Le cellule variano per dimensione e forma Dimensioni cellulari limitate dalla necessità di avere un’area superficiale abbastanza estesa da permettere scambi efficaci con l’ambiente. Le dimensioni microscopiche della maggior parte delle cellule assicurano quest’area superficiale. 1µm= 10-6 m = 10-3 mm Una cellula piccola ha un rapporto superficie/volume maggiore di una cellula grande della stessa forma. 10 mm 30 mm 30 mm 10 mm Area superficiale di un grosso cubo = 5,400 mm 2 Area superficiale complessiva di piccoli cubi = 16,200 mm 2 I microscopi ci permettono di studiare le cellule •Il microscopio ottico (LM, dall’inglese Light Microscope) permette di vedere forma e struttura di una cellula. Oculare Lenti dell’oculare Lenti dell’obiettivo Campione I microscopi sono caratterizzati da •potere di risoluzione •potere di ingrandimento Lenti del condensatore Fonte di luce Le osservazioni al microscopio hanno permesso di formulare la teoria cellulare I microscopi ottici ingrandiscono le cellule (sia vive che conservate) fino a 1000 volte le loro dimensioni reali. LM 1000´ •Risoluzione 0,2 µm •ingrandimento 1000X 220´ 1000´ Tipi diversi di microscopi ottici usano tecniche diverse per aumentare il contrasto ed evidenziare in modo selettivo le varie componenti cellulari. Figura 4.1E – Immagine ottenuta con un microscopio Figura 4.1F – Immagine ottenuta con ottico a contrasto di fase. un microscopio confocale a fluorescenza. •Il microscopio elettronico ha un potere di risoluzione molto più elevato (è in grado d’ingrandire un’immagine anche 100 000 volte) e rivela i dettagli cellulari sia interni (TEM) che superficiali (SEM) SEM 2000 ´ TEM 2800 ´ •Risoluzione 0.2 nm •Ingrandimento 100000X Figura 4.1C – Immagine prodotta con il microscopio Figura 4.1D – Immagine prodotta con il microscopio elettronico a scansione (SEM, Scanning Electron Microscope). elettronico a trasmissione (TEM, Transmission Electron Microscope). Esistono due tipi di cellule: procariotiche ed eucariotiche Cellula procariotica Nucleoide Nucleo Cellula eucariotica Organuli Colorizzata TEM 15 000 ´ Procariotica (batteri) •Più piccola •Più semplice •DNA concentrato nel nucleoide non separato dal resto mediante membrana cell •Priva di organelli Eucariotica •Più grande •Struttura più complessa •DNA concentrato nel nucleo (separato dal resto mediante membrana) •Molti organelli Elementi strutturali di una cellula procariotica Flagelli batterici Ribosomi Capsula Parete cellulare Membrana cellulare nucleoide Pili I batteri hanno forme molto variabili ma sono tipicamente unicellulari e di piccole dimensioni Alcuni batteri hanno capacità di formare endospore : sopravvivono ad ambienti ostili in uno stato di “dormienza”/quiescenza •Perdita acqua •ridotto metabolismo •rivestimento impermebile •Sopravvivono molti anni In condizioni favorevoli i batteri si riproducono rapidamente per scissione binaria → crescita esponenziale Malgrado la riproduzione batterica sia asessuata esistono fenomeni di sessualità legati a scambio di materiale genetico Alcuni caratteri strutturali dei procarioti (evidenziabili al TEM) Il DNA è su cromosoma singolo e circolare, ancorato a membrana Plasmidi: 1 o più molecole DNA circolare di dimens. più piccole Alcune proteine sono associate al DNA con azione simile agli istoni Mesosomi: invaginazioni di membrana che forniscono ATP (energia); Depositi lipidici, polisacc., P inorg. (granuli) Mesosomi per respirazione e/o fotosintesi la struttura della parete è un carattere morfologico importante per la classificazione in Gram-positivi e negativi La parete cell. degli eubatteri è formata da un particolare polisaccaride: il peptidoglicano. Batteri Gram-pos.:blu scuro con violetto di genziana Biologia e “nicchie ecologiche” dei procarioti Tutti i viventi