cellula citologia Citologia (dal greco κύτος , Kytos , "un vuoto", e -λογία , -logia ”studio”). Significa "lo studio delle cellule". Quanto è piccola una cellula Il volume della cellula può variare da 1 μm3 a 1 mm3. 3 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Le dimensioni cellulari sono limitate dalla necessità di avere un’area superficiale abbastanza estesa da permettere scambi efficaci con l’ambiente esterno, come l’assunzione delle sostanze nutritive e l’eliminazione delle sostanze di rifiuto. Le dimensioni microscopiche della maggior parte delle cellule assicurano quest’area superficiale. Una cellula piccola ha un rapporto superficie/volume maggiore di una cellula grande della stessa forma. 10 m 30 m 30 m Area superficiale di un grosso cubo 5,400 m2 10 m Area superficiale complessiva di piccoli cubi 16,200 m2 Tanto piccola da usare il microscopio Il più piccolo oggetto che l’occhio umano riesce a distinguere misura 0,2 mm, cioè 200 μm; per andare oltre bisogna usare i microscopi. 7 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Robert Hooke e la micrographia, 1665 microscopio Etimologia: (μικρόν micron "piccolo“; σκοπεῖν skopein "guardare"). • Consente di ingrandire oggetti di piccole dimensioni per permetterne l'osservazione. • Può essere ottico, e quindi basato sull'osservazione nell'ambito dello spettro elettromagnetico della luce in senso lato, elettronico basato sull'osservazione tramite fasci di elettroni, o di altro tipo. microscopio • I primi strumenti efficaci vennero prodotti in Olanda alla fine del XVI secolo, ma l'invenzione vera e propria è tuttora controversa. Galileo ne inviò uno di sua costruzione al principe Federico Cesi, fondatore dell'Accademia dei Lincei per mostrargliene il funzionamento. Galileo definiva lo strumento un "occhialino per vedere le cose minime". Tra i primi scienziati ad utilizzare, diffondere e migliorare l'uso di questo potente strumento, a partire dal XVII secolo, si ricordano Anton van Leeuwenhoek, e Robert Hooke. Antoni van Leeuwenhoek, 1676 Antoni van Leeuwenhoek Naturalista olandese autodidatta, è soprattutto conosciuto per avere posto le basi della biologia cellulare e della microbiologia, scoprendo i protozoi nel 1674 e, nel 1676, grazie al microscopio scopre l'esistenza dei batteri. I microscopi costruiti da Leeuwenhoek presentavano una capacità di ingrandimento di circa 250 volte. Escherichia coli Escherichia coli Studiare le cellule: • Le cellule possono essere studiate dal punto di vista morfologico, biochimico e funzionale. • L'analisi morfologica studia l'organizzazione strutturale delle cellule e si avvale del microscopio. • L'analisi biochimica e funzionale ha lo scopo di studiare la natura chimica e le modalità di funzionamento delle cellule, e delle loro parti. Esistono due tipi di cellule: – procariotiche Cellula procariotica Nucleoide Nucleo Cellula eucariotica Organuli Colorizzata TEM 15 000 – eucariotiche procariota Flagelli batterici Ribosomi Capsula Parete cellulare Membrana cellulare Nucleoide (DNA) Pili La cellula procariotica e le sue caratteristiche. La cellula procariotica ha dimensioni tra 1 e 10 μm, ha una struttura relativamente semplice, che non presenta nucleo delimitato da una membrana. I batteri (regno: Monere) sono gli organismi unicellulari formati dalle cellule procariotiche. 18 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 • Le cellule procariotiche sono, come tutte le cellule, delimitate da una membrana citoplasmatica che divide l’interno dall’esterno della cellula. Con poche eccezioni (cianobatteri) nei procarioti le membrane biologiche non formano compartimenti interni. • Le cellule procariotiche internamente presentano, come tutte le cellule, il citoplasma, un materiale semifluido in cui avvengono le reazioni biochimiche. • Il citoplasma è composto dal citosol (acqua, ioni, molecole e biomolecole) e dai ribosomi. • Nella cellula procariotica è presente un solo lungo cromosoma di DNA circolare. Non è presente un nucleo, la zone del citoplasma ove si osserva il cromosoma è detta nucleoide. • Sono presenti nel citoplasma i ribosomi, le “fabbriche” delle proteine. parete cellulare membrana citoplasmatica La maggior parte dei procarioti presenta, esternamente alla membrana plasmatica, una parete cellulare che da forma e protezione. • Alcuni batteri presentano una ulteriore barriera esterna alla parete, la capsula, con diverse funzioni, principalmente protettive. • Alcuni procarioti presentano strutture motorie dette flagelli. • Possono essere presenti anche strutture dette pili, che permettono l’adesione ad altre cellule o lo scambio di materiale genetico. eucariota La cellula eucariotica La cellula eucariotica ha dimensioni comprese tra 10 e 100 μm. Protisti, vegetali, funghi e animali sono organismi formati da cellule eucariotiche. 