Cenni di Citologia
Si definisce materia vivente tutto ciò che è
dotato di forma e dimensioni definibili, che
può riprodursi o replicarsi dando origine ad
entità che sono simili al genitore per forma,
dimensioni e proprietà funzionali.
La materia vivente può essere organizzata in:
Virus, hanno dimensioni dell’ordine dei
nanometri. Non essendo capaci di vita
autonoma, vivono all’interno di cellule
batteriche (batteriofagi) o di cellule
eucariotiche a spese delle quali si replicano.
Non hanno struttura cellulare in quanto
privi di nucleo, citoplasma e membrana.
Possiedono soltanto DNA (virus animali e
batteriofagi), o soltanto RNA (virus delle
piante, della poliomielite e dell’influenza).
L’acido nucleico è avvolto da un formazione
proteica detta capside costituita da
subunità dette capsomeri.
Hiv
Cellule procariotiche, sono organismi unicellulari (batteri e alghe azzurre) di circa
10µm di diametro. La loro forma può essere sferica (cocchi), bastoncellare
(bacilli), a virgola (vibrioni), a spirale (spirochete). Sono prive di nucleo e di
organelli delimitati da membrana. Sono capaci di condurre vita autonoma
possedendo entrambi i tipi di acido nucleico, enzimi e proteine strutturali. Il
patrimonio genetico è contenuto in un filamento di DNA circolare di circa 1 mm di
lunghezza, privo o quasi di proteine associate, che costituisce il nucleoide o
genoforo. Presentano una membrana plasmatica duplice avvolta da una parete di
mureina, circondata a sua volta da un rivestimento di acidi tecoici (Gram +) o di
lipopolisaccaridi (Gram -).
Si riproducono quasi sempre asessualmente per
scissione trasversale del citoplasma, preceduta dalla duplicazione del DNA.
Cellule eucariotiche, presentano dimensioni di 20-30 µm negli animali e 30-50 µm
nelle piante. Sono le unità costitutive degli Eucarioti (protisti, funghi, vegetali,
animali). La loro forma può essere o meno variabile in funzione della presenza di un
citoscheletro, della tensione superficiale, della compressione da parte delle cellule
vicine o della sostanza intercellulare. Sono caratterizzate dalla presenza di
membrana plasmatica (avvolta da una parete nel caso delle cellule vegetali), nucleo
(contenente il DNA avvolto da membrana), citoplasma (contenente organuli, inclusi,
vacuoli). La cellula eucariotica può essere mononucleata, binucleata o polinucleata
(sincizio o plasmodio).
Membrana plasmatica
Ha la funzione di:
9delimitare la cellula
9regolare lo scambio di sostanze
9partecipare
alle
risposte
ormonali,
alle
proprietà
antigeniche,
alle
interazioni
cellulari, al fenomeno della
eccitabilità.
E’ costituita da:
9LIPIDI (40%) (fosfolipidi, sfingomieline, glicolipidi, colesterolo)
disposti a formare un bilayer fosfolipidico in cui le code degli acidi
grassi si affrontano, mentre le teste si legano a proteine,
9PROTEINE (52%) distinte in Intrinseche (globulari, anfipatiche la
cui porzione idrofoba è inserita nel bilayer fosfolipidico, mentre
quella idrofila è proiettata fuori) che si muovono andando alla deriva
tra i lipidi, ed Estrinseche (adese lassamente alla membrana,
costituite da aminoacidi polari) che rotolano sui lipidi,
9CARBOIDRATI (8%) rappresentati da oligosaccaridi (3-10 residui
glucidici) legati a proteine o a lipidi.
La membrana plasmatica ha uno spessore di circa 8 nm (5-6 nm nelle
membrane interne) e si comporta come una membrana semipermeabile
attraverso la quale può avvenire:
9Trasporto Passivo, energia indipendente secondo un gradiente
elettrochimico, che si realizza per diffusione semplice (ionofori) o per
diffusione facilitata (proteine vettrici),
9Trasporto Attivo, energia dipendente contro gradiente elettrochimico,
che si realizza mediante proteine che agiscono come pompe (pompa Na+K+).