possono essere suddivisi in base a fonte di energia e e fonte di carbonio in foto/chemio (fonte energia) auto/etero trofi (fonte C) Modalità nutrizionale Fonte Energia Fonte di Carbonio Fotoautrofo (fotosintetico) Luce solare CO2 Chemioautotrofo* Sostanze inorganiche CO2 Fotoeterotrofo* Luce solare Composto organico chemioeterotrofo Composti organici Composti organici •Esclusiva dei procarioti Procarioti hanno metabolismi molto diversi e dunque appartengono a tutte queste categorie: es cianobatteri (fotoautrofi); batteri che usano NH3 e H2S (chemioautotrofi); batteri fermentanti (chemioeterotrofi) come animali e protisti. Batteri patogeni (tossine) e parassiti, usati in industria alimentare/ farmaceutica; biorisanamento (trattamento acque reflue); importanti nei cicli biogeochimici Le cellule eucariotiche sono suddivise in compartimenti con funzioni diverse –Le cellule eucariotiche sono contraddistinte dalla presenza di un vero e proprio nucleo. –Nelle cellule eucariotiche esiste un sistema di membrane interne che suddivide il citoplasma in zone diverse con funzioni differenti, facilitando l’insieme delle attività chimiche indicate come metabolismo cellulare. Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido Nucleo Cellula eucariotica animale Flagello Assenti nella maggior parte delle cellule vegetali Lisosoma Perossisoma Microtubulo Citoscheletro Ribosomi Centriolo Filamento intermedio Microfilamento Apparato di Golgi Membrana plasmatica Mitocondrio Una cellula vegetale ha alcune strutture che sono assenti nella cellula animale, come i cloroplasti e una parete cellulare rigida (formata da cellulosa e/o lignina). Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido Ribosomi Apparato di Golgi Assenti nelle cellule animali Vacuolo centrale Cloroplasto Reticolo endoplasmatico liscio Microtubulo Filamento intermedio Microfilamento Parete cellulare Mitocondrio Perossisoma Membrana plasmatica Cellula eucariotica vegetale Citoscheletro Strutture presenti nelle cellule eucarioti (protozoi e metazoi) procarioti (batteri) cromatina si si membrana plasmatica si si membrana nucleare si no ribosomi si si mitocondri o cloroplasti si no apparato Golgi si no reticolo endoplasmico si no lisosomi e perossisomi si no citoscheletro si no La membrana plasmatica e gli organuli circondati da membrane Componeneti principali delle membrane a) ≠ classi di lipidi. -Fosfolipidi Fosfolipidi: fosfogliceridi e sfingolipidi. - Glicolipidi (abbondanti nelle membrane delle cellule del cervello e dei nervi) (Fungono da Ag riconosciuti da Ac nella reazione immunitaria -Gruppi sanguigni A,B,AB,O: i glicosfingolipidi marcatori della superficie dei globuli rossi) -Steroli (es colesterolo nelle membrane animali) -Fitosteroli nelle membrane vegetali (Batteri e cianobatteri contengono gli opanoidi: grassi con struttura simile). b) diversi tipi di Proteine (enzimi, trasportatori, canali, recettori, ecc.) Proteine → circa il 50% lipidi → 50% rapporti variabili secondo tipo di membrana La membrana plasmatica rappresenta il “confine tra vita ed ambiente esterno inanimato” è costituita principalmente da fosfolipidi e proteine organizzati in un modello a mosaico fluido – I fosfolipidi sono i principali componenti strutturali delle membrane. – Queste molecole hanno una «testa» idrofilica e due «code» idrofobiche. + CH3 CH2 N CH3 CH3 CH Testa idrofilica 2 O O P O– CH2 O CH CH2 O O C O C CH2 CH2 CH2 CH2 O CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 Schema di un fosfolipide CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH3 Code idrofobiche I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi dall’acqua. Teste idrofiliche Acqua Code idrofobiche Acqua Il doppio strato è fluido: i lipidi si muovono lateralmente, ruotano fanno flip-flop