26 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 • Le cellule eucariotiche sono suddivise in compartimenti che svolgono funzioni diverse – Le cellule eucariotiche sono contraddistinte dalla presenza di un vero e proprio nucleo. – Nelle cellule eucariotiche esiste un sistema di membrane interne che suddivide il citoplasma in zone diverse con funzioni differenti, facilitando l’insieme delle attività chimiche indicate come metabolismo cellulare. Gli organuli cellulari I compartimenti interni delimitati da membrane formano determinate strutture con determinate funzioni, gli organuli. 28 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 citoplasma nucleolo centrioli nucleo vacuolo lisosoma ribosoma mitocondri vescicola RER Apparato di Golgi citoscheletro REL organuli avvolti da membrane • • • • • • • • Nucleo Reticolo endoplasmatico rugoso Reticolo endoplasmatico liscio Apparato del Golgi Mitocondri Cloroplasti Vacuoli Ciglia e flagelli cellula eucariotica animale Reticolo endoplasmatico liscio Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido Flagello Assenti nella maggior parte delle cellule vegetali Lisosoma Perossisoma Microtubulo Citoscheletro Ribosomi Centriolo Filamento intermedio Microfilamento Apparato di Golgi Membrana plasmatica Mitocondrio cellula eucariotica vegetale Reticolo endoplasmatico ruvido Nucleo Ribosomi Reticolo endoplasmatico liscio Apparato di Golgi Assenti nelle cellule animali Microtubulo Vacuolo centrale Cloroplasto Filamento intermedio Microfilamento Citoscheletro Parete cellulare Mitocondrio Perossisoma Membrana plasmatica • Una cellula vegetale ha alcune strutture che sono assenti in a una cellula animale, come i cloroplasti e una parete cellulare rigida. Organuli per la sintesi e l’assemblaggio Nucleo Sintesi: acidi nucleici Assemblaggio: ribosomi Reticolo endoplasmatico ruvido e liscio Sintesi: proteine; lipidi Apparato di Golgi Modifica delle proteine 33 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 nucleo Cromatina Nucleo Nucleolo Membrana nucleare a doppio strato Nucleoporo Reticolo endoplasmatico ruvido Ribosomi Il nucleo è il “centro di controllo genetico” della cellula, ove sono contenuti i cromosomi. • Il nucleo è rivestito dalla membrana nucleare, una doppia membrana contenente 3500 nucleopori per comunicare con il citoplasma. • La cromatina è un complesso fibroso formato da cromosomi, filamenti di DNA e proteine molto lunghi, che diventano visibili solo durante la divisione cellulare, quando si compattano. Il nucleolo si trova nel nucleo ed è la sede della sintesi dell'RNA ribosomiale e dell'assemblaggio dei ribosomi. ribosomi Formati da RNA e proteine, sono i siti ove avviene la sintesi delle proteine. sistema di membrane interne Molti organuli cellulari sono in comunicazione tra di loro, tramite un sistema di membrane interne. Quindi gli organuli circondati da membrane lavorano insieme nel sintetizzare, immagazzinare e distribuire i prodotti cellulari (molecole importanti quali, per esempio, lipidi e proteine). Il sistema di membrane interne è in connesione anche con la membrana citoplasmatica esterna. I vari organuli del sistema di membrane interne sono interconnessi strutturalmente e funzionalmente. Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo endoplasmatico Reticolo endoplasmatico ruvido Vescicola di trasporto proveniente dall’apparato di Golgi Membrana plasmatica Nucleo Vacuolo Lisososma Reticolo endoplasmatico liscio Membrana nucleare Apparato di Golgi reticolo endoplasmatico Il reticolo endoplasmatico è costituito da membrane, ripiegate a formare tubuli e sacchetti interconnessi. Il reticolo può occupare sino al 10% della cellula. L’interno del reticolo prende il nome di lume. RER reticolo endoplasmatico ruvido La membrana del reticolo endoplasmatico ruvido è ricca di ribosomi. Il reticolo endoplasmatico ruvido dà origine a nuova membrana (ampliando il sistema) e (grazie ai ribosomi) proteine (soprattutto proteine destinate alla secrezione). La presenza del reticolo permette di tenere separate le proteine, inoltre nel reticolo le proteine maturano e subiscono delle modifiche. Quando le proteina sono pronte vendono raccolte in vescicole