Le proteine di trasporto possono funzionare come sistemi uniporto
(trasporto di un soluto da un lato all’altro della membrana), sinporto
(trasporto simultaneo o successivo di due soluti nella stessa direzione),
antiporto (trasporto simultaneo o successivo di due soluti in direzione
opposta).
Citoplasma
E’ costituito da:
9matrice ialoplasmatica, che è un
sistema colloidale polifasico distinto
in fase disperdente (soluzione acquosa
di sali, ioni, micromolecole), e fase
dispersa (macromolecole) organizzata
in un sistema microtrabecolare di
filamenti che interconnettono organuli
e citoscheletro, con funzione di
sostegno (microvilli, ciglia, flagelli),
assemblaggio
dei
prodotti
di
secrezione,
organizzazione
degli
enzimi in soluzione nei relativi
percorsi metabolici,
9inclusioni, che sono accumuli inerti
di metaboliti o prodotti elaborati
dalla
cellula
(pigmenti,
cristalli,
granuli)
9organuli, che sono presenti in tutte
le cellule e sono adibiti a funzioni
specifiche.
Ribosomi
Sono organuli costituiti da rRNA con funzione strutturale (tratti
elicoidali di 10-11 coppie di basi, alternati a tratti lineari) e da
proteine basiche distinte in core protein (strettamente legate) e
split protein (lassamente legate). Sono costituiti da due subunità:
maggiore (rRNA 28, 5.8, 5 S) e minore (rRNA 18 S).
I ribosomi eucariotici possono presentarsi:
9liberi, nelle cellule indifferenziate,
9aggregati in polisomi di 3-30 ribosomi, che presiedono alla sintesi
di proteine con destino intracellulare (tranne gli enzimi lisosomiali),
9associati al reticolo dove provvedono alla sintesi di proteine di
secrezione, di proteine di membrana e di enzimi lisosomiali.
Hanno dimensioni di 20-30 nm e costante di sedimentazione 80 S (50 S
la subunità maggiore e 40 S quella minore). Morfologicamente sono simili
a quelli procariotici; la subunità minore risulta costituita da una testa
globosa unita da un collo ad un corpo che per la presenza di una
sporgenza digitiforme mostra una depressione detta cleft, ove durante
la sintesi proteica avviene l’interazione codone-anticodone. La subunità
maggiore è costituita da una corona con tre protuberanze di cui la
centrale viene indicata come naso ed una delle laterali come stelo.
Hanno la funzione di tradurre, attraverso la sintesi proteica, il
messaggio portato dall’mRNA che lo ha trascritto dal DNA.
Vengono sintetizzati nel nucleolo ad opera di un tratto di DNA
denominato organizzatore nucleolare, ad eccezione dell’rRNA 5 S.
Reticolo Endoplasmatico
Si presenta come un sistema di tubuli, sacculi, cisterne e vescicole. E’
delimitato da una membrana di 5-6 nm, che nel REG ha una quota
maggiore di colesterolo rispetto al REL. Si distingue in:
Reticolo
endoplasmatico
rugoso
(REG),
organizzato in sacculi con membrane ricoperte
da ribosomi e provviste di proteine tunnel
(riboforine). E’ molto sviluppato negli epiteli
ghiandolari e nelle plasmacellule dove occupa
quasi tutto il citoplasma. La sua funzione è la
stessa in tutte le cellule in cui è presente,
presiede alla sintesi delle proteine con destino
extracellulare (ad eccezione degli enzimi
lisosomiali, delle proteine di membrana e del
glicocalice), e alla sintesi dei fosfolipidi (che
avviene sul versante citosolico e poi con un
meccanismo
di
flipping
vengono
portati
all’interno)
Reticolo
endoplasmatico
liscio
(REL), organizzato in una rete di
tubuli anastomizzati e privi di
ribosomi.
Presenta
una
organizzazione strutturale diversa
a seconda del tipo cellulare, in
relazione alla specifica funzione
che svolge. E’ implicato nella
sintesi degli ormoni steroidei in
associazione con i mitocondri a
creste tubulari (surrene, cellule
del Laydig), nella glicogenolisi, nei
processi di detossicazione da
farmaci,
pesticidi,
idrocarburi
aromatici (fegato), nella cattura e
nel rilascio di ioni Ca++ (fibre
muscolari striate).