Anche le proteine si muovono ma in modo più limitato La fluidità di meembrana è influenzata dalla temperatura FUNZIONE DEL COLESTEROLO NELLE MEMBRANE DI CELL ANIMALI L’interposizione delle molecole rigide di colesterolo rende la membrana, a temperature più elevate, meno fluida. Ma, allo stesso tempo, impedisce che la membrana irrigidisca quando la temperatura si abbassa – La membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido. – La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la maggior parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente nella membrana. Fibre della matrice extracellulare Carboidrato (della glicoproteina) Glicoproteina Glicolipide Membrana plasmatica Fosfolipide Filamenti del citoscheletro Colesterolo Proteine Citoplasma 3 tipi di proteine di membrana: Prot. integrali : immerse nel doppio strato lipidico e mantenute per l’affinità dei segmenti idrofobici della prot. con la parte idrofoba del doppio strato lipidico. Prot. periferiche: più idrofile e localizzate sulla superficie di membrana (est o int) dove sono connesse con legame NON covalente. Prot. ancorate ai lipidi: prot. idrofile e quindi si trovano sulla superficie della membrana, legate covalentemente a lipidi Distribuzione asimmetrica dei componenti di membrana La maggior parte dei lipidi di membrana è distribuita in modo altamente asimmetrico tra i monostrati interno ed esterno del doppio strato. L’asimmetria è determinata durante la formazione La maggior parte dei glicosfingolipidi presenti nella m. di una cellula animale è ristretta al monostrato esterno → i loro gruppi glucidici sono coinvolti in eventi di segnalazione e di riconoscimento tra le cellule. Anche le proteine sono disposte asimmetricamente: gli eventuali gruppi glucidici legati alle proteine di membrana sono rivolti verso esterno, dove partecipano a fenomeni di riconoscimento e interazione con altre cellule. Le membrane contengono Carboidrati sottoforma di •Glicoproteine (in > quantità; presenti nella m. plasmatica •Glicolipidi: assenti in m.m.i. Funzione: aumentano il carattere idrofilico di lipidi e proteine. Legame O-glicosidico (Ser-Treo) Legame N-glicosidico (Arg) Le catene glucidiche delle glicoproteine formano catene lineari o ramificate di lunghezza variabile: da 2 a 60 unità glucidiche. Funzione dei glucidi di membrana I gruppi glucidici costituiscono siti di riconoscimento - dei recettori - nelle reazioni Ag-Ac - nei fenomeni di adesione cell. Esternamente alla membrana puo’ esserci una parete come in funghi e vegetali (robustezza, protezione, sostegno strutturale) e/o una matrice gelatinosa formata da zuccheri e proteine, come nelle cell. animali (interazione con altre cellule, protezione) Glicocalice: insieme di gruppi glucidici di glicoproteine e glicolipidi. Tipico delle cellule animali. Forma un rivestimento superficiale che: • protegge la superficie cellulare • permette fenomeni di riconoscimento e adesione Glicocalice di una cellula di un epitelio intestinale. • forma una barriera di permeabilità. Molti organuli cellulari comunicano tramite un sistema di membrane interne Il sistema di membrane interne è un insieme di organuli circondati da membrane che lavorano insieme nel sintetizzare, immagazzinare e distribuire i prodotti cellulari (molecole quali lipidi e proteine). Vescicola di trasporto Reticolo endoplasmatico ruvido proveniente dal reticolo endoplasmatico Vescicola di trasporto proveniente dall’apparato di Golgi Membrana plasmatica Nucleo Vacuolo Lisososma Reticolo endoplasmatico liscio Membrana nucleare Apparato di Golgi I vari organuli del sistema di membrane interne sono interconnessi strutturalmente e funzionalmente. Il nucleo è il centro di controllo della cellula – Il nucleo è solitamente l’organulo più grande ed