genotipo Bb per quanto riguarda il colore del mantello, è pezzata di nero o di rosso? 3. Nelle popolazioni di razze bovine italiane specializzate da latte (frisona e bruna) l’intensità di selezione è maggiore per i maschi o per le femmine? 4. La quantità di latte registrata nell’arco di una lattazione convenzionale (305 gg) misura il fenotipo o il genotipo della vacca? 5. La larghezza della mammella ha una ereditabilità (h2) pari a 0,24, la profondità ha h2 pari a 0,28. Per quale carattere è lecito aspettarsi un più veloce miglioramento genetico? 6. Tra la quantità di latte prodotto e la % di proteina esiste una correlazione genetica pari a – 0,30. Se si seleziona solo per la quantità di latte, la percentuale di proteina tenderà ad aumentare o a diminuire? 7. Se la deviazione standard della lattazione convenzionale è pari a 900 kg e la media di una mandria è di 8000 kg, quale percentuale di bovine della mandria avrà probabilmente una produzione di latte compresa tra 7100 e 8900 kg? 8. Quale valore stima il valore della superiorità o inferiorità genetica di un riproduttore trasmissibile alla discendenza? 9. Se la base genetica si abbassa, il rank degli animali aumenta, diminuisce, o resta invariato? 10. Se il toro A ha una attendibilità del 75% e il toro B del 95%, per quale dei due si possiedono più informazioni? 11. Se scegliamo come genitori per la prossima generazione un numero minore di riproduttori, l’intensità della selezione aumenta o diminuisce? 12. Supponiamo che l’età media dei genitori di un gruppo di tori in prova di progenie sia di 6 anni per le madri di toro e di 9 anni per i padri di toro. Cosa si può fare per diminuire l’intervallo di generazione del prossimo gruppo di tori in prova di progenie? 13. In tabella trovi i dati di tre aziende. Quali sono i caratteri che più necessitano di miglioramento nei tre casi? In base a quale indice sceglieresti i tori da usare? Azienda Latte Grasso % Proteina % ICM IAP Cellule Longevità A 100 q.li 3.20 2.99 1.00 1.00 100 100 B 100 q.li 3.50 3.40 -0.50 0.20 100 100 C 100 q.li 3.60 3.40 1.00 1.00 80 97 27 14. Se un animale ha un genotipo AB per la k-caseina, di che tipo saranno le caseine che si trovano nel suo latte? 15. Che caratteristiche deve avere una vacca per poter essere madre di toro? 16. Che differenza c’è la produzione di una bovina ed il suo valore genetico? 17. Perché è importante che ci sia variabilità genetica? 28 CONOSCERE I CATALOGHI TORI Le informazioni genetiche sulla produzione e la morfologia dei riproduttori vengono pubblicate regolarmente da ogni associazione di razza, sia in versione cartacea che su Internet. Queste pubblicazioni, contengono informazioni su: conosciute in generale come “Cataloghi tori”, a) Caratteri produttivi: latte, grasso, proteine b) Caratteri morfologici: ad esempio punteggio finale, oppure indici semplici o complessi per particolari caratteristiche morfologiche (es. “Tipo”, oppure “Indice Composto Mammella”) c) Caratteri correlati alla salute e alla longevità: es. mungibilità, facilità al parto, cellule somatiche. Proviamo ad analizzare il catalogo tori della Bruna Italiana, per individuarne le voci principali. Leggiamo il catalogo tori della Bruna 29 1. Gordon: è il nome dell’animale. Talvolta il nome fornisce indicazioni come: la discendenza da qualche toro famoso, la provenienza da un particolare allevamento 2. Il toro è portatore sano di qualche malattia genetica? La T indica che è stato testato, ma che è negativo. Vedi punto 5. 3. Altra malattia per cui è stato testato. Vedi punto 5. 4. Numero di matricola del toro, lo identifica a livello nazionale e internazionale, è il numero riportato dalla marca metallica auricolare assegnata al toro pochi giorni dopo la nascita. 