EUBATTERI

EUBATTERI
GRAM-
PRIVI DI PARETE
GRAM+
Eubatteri Gram-negativi
BATTERI FOTOSINTETICI
BATTERI ROSSI (o PURPUREI)
ANAEROBI (alcuni anaerobi facoltativi) che vivono in ambienti acquatici
In anaerobiosi sono generalmente FOTOAUTOTROFI
Effettuano una FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
– sulfurei utilizzano il SOLFURO DI IDROGENO come donatore di
e- che viene ossidato a solfato
Si trovano nelle zone anossiche illuminate dei laghi ed in “sorgenti
sulfuree”
- non sulfurei possono crescere anche al buio utilizzando un
metabolismo fermentativo o di respirazione anaerobica
1
BATTERI FOTOSINTETICI
BATTERI VERDI
-ANAEROBI OBBLIGATI
-FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
-Vivono in ambienti acquatici
notevoli affinità con i batteri rossi
- NON SULFUREI (Chloroflexus) filamentosi
- SULFUREI (Chlorobium) contengono i clorosomi
BATTERI CHEMIOLITOTROFI
-Traggono energia dalla ossidazione di composti inorganici ridotti
- Carbonio dall’anidride carbonica atmosferica
• SOLFOBATTERI
• FERROBATTERI
• BATTERI NITRIFICANTI
• IDROGENOBATTERI
2
Eubatteri Gram-negativi
batteri chemiolitotrofi Ferrobatteri e solfobatteri Thiobacillus, Beggiatoa
ossidano Fe2+ o zolfo (H2S, S0, S2O32-) per produrre energia
alcune specie del genere
Thiobacillus sono
chemiolitotrofe obbligate (non
crescono su materiale
organico), altre sono
facoltative (crescono sia su
materiale organico che
inorganico contenente zolfo o
ferro
(T. ferroxidans)
Eubatteri Gram-negativi
NITRIFICAZIONE
produzione di nitrato (NO3-) dalla ossidazione
dei composti ridotti dell’azoto ad opera dei batteri NITRIFICANTI
Batteri NITRIFICANTI: diverse specie, gram- ,chemiolitotrofi, aerobi obbligati,
autotrofi, utilizzano il Ciclo di Calvin per fissare la CO2
- ossidazione dell’AMMONIO (NH3) a NITRITO (NO2-)
genere Nitrosomonas
- ossidazione del NITRITO (NO2-) a NITRATO (NO3-) genere Nitrobacter
Non sono note specie in grado di completare l’ossidazione dell’ammonio a nitrato che
si verifica solo quando le due specie crescono insieme in una nicchia.
3
Eubatteri Gram-negativi
Diversi batteri possono crescere utilizzando H2 come unico
DONATORE di elettroni e O2 come accettore di elettroni
IDROGENOBATTERI diverse specie di Eubatteri ed Archaea
quasi tutti sono chemiolitotrofi facoltativi,
possono cioè utilizzare anche composti
organici come fonte di energia.
E’ probabile che questo in natura ciò avvenga
per adattarsi alle condizioni nutrizionali
AUTOTROFI
Quando si comportano da chemiolitotrofi utilizzano
come fonte di C la CO2 atmosferica
2 H2 + O2
2H2O
Eubatteri Gram-negativi
BATTERI METOFILI
Chemioeterotrofi, AEROBI
sono organismi che utilizzano molecole C1, cioè con un atomo di carbonio;
Si dividono in:
METILOTROFI
usano molecole C1 tranne CH4
METANOTROFI
AEROBI OBBLIGATI
CH4
metano
MMO
CH3OH
metanolo
NON UTILIZZANO METANO (metanolo,
formaldeide, acido formico, metilammina)
Alcuni sono anche Gram +
utilizzano anche il metano
grazie all’enzima metano monossigenasi
CH2O
formaldeide
HCOOH
acido formico
4
Eubatteri Gram-negativi
Batteri solfato-riduttori (Proteobatteri):
organismi anaerobici che usano solfato come accettore finale di elettroni nella
respirazione anaerobica
BATTERI SOLFATO-RIDUTTORI
- Ampiamente diffusi in natura, tuttavia in
alcuni ambienti anossici la loro attività è
limitata dai bassi livelli di solfato presenti
Desulfovibrio
Desulfonema
Desulfosarcina
Desulfuromonas
- Essi svolgono una forma di respirazione
anaerobica; il prodotto finale del loro
metabolismo è H2S utilizzando come
donatore di elettroni soprattutto H2 lattato,
piruvato;
- Sono note diverse specie sia da un punto
di vista morfologico che fisiologico
- Batteri anaerobi obbligati diffusi sia in ambienti
acquatici che terrestri in cui si creano condizioni
anossiche per la presenza di materiale in
decomposizione
5
Eubatteri Gram-negativi
BATTERI AZOTOFISSATORI
Alcuni microrganismi sono in grado di utilizzare l’azoto atmosferico,
riducendolo ad ammonio che poi viene convertito in forma organica.