è separato dal citoplasma tramite l’involucro nucleare. – l’involucro nucleare è formato da 2 membrane e presenta pori ed è in continuità col RE. –Il nucleo è il centro di controllo genetico della cellula eucariotica perché contiene il DNA che dirige tutte le attività cellulari. –Il DNA è presente come lunghe molecole lineari i cromosomi, associato a proteine –Il N di cromosomi è tipico di una specie (es 46 nell’uomo) Cromatina Nucleolo Nucleo Membrana nucleare a doppio strato Poro Reticolo endoplasmatico ruvido Ribosomi L’organizzazione strutturale del nucleo e dell’involucro nucleare. Nucleolo: zona densa di RNA Involucro a doppia membrana, membr.int appoggia su lamina nucleare. La matrice nucleare (nel nucleoplasma) e la lamina nucleare (appena sotto l’involucro membranoso) sono strutture proteiche di sostegno al nucleo. La struttura del poro nucleare. Punto di fusione tra le due membrane Simmetria ottagonale Trasportatore centrale Trasporto traffico macromolecolare dentro e fuori dal nucleo. RNA, ribosomi e proteine Passaggio controllato (facilitato o ostacolato) a livello del poro nucleare Il reticolo endoplasmatico (RE) si distingue in liscio e ruvido È la sede di sintesi di membrane, proteine e lipidi •Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) ha due funzioni principali: – ampliare l’estensione del sistema di membrane; – assemblare le proteine destinate a essere secrete dalla cellula. RE Ruvido perché associato a ribosomi!! I ribosomi sintetizzano tutte le proteine cellulari. Possono essere liberi o associati al RE Vescicola di trasporto 4 che si stacca Ribosoma Vescicola di trasporto con all’interno una glicoproteina 3 I ribosomi sulla superficie del reticolo endoplasmatico ruvido producono proteine che sono secrete dalla cellula, inserite nelle membrane o trasportate in vescicole ad altri organuli. Catena glucidica 1 2 Glicoproteina Polipeptide Reticolo endoplasmatico RER è anche il sito dove si verifica • aggiunta di carboidrati alle proteine • Ripiegamento conformazionale di polipeptidi • Assemblaggio delle proteine multimeriche • Sito di controllo della qualità delle prot. → le proteine non buone vengono esportate dal RER per la degradazione La quantità del RE varia a seconda delle cellule, es.: RER + presente in cellule e ghiandole che secernono molte proteine REL + presente nelle cellule che producono ormoni steroidei Il reticolo endoplasmatico liscio (REL) svolge molteplici funzioni Grazie a varietà dei enzimi inglobati nella sua membrana •sintetizza i lipidi (acidi grassi, fosfolipidi, steroidi) e le membrane; Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido •immagazzina e rilascia ioni calcio nelle cellule muscolari: importante per controllo della contrazione. Reticolo endoplasmatico liscio •E’ molto esteso/sviluppato nelle cellule del fegato, nelle cellule muscolari nelle cellule delle ghiandole che producono ormoni steroidei (es ovaie e testicoli : ormoni sessuali) Involucro nucleare Ribosomi Reticolo endoplasmatico ruvido TEM 45 000´ •Detossifica: demolisce le tossine, e i farmaci ( es. gli antibiotici) nelle cellule del fegato; COMPLESSO DI GOLGI Serie di cisterne appiattite: pila. Il numero e la grandezza delle pile del Golgi variano a seconda del tipo cellulare e dell’attività metabolica della cellula. L’apparato di Golgi rielabora, seleziona e trasporta i prodotti cellulari • L’apparato di Golgi è composto da sacchetti membranosi appiattiti impilati uno sull’altro che ricevono e modificano i prodotti del RE e li trasportano ad altri organuli o sulla superficie della cellula (per essere espulsi). • le proteine e le altre molecole trattate dal Golgi viaggiano come vescicole I lisosomi demoliscono le sostanze alimentari e di rifiuto delle cellule • I lisosomi sono sacchetti