Apparato di Golgi
E’ un apparato altamente specializzato e polarizzato, costituito da cisterne (da 3 a
10), microvescicole transfer e macrovescicole di condensazione. In esso si possono
distinguere una faccia cis (prossimale o immatura) rivolta verso l’involucro nucleare,
ed una faccia trans (distale o matura) rivolta verso la periferia della cellula.
Da un punto di vista
funzionale si può dividere in
tre compartimenti:
-Cis, in cui arrivano proteine
e glicoproteine dal REG, che
possono subire o meno la
fosforilazione,
-Mediano, in cui vengono
modificate le glicoproteine,
-Trans,
in
cui
viene
completata la glicosilazione
delle
glicoproteine
ed
avviene lo smistamento dei
prodotti.
L’apparato di Golgi ha la funzione di:
-elaborazione di oligosaccaridi ed aggiunta di carboidrati ad un residuo
proteico per la sintesi di glicoproteine e proteoglicani,
-condensazione e concentrazione dei prodotti di secrezione,
-formazione dei lisosomi.
Lisosomi
Sono organuli di 0.25-0.50
µm, dotati di una membrana
che presenta internamente
uno
strato
di
natura
glicoproteica con probabile
funzione
di
difesa
dall’azione litica degli enzimi.
Contengono circa 40 enzimi
litici (proteasi, nucleasi,
fosfatasi, lipasi, glicosidasi)
provenienti dal REG e
dall’Apparato di Golgi, da
dove vengono liberati a
livello del compartimento
Trans.
Si dividono in:
-lisosomi primari, che si staccano
dall’Apparato di Golgi e rimangono tali
fino a quando non vengono in contatto con
un vacuolo da digerire (batteria
incompleta o pompa protonica inattiva),
-lisosomi secondari, che sono fusi con il
vacuolo da digerire.
I lisosomi sono implicati in fenomeni di:
-autofagia, in cui si ha la fusione di uno o più lisosomi con vacuoli autofagici o
autofagosomi contenenti strutture cellulari metabolicamente sfruttate, che devono
essere distrutte,
-eterofagia, in cui si ha la fusione di uno o più lisosomi con vacuoli eterofagici o
eterofagosomi che contengono complessi esogeni incorporati dalla cellula per endocitosi,
-crinofagia, in cui si ha la fusione di uno o più lisosomi con granuli di secreto prodotti
erroneamente in eccessiva quantità.
Intervengono in fenomeni fisiologici quali:
Sono coinvolti in fenomeni patologici quali:
-riassorbimento di matrice ossea da parte
degli osteoclasti,
-artrite reumatica, silicosi, asbestosi, gotta, dove
vengono immessi enzimi lisosomiali da parte dei
macrofagi che determinano infiammazione acuta e a
volte fibrosi,
-formazione della nicchia di annidamento
per la blastocisti nell’utero,
-lisi della matrice della corona radiata e
della zona pellucida da parte dell’acrosoma,
-regressione
della
coda
dei
girini,
regressione del dotto di Wolff nella
femmina e di quello di Müller nel maschio,
durante lo sviluppo,
-regressione dell’utero dopo il parto.
-anossia, acidosi, shock, in cui si ha un’estrusione
acuta di enzimi lisosomiali il cui contenuto nel sangue
aumenta,
-tesaurismosi o mucopolisaccaridosi, in cui si ha
mancanza di determinate idrolasi,
-potere invasivo dei tumori, in cui gli enzimi
lisosomiali aprono la strada alla formazione di
metastasi.
Perossisomi
Sono ritenuti residui di antichi organuli con cui le cellule ossidavano gli
alimenti in una atmosfera ancora povera di O2.
Contengono enzimi sintetizzati su ribosomi liberi quali perossidasi,
uricasi, catalasi, D-aminoacidoossidasi, acido α-idrossilicoossidasi.
Sono coinvolti nella sottrazione di atomi di idrogeno da vari substrati
organici, nella detossicazione dell’alcool etilico, nella β-ossidazione di
parte degli acidi grassi.