L’enzima che compie questo processo è la NITROGENASI
16ADP + 16Pi
16ATP
N
N
+ 8H+
2NH3 + H2O
NITROGENASI
In simbiosi:
Rhizobium
A vita libera:
Azotobacter, Klebsiella, Cianobatteri
L’azoto molecolare è un composto molto stabile ed inerte, la sua
attivazione è un processo molto dispendioso in termini energetici
4H
2H
2H
N
HN
2HN
H3N
N
NH
NH2
NH3
Gli elettroni vengono forniti da una FERREDOSSINA o da una
FLAVODOSSINA proteine ferro-zolfo ridotte in vari processi
(fotosintesi, respirazione, fermentazione)
6
Meccanismi di protezione della nitrogenasi dall'ossigeno
La nitrogenasi è inattivata da O2: per questo è particolarmente diffusa in
batteri anaerobi obbligati e facoltativi.
9I batteri aerobi che possono fissare l'azoto mettono in atto artifici
metabolici (ad es.un'attività respiratoria intensa) che riescono a mantenere
bassa la concentrazione di ossigeno nella cellula.
9In alcuni cianobatteri che vivono in colonie filamentose la fissazione
avviene solo in speciali cellule (eterocisti) che non producono ossigeno e
sono rivestite da una spessa parete impermeabile ai gas.
9Un caso particolare è quello dei batteri simbionti delle leguminose:
nei tubercoli radicali ove sono presenti, la concentrazione di ossigeno viene
mantenuta bassa e controllata da una proteina che lega l'ossigeno, la
leghemoglobina.
7
Eubatteri Gram-negativi
RHIZOBIA:
BATTERI AZOTOFISSATORI
Rhizobium
Sinorhizobium
Bradyrhizobium
Azorhizobium
- Gram-, cellule bastoncellari, mobili per la
presenza di flagelli, popolano la RIZOSFERA
- Vivono in associazione simbiotica con le radici
delle leguminose
- L’interazione simbiotica si rivela
particolarmente importante in agricoltura.
COME SI STABILISCE LA SIMBIOSI?
9
MOLTIPLICAZIONE DEI BATTERI NELLA RIZOSFERA
9
RICONOSCIMENTO E ADESIONE
9
INFEZIONE DEI PELI RADICALI
9
INIZIO DEL PROCESSO DI NODULAZIONE
8
RICONOSCIMENTO ED ADESIONE
Le cellule vegetali emettono essudati
ricchi di sostanze che supportano la
crescita dei microrganismi della
rizosfera
Riconoscimento ed adesione delle
cellule sulla superficie dei peli radicali
(LECTINE e RHICADESINE coinvolte
nell’interazione)
Tra tutte le sostanze prodotte dalle
cellule vegetali, le più importanti da un
punto di vista simbiotico sono i
FLAVONOIDI in quanto
attivano specificamente una serie di
geni richiesti per la nodulazione
i FLAVONOIDI inducono i geni nod mediante una proteina di membrana
NodD che agisce sia da sensore del segnale proveniente dalla pianta che da
attivatore trascrizionale.
Non è stato dimostrato il legame diretto flavonoidi/NodD ma mutazioni
nella proteina alterano il riconoscimento e allargano la specificità d’ospite
9
INVASIONE
La produzione dei FATTORI NOD
determina l’incurvamento dei peli
radicali.
I batteri restano intrappolati in una
tasca costituita dalla parete cellulare
dell’ospite
A questa fase segue il rilascio dei batteri
per idrolisi della parete e la loro
penetrazione all’interno del TUBULO
DI INFEZIONE
Pelo radicale
colonizzato
Inizio dell’incurvamento
del pelo radicale
ci= centro dell’infezione
Mutante che
non forma il
tubulo di
infezione
Formazione
del tubulo di
infezione
10
FORMAZIONE DEI NODULI
Alcune cellule radicali si dividono formando
il PRIMORDIO del nodulo.