membranosi ripieni di enzimi digestivi idrolitici (idrolasi) (pH acido). • Assenti nelle cellule vegetali 1 I lisosomi svolgono diversi tipi di funzioni digestive. •Digestione di materiale nutritivo o estraneo ( es nei globuli bianchi digestione di batteri) pre-inglobato in vacuoli digestivi •Turn over proteine ed altri componenti cellulari 2 •Autofagia e modellamento embrionale 3 4 5 •I lisosomi sono anche il centro di riciclaggio degli organuli danneggiati. Frammento di mitocondrio Frammento di perossisoma Il malfunzionamento dei lisosomi porta a varie patologie dovute all’accumulo di sostante non degradate, potenzialmente tossiche (es sindrome Tay-Sachs: degenarazione del sistema nervoso causato da accumulo di lipidi nei neuroni) TEM 42 500´ Due organuli danneggiati all’interno del lisosoma I vacuoli sono piccoli sacchi che gemmano dall’ER, dal Golgi o dalla membrana Hanno diverse funzioni nelle varie tipologie cellulari •Le cellule vegetali contengono un grande vacuolo centrale che ha funzioni lisosomiali e di riserva, e dove possono accumularsi prodotti di scarto, tossine o pigmenti florali per attrarre impollinatori Nucleo Colorizzata TEM 8 700´ Cloroplasto Vacuolo centrale •Alcuni protisti hanno vacuoli contrattili che pompano all’esterno l’acqua in eccesso: organuli osmoregolatori. Il vacuolo delle cell vegetali contribuisce alla p. turgore e ai fenomeni di crescita In organismi unicellulari privi di parete, come I protozoi ciliati, i vacuoli contrattili partecipano all’osmoregolazione, captando ed espellendo H2O in base alle condizioni ambientali Tutti gli organuli visti finora fanno parte del sistema di membrane interne e sono collegati mediante un traffico vescicolare Vari prodotti cellulari sono sintetizzati sul RE e mediante vescicole si spostano verso destinazioni finali •Enzimi digestivi nei lisosomi •Proteine e lipidi di membrana •Proteine per la secrezione •Sostanze che si accumulano nei vacuoli * I cloroplasti e i mitocondri, convertitori di energia I cloroplasti trasformano l’energia solare in energia chimica •I cloroplasti, che si trovano nelle piante e in alcuni protisti, convertono l’energia solare in energia chimica, immagazzinandola negli zuccheri. Cloroplasto Stroma Grano Spazio tra le membrane Figura 4.13 TEM 9750´ Membrana interna ed esterna I mitocondri convertono l’energia chimica presente negli alimenti in energia utilizzabile dalla cellula Mitocondrio Membrana esterna Spazio intermembrana Membrana interna NB:Mitocondri e cloroplasi si formano per divisione di mt e clp preesistenti Organelli semiautonomi Creste Matrice TEM 44 880´ Nei mitocondri avviene la respirazione cellulare che converte l’energia chimica degli alimenti in energia chimica di una molecola di ATP (adenosina trifosfato), la principale fonte di energia per il lavoro cellulare. Perossisomi Organulo delimitato da s.membrana presente in cellule animali, piante, funghi, protozoi, alghe; non origina dal RE Carattere distintivo: presenza di enzimi catalasi Hanno svariate funzioni a seconda del tipo di cellule, ma comunque hanno la proprietà comune di GENERARE e DECOMPORRE H2O2 nocivo confinato in questo organulo H2O2 tossica per la cellula, ma può essere decomposta in acqua e ossigeno dalla CATALASI. I Perossisomi degli animali possono avere altre svariate funzioni: • detossificazione formaldeide) da altri composti (metanolo, etanolo, formiato, • catabolismo di sostanze non comuni (D-Aa) e xenobiotici • degradazione ossidativa di ac. grassi a catena lunga e ramificata (22 atomi di C fino a 10-12 C poi → mitocondri) Citoscheletro: complessa rete di filamenti e tubuli proteici che si estende nel citosol, dal nucleo alla faccia interna della membrana citoplasmatica Funzioni: •sostegno strutturale •Mantenimento forma cellulare •Movimento cell. ed organuli (cromosomi in mitosi) •Adesione e segnalazione cell. •Divisione cellulare •Associazione con enzimi citosolici? 