Spermatofite piante che si riproducono per seme = «fanerogame» pianteSpermatofite eucarioti Le prime piante a seme compaiono circa 360 m.a. fa (Carbonifero) e si affermano come il principale gruppo di piante terrestri viventi spermatofite La comparsa del seme PREMESSE NECESSARIE GIA’ PRESENTI IN ALCUNE PTERIDOFITE: - Eterosporia (alcune Licofite) - sviluppo dei gametofiti all’interno delle spore - gametofito femminile: talvolta il gametofito si sviluppa dalla macrospora che è rimasta racchiusa dentro il macrosporangio Spermatofite: ciclo aplo-diplonte con prevalenza dello sporofito I gametofiti si formano dentro la spora, e sono molto ridotti (masch. e femm.). meiospore maschili e femminili (eterosporia) avviene dentro il gametofito e dentro il macrosporangio avviene in sporangi masch. e femm. separati (macrosporangio) generazione dominante nel tempo e nello spazio si forma dentro il gametofito femm., quindi anche dentro il macrosporangio FUNZIONI DELLA GENERAZIONE GAMETOFITICA (RIDOTTA): - produrre i gameti entro i gametangi anteridi: molti gameti maschili piccoli, mobili archegoni: un solo gamete femminile, immobile Gametofito femminile - ospitare e favorire la gamia (ambiente umido) - nutrire il giovane sporofito nelle prime fasi di sviluppo (embrione) PIANTE A SEME (SPERMATOFITE) (tutte eterosporee) 1 - LINEA FEMMINILE macrosporangio: non si apre rivestito da 1 o 2 tegumenti una sola macrospora resta funzionale il gametofito femminile si sviluppa - dentro la macrospora - dentro il macrosporangio OVULO OVULO: macrosporangio (nucella) è rivestito da 1 o 2 tegumenti micropilo tegumento macrospora funzionale macrosporangio (nucella) Sviluppo del gametofito femminile «macrogametogenesi» M: micropilo M CM: cellula madre delle macrospore (2n) meiosi MS: macrospore (n) MD: macrospore degenerate GM: gametofito (endosperma) AR: archegonio O: cellula uovo TP: tubetto pollinico MD N N: nucella P: granuli pollinici P MS CM GM (mitosi) 1 Ovulo immaturo con cellula madre delle spore 2 Ovulo con 4 spore (3 muoiono) 3 Ovulo con 1 macrospora germinata e gametofito in formazione T TP O AR GM N T: tegumento 4 Ovulo con gametofito interno completato, in cui sono comparsi 2 archegoni con cellula uovo (gamete femm.) 2 - LINEA MASCHILE microsporangio: sacca pollinica microspore: parete bistratificata (esina, endina) gametofito maschile entro la parete della microspora GRANULO POLLINICO Formazione del gametofito maschile dalla microspora e dei gameti La microspora (A) in seguito alla prima divisione mitotica (B) forma il granulo di polline costituito da una grossa cellula generativa e una piccola c. vegetativa, che migra verso l’apice del tubetto pollinico (C). Anche la c. generativa migra nel tubetto (D) e si divide originando due c. spermatiche (E) che rappresentano i gameti maschili. Sviluppo del seme dall’ovulo in cui è avvenuta la fecondazione (in una gimnosperma) T T: tegumento T N: nucella TP O TP: tubetto pollinico EM EC O: cellula uovo AR EC AR: archegonio N EC: endosperma cellulare EM: embrione EM S: sospensore 6 seme maturo con embrione sviluppato 5 Primio stadi di sviluppo dell’embrione 4 ovulo maturo con gamete femm. pronto per la fecondazione Il seme: struttura generale tessuto sporof. materno nuovo sporofito tess. gametofitico materno Seme Seme Endosperma foglia embrionale (cotiledone) gemma apicale Embrione fusto embrionale (ipocotile) L’interno di un seme è tipicamente costituito dall’embrione circondato da tessuto nutritivo (endosperma). A sinistra, l’embrione è ancora dormiente; a destra, ha iniziato la sua trasformazione in plantula (Germinazione). radichetta PINACEAE Pinus pinea L. FPVI, 2: 63, Fig.11, 12a semenzali di Pinus cotiledoni (foglie embrionali) profilli (prime foglie) Variabilità morfologica dei semi nelle Gimnosperme: Variabilità morfologica dei semi nelle Angiosperme: Dispersione dei semi Principali strategie: 1. Vento (anemocoria) 2. Animali (zoocoria) 3. Acqua (idrocoria) 4. Autodisseminazio ne (autocoria; include la barocoria: peso) I grandi vantaggi evolutivi del seme 1. Il seme è il prodotto finale del ciclo riproduttivo. Contiene un nuovo individuo geneticamente diverso dai genitori, corredato di sostanze di riserva (endosperma) per le prime fasi di vita (eterotrofe). 2. I tegumenti proteggono il giovane individuo da vari fattori avversi. Alta possibilità di sopravvivenza . 3. Si rende possibile il distacco e l’allontanamento dalla pianta madre, grazie a strutture appositamente evolutesi (ali, uncini, ecc..). Maggiore possibilità di conquista di nuovi spazi. 4. All’interno del seme, l’embrione può attendere il momento idoneo per la germinazione (disponibilità idrica, temperatura, luce..). La nuova plantula che da esso si origina sarà nelle migliori condizioni per attecchire e crescere. 5. Per la prima volta nell’evoluzione delle piante terrestri, il nuovo individuo (=nuova combinazione di geni) sarà quindi sfasato sia temporalmente che spazialmente dallo sporofito materno Semi come fonte alimentare nell’ecosistema forestale • Elevata conservabilità (poveri di acqua) • Ricchi di sostanze nutritive concentrate (disidratate) • Carboidrati (amido), lipidi (grassi) e proteine, in percentuali diverse a seconda delle specie. • Le sostanze proteiche, però, sono costituite da solo alcuni amminoacidi (non sufficienti per gli erbivori non ruminanti). • Alcune specie producono semi con sostanze tossiche (es. Taxus baccata). RapportiOrigine filogenetici fra dei i principali gruppi di spermatofite ed evoluzione gruppi principali di Spermatofite