di trasporto. Vescicola di trasporto 4 che si stacca Ribosoma Vescicola di trasporto con all’interno una glicoproteina 3 Catena glucidica 1 2 Glicoproteina Polipeptide Reticolo endoplasmatico vescicole membranose REL reticolo endoplasmatico liscio Il reticolo endoplasmatico liscio (REL) non contiene ribosomi e svolge molteplici funzioni: • sintetizza i lipidi (acidi grassi, fosfolipidi, steroidi); • demolisce le tossine e i farmaci nelle cellule del fegato; • immagazzina e rilascia ioni calcio nelle cellule muscolari. apparato del Golgi Il complesso del Golgi è costituito da una serie di sacche membranose appiattite ed impilate. Il Golgi riceve le proteine dal RER. L’apparato di Golgi seleziona, rielabora ulteriormente, concentra e invia alla destinazione finale le proteine. Inoltre il Golgi sintetizza i polisaccaridi per la parete delle cellule vegetali. Lato «d’ingresso» dell’apparato di Golgi Apparato di Golgi Apparato di Golgi Nuova vescicola in formazione Lato «di uscita» dell’apparato di Golgi Vescicola di trasporto prodotta dall’apparato di Golgi TEM 130 000 Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo Il trasporto da e verso il Golgi avviene tramite le vescicole di trasporto, in grado di fondersi o gemmare dalle membrane del Golgi. Organuli per la demolizione Perossisoma Lisosoma Vacuolo 60 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 lisosomi I lisosomi sono costituiti da enzimi digestivi (idrolitici) chiusi in un sacchetto circondato da membrane. Gli enzimi lisosomiali sono stati prodotti nel RER e poi rifiniti nel Golgi. Attraverso il processo di fagocitosi, la formazione di una tasca della membrana citoplasmatica, è possibile introdurre all’interno della cellula nutrienti (vacuolo alimentare). Reticolo ruvido Il vacuolo alimentare ed il lisosoma si fondono formando un lisosoma secondario in cui avviene la digestione. 1 Vescicola di trasporto (contenente enzimi idrolitici inattivi) Apparato di Golgi Membrana plasmatica Sostanze nutritive Introduzione delle particelle Il lisosoma ingloba l’organulo danneggiato 2 Lisosomi 3 Vacuolo alimentare 5 4 Digestione • I lisosomi digeriscono le sostanze alimentari e di rifiuto delle cellule. Nei globuli bianchi i lisosomi distruggono i batteri nocivi che sono stati ingeriti. Lisosoma TEM 8500 Nucleo • I lisosomi sono anche il centro di riciclaggio degli organuli danneggiati (autofagia). Frammento di mitocondrio Frammento di perossisoma TEM 42 500 Due organuli danneggiati all’interno del lisosoma Vacuoli • Sono vescicole membranose piene di acqua. • Le cellule vegetali contengono un grande vacuolo centrale che ha funzioni di sostegno, di accumulo, lisosomiali e di riserva (i pigmenti antocianine) Nucleo Cloroplasto Vacuolo centrale •Alcuni protisti hanno vacuoli contrattili che pompano all’esterno l’acqua in eccesso. Vacuoli contrattili LM 650 Nucleo Organuli che trasformano l’energia Mitocondrio Cloroplasto 68 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 I mitocondri e i cloroplasti rendono disponibile l’energia per il lavoro cellulare • All’interno dei Mitocondri avviene la respirazione cellulare. • All’interno dei Cloroplasti avviene la fotosintesi. I cloroplasti sono presenti in tutte le piante e nei protisti fotosintetici. mitocondri mitocondri I mitocondri sono organuli rivestiti da doppia membrana, dove quella interna, che contiene una sostanza detta matrice, si ripiega formando creste. I mitocondri durante la respirazione cellulare consumano ossigeno usando l’energia immagazzinata nel glucosio per produrre ATP. I mitocondri quindi convertono l’energia chimica presente negli alimenti in energia utilizzabile dalla cellula. Mitocondrio Membrana esterna Spazio intermembrana Membrana interna Creste Matrice TEM 44 880 L’energia chimica ricavata dal processo di respirazione viene conservata in molecole del nucleotide ATP, la principali fonte di energia per il lavoro cellulare. ATP (adenosin trifosfato) cloroplasti I cloroplasti sono strutture rivestite da doppia membrana, di cui la più interna si ripiega in modo complesso, formando dei dischetti detti tilacoidi, che si organizzano per formare pile di dischi piatti dette grani, immersi in una sostanza detta stroma. Sono presenti sono nelle cellule eucaritote Autotrofe. I cloroplasti svolgono la fotosintesi utilizzando l’energia solare per sintetizzare glucosio e ossigeno a partire da diossido di carbonio e acqua. Cloroplasto Stroma Grano Spazio tra le membrane I cloroplasti trasformano quindi l’energia