3 Elementi strutturali principali, diversi per struttura, dimensione, distribuzione diametro monomeri-struttura funzione Microtubuli 25-15 nm Tubulina α e β Tubo cavo di 13 protofilamenti Motilità cell.(ciglia e flagelli), forma cell., movimento cromosomi e organelli, vescicole Microfilamenti 7 nm Actina G→actina F 2 catene di actina F intrecciate Contraz.muscolo, ciclosi, movimento ameboide, divisione cell, forma Filamenti intermedi 8-12 nm Varie proteine 8 protofilamenti dimerici associati Sostegno, forma cell., lamina nucleare, Motilità basata su microtubuli 1. Movimento intracellulare (cromosomi e vescicole) 2. Movimento di appendici mobili (ciglia e flagelli) In organismi unicell. moto e raccolta cibo→ es protozoi ciliati tipo Paramecium In org. multicell. movimento ambiente circostante o cell. sessuali specializzate → es epitelio vie respiratorie per raccolta muco-polvere Ciglia, in genere numerose, “battito a remo” Flagelli, più lunghi e radi, movimento ondulatorio (da forza propulsiva in ambiente fluido) La struttura interna di ciglia e flagelli è complessa e conservata Gruppi di microtubuli disposti ordinatamente hanno funzione di sostegno e consentono il movimento ondeggiante tipico di questi organuli. Struttura 9+2, i bracci di dineina consentono slittamento reciproco tra le coppie di mt→ flessione → consumo di ATP Flagello Fotografie al microscopio elettronico di sezioni trasversali Coppia di microtubuli esterni TEM 206 500´ Microtubuli centrali Braccia radiali Braccia di dineina Flagello Corpo basale (strutturalmente identico al centriolo) TEM 206 500´ Membrana plasmatica Corpo dorsale chinesina e dineina sono le proteine motrici capaci di “camminare” sui MT grazie a idrolisi di ATP a) b) I fasci di actina (microfilamenti) che costituiscono l’asse portante dei microvilli dell’eptitelio intestinale (a) e dei filopodi di macrofago (b) sono ancorati ad una trama filamentosa sub-membrana Il movimento ameboide e il coinvolgimento dell’actina Il movimento strisciante di tipo ameboide è tipico di alcuni protozoi, funghi e leucociti (funzione di motilità, nutrimento-fagocitosi, difesa) Si basa su: -emissione di protusioni citoplasmatiche dette pseudopodi -alternanza di transizioni gel-fluido nello stato del citoplasma Citocinesi (divisione) in una cellula animale Il solco di clivaggio è una “strozzatura” dovuta ad un anello contrattile di microfilamenti: I filamenti di actina scorrono su f. di miosina (consumo ATP) Superfici e giunzioni cellulari Le pareti supportano le cellule e le giunzioni ne consentono l’attività coordinata nei tessuti – Gli eucarioti sono per la maggior parte organismi pluricellulari, in cui le cellule si devono coordinare per costituire un unico organismo. • Le cellule interagiscono tra di loro e con il loro ambiente attraverso la loro superficie. • –Le cellule vegetali sono sostenute da pareti cellulari rigide fatte per la maggior parte di cellulosa. –Tra due cellule vegetali adiacenti si trovano numerosi canali (plasmodesmi), ovvero giunzioni cellulari che formano un sistema di comunicazione all’interno dei tessuti vegetali. FUNZIONI E COMPOSIZIONE DI PARETE •Rigidità, sostegno tessuti, bilancia P turgore, protegge da patogeni •Formata da fibrille di cellulosa immerse in reticolo di emicellulose, pectine e glicoproteine “estensine” Pareti di due cellule vegetali adiacenti Vacuolo Plasmodesmi Strati di una parete di cellula vegetale Citoplasma Membrana plasmatica – Le cellule animali sono prive di pareti cellulari rigide ma la maggior parte di esse secerne uno strato appiccicoso di glicoproteine, la matrice extracellulare. – La matrice