Mitocondri
Sono presenti in tutte le cellule eucariotiche dove formano il condrioma,
hanno forma variabile in relazione al momento funzionale e dimensioni
comprese tra 1-6µm X 0.2-1 µm. Sono disposti in genere
disordinatamente in tutto il citoplasma, fanno eccezione:
-le cellule ghiandolari, dove si localizzano alla base,
-le cellule intestinali, dove si localizzano al polo apicale o a quello basale,
-le fibre muscolari, dove sono allineati tra le miofibrille,
-gli spermatozoi, dove formano una guaina nel tratto intermedio della
coda,
-i tubuli renali e i dotti striati delle salivari, dove partecipano alla
formazione dell’apparato bacillare.
Sono costituiti da:
-membrana esterna, piuttosto permeabile,
-membrana interna, molto selettiva, contenente solo il 20% di lipidi, senza colesterolo,
sollevata in creste mitocondriali disposte perpendicolarmente rispetto all’asse
longitudinale dell’organulo (fanno eccezione le creste tubulari delle cellule a produzione
steroidea, le creste a racchetta degli epatociti), lungo le quali sono disposti in ordine
preciso gli enzimi della catena respiratoria in batteria, intervallati a particelle F1,
agganciate alla membrana da particelle F0, e che sono ATPsintetasi,
-camera esterna, o perimitocondriale,
-camera interna, o matrice mitocondriale dove sono contenuti gli enzimi del Ciclo di
Krebs, quelli dell’ossidazione degli acidi grassi, ribosomi mitocondriali, DNA circolare,
RNA.
Sono organuli semiautonomi, originano per divisione e presentano caratteri procariotici che hanno
fatto pensare ad una loro derivazione da batteri ossidativi (teoria endosimbiontica) entrati in
simbiosi con cellule eucariotiche. Secondo la teoria della segregazione deriverebbero invece dalla
segregazione di una parte di DNA nucleare eucariotico entro un’area delimitata da membrana.
Rappresentano la centrale
energetica
della
cellula,
producono ed immagazzinano
ATP dalla scissione del quale
in ADP viene liberata una
quantità di energia pari a
7300 cal/mole, partecipano
inoltre alla sintesi di ormoni
steroidei, alla gluconeogenesi
(sintesi
di
glucosio
da
precursori non saccaridici),
produzione di calore nel
tessuto adiposo bruno in cui si
ha
disaccoppiamento
tra
ossidazione e fosforilazione.
Citoscheletro
Rappresenta l’impalcatura della cellula composta da:
-microtubuli, Partecipano alla formazione del
citoscheletro vero e proprio, di specializzazioni di
membrana (ciglia, flagelli) o citoplasmatiche
(cetrioli, apparato mitotico). Si dividono in
microtubuli labili e microtubuli stabili. Sono
costituiti principalmente da α- e β-tubulina, hanno
la forma di cilindri cavi composti da 11-13
protofilamenti al cui assemblaggio partecipano
anche
proteine
accessorie.
Sono
coinvolti
nell’acquisizione e nel mantenimento della forma
cellulare durante la morfogenesi, nel trasporto
intracellulare e nel controllo della migrazione di
vescicole e della secrezione.
Centriolo
E’ presente come corpicciolo duplice che prende
il nome di diplosoma. E’ un piccolo cilindro cavo la
cui parete è costituita da 9 (9+0) gruppi di
triplette (microtubuli A, B, C). La sua funzione è
quella di organizzatore di ciglia e flagelli,
oltrechè del fuso mitotico.
-filamenti intermedi, sono eterogenei per natura chimica (hanno in comune una
sequenza di 310 aminoacidi) e per dimensioni, sono molto stabili. Forniscono alla
cellula sistemi di connessione, di sostegno e punti di ancoraggio. Comprendono
filamenti cheratinici (corna, unghie epidermide, peli, artigli, becchi), filamenti
vimentinici (cellule del Sertoli, fibroblasti) che formano una sospensione elastica,
filamenti a desmina (fibre muscolari) e a scheletina (cellule non muscolari),
neurofilamenti (pirenofori e assoni delle cellule nervose) e gliofilamenti (nevroglia),
lamine (involucro nucleare) che regolano i processi di disgregazione e riaggregazione
dell’involucro nucleare.