solare in energia chimica, immagazzinandola negli zuccheri. TEM 9750 Membrana interna ed esterna citoscheletro. Lo scheletro delle cellule è costituito da alune proteine che formano microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi. Queste fibre sono responsabili anche del movimento. Subunità di tubulina Subunità di actina Subunità fibrosa 25 nm 7 nm Microfilamento 10 nm Filamento intermedio Microtubulo I microfilamenti I microfilamenti di actina permettono alle cellule di cambiare e mantenere una forma, e di muoversi. I microfilamenti hanno un diametro di 7 nm e sono formati da unità della proteina actina che possono essere disassemblati e riassemblati rapidamente. Sono presenti in tutta la cellula, ma in modo particola re in prossimità delle membrane citoplasmatiche, di cui organizzano i movimenti. I microtubuli I microtubuli, di diametro di 25 nm, sono cilindri cavi formati da subunità proteiche di tubulina. Conferiscono rigidità alla cellula e svolgono funzione di ancoraggio per gli organuli e di guida per i loro movimenti. • I filamenti intermedi sono costituiti da tipi diversi di proteine, rinforzano la cellula e tengono bloccati alcuni organuli. Gli organuli del movimento Organuli a forma di frusta (ciglia e flagelli) sono responsabili del movimento della cellula nel suo ambiente. 87 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Ciglia e Flagelli • Ciglia e flagelli sono organuli atti al movimento della cellula, formati da microtubuli stabilizzati in maniera permanente ed avvolti da membrana • Le ciglia generalmente sono numerose sulla superficie cellulare e più piccole dei flagelli. LM 600 Colorizzata SEM 4100 Le ciglia e i flagelli sono appendici locomotorie di alcune cellula eucariotiche. Nelle ciglia e nei flagelli, gruppi di microtubuli (9 coppie + 2) hanno funzione di sostegno e flettendosi consentono il movimento ondeggiante tipico di questi organuli. Flagello Fotografie al microscopio elettronico di sezioni trasversali Coppia di microtubuli esterni TEM 206 500 Microtubuli centrali Braccia radiali Braccia di dineina Flagello Corpo basale (strutturalmente identico al centriolo) TEM 206 500 Membrana plasmatica Corpo dorsale L’esterno della cellula Matrice extracellulare Parete cellulare Le strutture extracellulari sono responsabili della protezione, del sostegno e del fissaggio delle cellule. 95 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Parete cellulare. • Non tutte le cellule eucariotiche posseggono la parete cellulare, le cellule degli Animali e di moltissimi Protisti se sono infatti privi. • La parete fornisce sostegno e protezione alla cellula. • La parete cellulare delle piante, formata da cellulosa, provvede a formare i tessuti vegetali e dare forma alla pianta. Il citoplasma delle cellule vegetali adiacenti è in connessione attraverso canali rivestiti di membrana plasmatica che attraversano la parete, i plasmodesmi, ovvero giunzioni cellulari che formano un sistema di comunicazione all’interno dei tessuti vegetali. Pareti di due cellule vegetali adiacenti Vacuolo Plasmodesmi Strati di una parete di cellula vegetale Citoplasma Membrana plasmatica La comunicazione cellulare nelle cellule dei tessuti animali: Gli animali sono organismi pluricellulari, in cui le cellule si devono coordinare per costituire un unico organismo. Le cellule animali interagiscono tra di loro e con il loro ambiente attraverso la loro superficie (membrana plasmatica) e per rafforzare le adesioni utilizzano le giunzioni cellulari. La maggior parte delle cellule animali secerne uno strato appiccicoso di glicoproteine, la matrice extracellulare. La matrice tiene unite le cellule nei tessuti. giunzioni occludenti (tight junction) Sono il risultato del legame tra specifiche proteine delle membrane citoplasmatiche. Impediscono il movimento delle sostanze nello spazio tra le cellule. 103 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 desmosomi (adherens junction) Sono strutture proteiche che connettono le membrane di cellule diverse tenendole fermamente unite. 104 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 giunzioni serrate (gap junction) Sono strutture proteiche che connettono membrane di cellule diverse facilitando anche la comunicazione, formando dei canali in cui avviene lo scambio di sostanze. 105 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Giunzione occludente Desmosoma Giunzione comunicante Matrice extracellulare Spazio fra le membrane cellulari Membrane cellulari di cellule adiacenti