5. Linee di sangue (=capostipiti maschi) dal cui incrocio proviene il toro. Nota che vicino ad alcuni nomi c’è la lettera che richiama una malattia: in quella linea ci sono portatori di quella malattia. Per questo il toro è stato a sua volta testato per le medesime malattie (v. punto 2 e 3). 6. ITE = Indice Totale Economico, è l’indice scelto dalla razza Bruna per riassumere il valore genetico di un toro in un’unica cifra. E’ un indice composto (cioè dato da un calcolo che prende in considerazione molti fattori) per il quale vengono dati “pesi” diversi (espressi tramite coefficienti) agli obiettivi di selezione della razza. 7. Rank: è il “posto in classifica” del toro. Al rank 99 ci sono i tori migliori della razza. La classifica è determinata dall’ITE. 8. K caseina: genotipo del toro (=informazione genetica posseduta dal toro) per quanto riguarda il tipo di k caseina. Questo toro è AB: trasmetterà alle figlie il gene a (50% di probabilità) o il gene B (50% di probabilità). 9. La descrizione del toro prosegue con le sue caratteristiche genetiche di tipo produttivo (indici produttivi) e, più sotto, morfologico (indici morfologici). Le caratteristiche genetiche del toro sono state stimate usando i dati provenienti dal controllo della produzione e della morfologia delle figlie, cioè tramite Progeny test. 10. Latte kg: è la superiorità del toro rispetto alla media della base genetica presa in considerazione, cioè alla media delle produzioni di latte della razza in un anno di riferimento. E’ espressa in kg per lattazione. I geni posseduti da questo toro comportano un aumento di produzione di 464 kg. Il toro trasmetterà alle figlie metà dei suoi geni, che si combinerà con i geni provenienti dalle madri; le figlie saranno frutto dell’interazione (½ valore genetico del padre + ½ valore genetico della madre). Ricorda però che la genetica, per questo carattere, pesa sul risultato produttivo solo per il 25%!! 11. Grasso: espresso sia in kg che in %, esprime le caratteristiche genetiche portate dal toro per questo carattere. Per sapere come saranno le figlie, vale il discorso del punto 10 sulla combinazione ½ valore del toro + ½ valore della madre = probabile valore genetico delle figlie (ma, come al punto 10, l’effetto dell’ambiente è preponderante!) 12. Stesso discorso per la proteina. 13. I dati genetici del toro sono stati calcolati usando le caratteristiche delle figlie con almeno 3 controlli di mungitura successivi (1 o 2 controlli non sono sufficienti per azzardare una previsione sulle caratteristiche produttive delle figlie e, quindi, del toro). 14. Tra le caratteristiche morfologiche, riportate più dettagliatamente nel riquadro grafico, si evidenziano qui l’indice composto mammella, che combina diverse caratteristiche importanti della mammella, e il punteggio complessivo riportato dalle figlie quando l’esperto di razza le ha punteggiate. Il valore è espresso in deviazioni standard, e ci dice se le figlie sono medie oppure sopra o sotto la media. in questo caso, è meglio se questi due dati sono sopra le media. 30 15. E’ il numero delle figlie che hanno avuto una valutazione morfologica. Qui possono essere incluse figlie che non avevano tre controlli successivi alla mungitura, escluse al precedente punto 13. 16. Sulla base delle caratteristiche morfologiche viene calcolata la longevità funzionale degli animali, cioè quanti mesi di carriera produttiva, in teoria, dovrebbero essere garantiti da una determinata mammella o da certi arti. Il punteggio esprime il valore dato al toro: 100 = toro medio, toro buono = 130. 