tiene unite le cellule nei tessuti. – In alcuni tessuti prevale su componente cellulare (es osseo, cartilagine, connettivo) Matrice extracellulare (MEC): insieme di molecole secrete da cellula stessa, in genere molecole fibrose e flessibili immerse in matrice amorfa di glicoproteine+polisaccaridi ↑ idratata •In piante, procarioti, funghi→ parete cellulare → sostegno, protezione •In cell. animali→ MEC → motilità, sostegno, differenziamento, adesione, forma e proprietà meccaniche dei tessuti 1. Proteine strutturali (collageni, elastine) 2. Complessi proteine-polisaccaridi MEC cell animale proteoglicani 3. Proteine adesive (fibronectine, laminine) Proteine strutturali: il collagene Il collagene abbonda nei tessuti connettivi conferisce resistenza meccanica (alla trazione) Fasci di fibre→ fibrille→ formate da diverse molecole di collagene allineate Il collagene è costitutuito da 3 α eliche avvolte Carenza in vitamina C (acido ascorbico) → scorbuto (emorragie, fragilità tissutale) Acorbato=cofattore riducente nelle reazioni di idrossilazione della Prolina Proteine strutturali: l’elastina Conferisce elasticità e flessibilità (cute, polmone, mucosa intestinale) elasticità vs rigidità collagene Il rapporto collagene/elastine determina proprietà elastiche del tessuto Costituenti della matrice idratata amorfa: i proteoglicani Proteoglicano: proteina core su cui sono legati covalentemente +GAG GAG=lunghe catene polimeriche di disaccaridi (ialuronato, cheratan solfato, condroitin solfato) Questi composti riempono/attraggono di acqua gli spazi intercellulari Resistenza a compressione Nella matrice sono presenti anche altre proteine (come le caderine, le laminine, le fibronectine) che permettono alle cellule di agganciarsi tra loro e/o su un substrato esterno Sono proteine inserite nella membrana plasmatica che fanno da ponte con esterno Le integrine: glicoproteine transmembrana che “integrano” MEC con citoplasma Giunzioni cellulari – I desmosomi (o giunzioni di ancoraggio e adesive ) tengono unite le cellule tra loro o alla matrice extracellulare. – Le giunzioni occludenti uniscono le cellule tra loro formando un sottile strato a tenuta stagna. – Le giunzioni comunicanti sono canali che permettono alle sostanze di fluire da cellula a cellula. Giunzione occludente Desmosoma Giunzione comunicante Matrice extracellulare Spazio fra le membrane cellulari Figura 4.17B Membrane cellulari di cellule adiacenti Le giunzioni adesive legano cell tra loro o con MEC Funzione meccanica→resistenza a stress meccanici e stiramento (miocardio, epitelio cutaneo) →unità funzionale strutturale Caratterizzate da: •Proteine di ancoraggio intracell: placca proteica submembrana su cui si associano proteine citoscheletro •Proteine giunzione transmembrana (glicoproteine famiglia integrine e caderine) Giunzioni occludenti •Definiscono compartimenti separati •Formano sigillo continuo lungo perimetro cellulare •In epitelio intestinale, dotti ghiandolari, vescica urinaria •Formate da serie di creste proteiche strettamente saldate ed intrecciate→ quasi fusione delle due membrane Il sigillo •impedisce passaggio di molecole nei fluidi extracellulari •e limita movimento-diffusione di lipidi e proteine di membrana Giunzioni comunicanti Formate dall’allineamento di strutture a canale (connessoni) sulle due diverse membrane Ogni connessone delimita canale idrofilico Passaggio di ioni e piccoli soluti→ comunicazione chimica ed elettrica Muscolo (miocardio) e tessuto nervoso (cervelletto), sinapasi elettriche, rapidità trasmissione impulso Le categorie funzionali degli organuli cellulari Gli organuli eucarioti sono suddivisi in quattro categorie funzionali – – – – assemblaggio; demolizione; trasformazioni energetiche; sostegno, movimento e comunicazione tra cellule.