-microfilamenti, sono localizzati soprattutto al
di
sotto
della
membrana
plasmatica.
Comprendono:
microfilamenti
di
actina
risultanti dalla polimerizzazione di monomeri
globulari di G-actina, presenti (in forma stabile
ed
in
forma
transitoria)
nel
lattice
microtrabecolare,
in
formazioni
citoscheletriche con altre proteine e a livello
dei sarcomeri; microfilamenti di miosina,
costituiti dalla polimerizzazione di 30-300
molecole di miosina ognuna delle quali è formata
da 2 catene pesanti e da 2 coppie di catene
leggere organizzate a costituire una coda con
due teste ad attività ATPasica.
Specializzazioni della membrana cellulare
In base alle diverse superfici si possono distinguere specializzazioni della
superficie libera, di quella basale e di quella laterale.
Le specializzazioni della superficie libera sono:
-microvilli, estroflessioni della membrana sostenute da un citoscheletro di
actina atte ad aumentare la superficie di assorbimento di una cellula.
Formano l’orletto striato o a spazzola della microscopia ottica,
-stereociglia, morfologicamente simili a lunghi microvilli, sono presenti
nelle cellule acustiche, in quelle dell’apparato vestibolare, nei condotti
deferenti e nell’epididimo,
-ciglia e flagelli, formati da una porzione libera e mobile sostenuta da una
struttura microtubulare detta assonema (9+2), ed una parte infissa data
da piastra e corpuscolo basale (simile al cetriolo).
Le specializzazioni della superficie basale
sono:
-labirinto basale, formato da introflessioni
della membrana intervallate a mitocondri,
atte ad aumentare la superficie di
assorbimento contro gradiente, presente nei
dotti striati delle salivari e nei tubuli renali,
-emidesmosomi,
-membrana basale, localizzata sotto gli
epiteli, intorno alle fibre muscolari, alle
cellule adipose, alle cellule gliali, con funzione
di filtro e strutturale. E’ formata da lamina
basale (lucida + densa) costituita da
proteoglicani, collagene di tipo IV e
glicoproteine, e lamina diffusa costituita da
materiale proteico-polisaccaridico e fibre
reticolari.
Le specializzazioni della superficie laterale
sono:
-zonulae occludentes o giunzioni strette o tight
junctions, giunzioni impermeabili,
-zonulae adhaerentes o desmosomi a fascia,
giunzioni aderenti,
-maculae adhaerentes o desmosomi, giunzioni
aderenti,
-maculae communicantes o gap junctions o
giunzioni serrate, giunzioni comunicanti.
Nucleo
E’ l’organulo che caratterizza le
cellule eucariotiche e la sua
presenza separa nel tempo e nello
spazio
la
trascrizione
dalla
traduzione. Spesso la sua forma è
correlata a quella della cellula, ma
può anche essere irregolare.
Quasi tutte la cellule sono
mononucleate, ma ne esistono
anche di binucleate (epatociti,
condrociti, cellule a cupola) e di
polinucleate che possono essere
sincizi o plasmodi (fibrocellule
muscolari
scheletriche,
osteoclasti).
Le dimensioni del nucleo non sono
proporzionali
al
numero dei
cromosomi, e la sua localizzazione
è spesso caratteristica per i vari
tipi cellulari.
Il nucleo è composto da:
-involucro nucleare, formato da una doppia membrana attraversata da pori
nucleari, che media gli scambi ionici e molecolari tra nucleo e citoplasma,
-nucleoplasma o succo nucleare, che occupa la maggior parte dello spazio nucleare e
rappresenta le regioni in cui la cromatina non è addensata (eucromatina),
-nucleoscheletro, rete fibrillare che prende inserzione sulla membrana nucleare
interna,
-cromocentri, zolle di
cromatina
addensata
(eterocromatina) che si
trovano
spesso
in
prossimità dell’involucro
nucleare o addossate al
nucleolo,
-nucleoli,
sede
di
produzione degli rRNA e
di
assemblaggio
delle
subunità ribosomiali. Sono
visibili
solo
durante
l’interfase.
Accoppiamenti di basi complementari
DNA
RNA
C G
C G
A T
A U
AUG segnale di inizio
UAA
UAG
UGA
Triplette non sense