I tubuli di infezione migrano verso
il primordio
Vengono rilasciati sotto forma di batteroidi
Cellule di forma irregolare, ramificata
Gruppi di batteroidi vengono racchiusi da
porzioni di membrana della cellula radicale
formano il SIMBIOSOMA
All’interno del simbiosoma i batteroidi si
differenziano e cominciano
la fissazione dell’azoto.
IMPORTANZA DELLA SIMBIOSI Rhizobium-leguminose
SIMBIOSI entrambi i partner traggono vantaggio dalla interazione
Le leguminose nodulate possono crescere anche in suoli poveri di azoto
VANTAGGIO selettivo che determina un incremento notevole di
Azoto combinato nei suoli
11
Eubatteri Gram-negativi
Batteri azotofissatori
a vita libera (Proteobatteri):
fissano l’azoto molecolare; Azotobacter, Azospirillum; formano cisti ed hanno
grosse dimensioni (2-4 μm); sono organismi aerobici con efficienza respiratoria
molto alta per mantenere basso il contenuto intracellulare di O2
Azotobacter vinelandii:(a)vegetative cells and (b)cysts by phase contrast
microscopy. A cell measures about 2um in diameter,and a cyst about 3um.
Eubatteri Gram-negativi
CIANOBATTERI
¾ Gruppo ampio ed eterogeneo di batteri FOTOTROFI gram-negativi;
¾ Sono in grado di svolgere una FOTOSINTESI OSSIGENICA con un sistema
molto simile a quello degli Eucarioti (clorofilla a e fotosistemaII);
¾ Possiedono pigmenti accessori (FICOBILINE);
¾ Molte specie esibiscono una motilità per strisciamento;
¾ Alcune specie sono in grado di fissare l’azoto atmosferico grazie alla
formazione di cellule specializzate dette ETEROCISTI;
¾ Possono condurre vita libera oppure stabilire associazioni simbiotiche con
diverse specie di piante, funghi ed altri organismi
12
Da un punto di vista morfologico si possono distinguere
almeno 5 gruppi:
1-UNICELLULARI che si dividono per
scissione binaria
2-UNICELLULARI che si dividono per
scissione multipla (COLONIALI)
3-FILAMENTOSI che formano eterocisti
(la specie meglio studiate sono Anaboena e
Nostoc)
4-FILAMENTOSI che non formano
eterocisti (Oscillatoria)
5-FILAMENTOSI RAMIFICATI
(Fischerella)
I cianobatteri filamentosi si
organizzano in TRICOMI, ossia
formano file di cellule che
hanno uno stretto contatto
esteso ad una vasta area delle
cellule stesse;
Si riproducono per
frammentazione generando
frammenti mobili detti
ORMOGONI;
Alcune specie formano inoltre
cellule specializzate,
quiescenti,dette ACINETI, in
grado di resistere
all’essiccazione
e che spesso germinano per
generare nuovi filamenti
13
CHE COSA SONO GLI ORMOGONI?
Gli ORMOGONI sono brevi frammenti rilasciati dai filamenti parentali dei cianobatteri
filamentosi sia formanti eterocisti che non.
ESSI FAVORISCONO LA DISPERSIONE NELL’AMBIENTE DELLA SPECIE
Differiscono dai filamenti parentali in quanto:
-sono dotati di motilità per strisciamento
-le cellule sono più piccole
-mostrano fototassi positiva, importante nella colonizzazione di nuovi habitat
- Non sono in grado di fissare l’azoto e di crescere, pertanto si tratta di uno stato
transitorio che termina con il ritorno in fase vegetativa
CHE COSA NE INDUCE LA FORMAZIONE?
Non è stato identificato un unico fattore ambientale;
-probabilmente sono responsabili sia i cambiamenti del livello di nutrienti
disponibili che la quantità di luce
In molte specie ed in particolare in
quelle che formano eterocisti si
possono osservare al microscopio
elettronico i GRANULI DI
CIANOFICINA
polimero di acido aspartico ed
arginina presente sia nelle cellule
vegetative che nelle eterocisti.
Costituiscono una riserva di azoto
e di energia.
Asp Arg
Arg
Asp
Asp Arg
Arg
Asp
14