17. Velocità di mungitura, rilevata nelle figlie come kg / minuto, espressa con un indice come per il punto 16 (100 = toro medio) 18. Cellule somatiche, rilevate nel latte delle figlie sulla base di una scala logaritmica, espressa per il toro come per il punto 16. 19. Caratteristiche morfologiche determinate dai geni posseduti dal toro. In azzurro scuro i caratteri legati al tipo morfologico da latte, in celeste i caratteri legati alla mammella. Il grafico è espresso in deviazioni standard, e dice come questo animale si colloca rispetto alla media di razza rilevata in un dato anno di riferimento. Ci dice se il toro è medio, superiore o inferiore alla media e di quanto, sulla base di una curva di Gauss. I singoli dati possono essere desiderabili quando sono medi, più alti della media, o anche più bassi della media: dipende dal tipo di carattere. Le caratteristiche morfologiche delle figlie dipendono per metà dal patrimonio genetico del toro, per metà dal patrimonio della madre; questo fatto può essere sfruttato anche per correggere sulle figlie i difetti della madre, usando un toro in modo complementare alle caratteristiche delle madri (semplificando molto: madre con arti falciati + padre con arti stangati = figlia con arti corretti). 31 ESERCIZI Osserva questi dettagli di un catalogo tori della Frisona. Si riferiscono al toro Lennitz. 1. Spiega i dati evidenziati. a. TO17500195431 b. PFT 1555 c. Att. 80 d. Figlie 60 e. All.53 2. Spiega i dati: a. Grasso -0.17 b. Proteine -0.01 c. K-Cas. AA 3. Spiega i dati: a. ICM 1.71 b. Cellule 96.00 32 4. Per quali dati Lennitz può essere considerato un toro eccezionale? 5. Per quali dati Lennitz non apporta significativi miglioramenti, in quanto è un toro medio? 6. Qual è il valore di Lennitz per l’altezza dell’attacco posteriore della mammella? 33 Osserva i dati del toro Adorable e rispondi. 1. Qual è il valore della forza del legamento mammario? 2. Adorable migliorerà il Tipo nelle figlie? 3. Quanto vale Adorable per la quantità di latte? 4. Per la k-caseina il toro Adorable è da considerarsi miglioratore? 5. La disponibilità del seme di Adorable è buona, limitata o scarsa? 6. Quante figlie sono state utilizzate per valutare i caratteri produttivi? 7. Quante figlie sono state utilizzate per valutare i caratteri morfologici? 8. Quanto vale Adorable per l’Indice composto della mammella? 9. Quanto vale Adorable per l’indice arti e piedi? 10. In quanti allevamentiè stato valutato l’effetto di Adorable sulla facilità di parto delle figlie? 34 Confronta questi due tori 1. Quale toro probabilmente migliorerà in misura maggiore l’altezza dell’attacco posteriore della mammella? 2. Quale toro ha un migliore indice mammella? 3. Quale toro ha una posizione migliore nella classifica dei tori Frisoni? 4. Quale toro ha maggiore disponibilità di seme? 5. Quale toro è più alto per il latte? 6. Quale toro ha avuto più valutazioni sulle figlie per i caratteri produttivi? 7. Quale toro ha maggiore attendibilità per la sua valutazione genetica? 8. Su quale toro è stato effettuato un test per caratteri patologici recessivi? 9. Quale toro tende a trasmettere un minor angolo di piede? 10. Quale toro probabilmente trasmetterà una maggiore qualità del latte per le proteine? 11. Quale toro ha una situazione migliore per la caseificazione? 35 Osserva questi tre tori Scegli il toro secondo te più adatto alla vacca con queste caratteristiche Aurora Lief Jordan N° lattazioni :2 Latte 1922 Grasso %0,06 kg 76 Proteine 0,01 kg 61 Tipo 2,13 ICM 1,69 I caratteri che l’allevatore desidera migliorare sono, in ordine di importanza, 36 1. caratteristiche della mammella (in particolare altezza dell’attacco posteriore della mammella) 2. Contenuto in proteina 3. Angolo della groppa 4. Posizione dei capezzoli Toro raccomandato n.1 – spiegazione: Toro raccomandato n.2 – spiegazione: 37