IL SUONO:
VARIAZIONI,VIBRAZIONI, UDIBILI DELLA PRESSIONE DELL’ARIA
!
FREQUENZA DEL SUONO:
NUMERO DI COMPRESSIONI O RAREFAZIONI CHE ENTRANO NEL
NOSTRO ORECCHIO OGNI SECONDO
!
HERTZ:
UN CICLO DEL SUONO E’ LA DISTANZA TRA DUE COMPRESSIONI
SUCCESSIVE. NUMERO DI CICLI AL SECONDO (Hz, intervallo nell’uomo:
20-20000Hz)
basso
alto
!
!
INTENSITA’:
DIFFERENZA DI PRESSIONE TRA LE ZONE DI COMPRESSIONE E
DECOMPRESSIONE DELL’ARIA
debole
forte
orecchio esterno, medio e interno
padiglione auricolare
e canale uditivo
membrana
timpanica e
ossicini
finestra ovale, coclea e
nervo uditivo
vestibolare
SONORA
• ONDA
!
!
TIMPANICA
• MEMBRANA
!
!
• OSSICINI
!
!
OVALE
• FINESTRA
!
!
LIQUIDO
• MOVIMENTO
COCLEA
NEI NEURONI
• RISPOSTA
SENSORIALI
!
orecchio medio
Malleus
Tympanic
membrane
Incus
Stapes
si tratta di una cavità piena d’aria dove le
variazioni di pressione si traducono nei
movimenti della membrana timpanica e
dei tre ossicini:
!
martello
incudine
staffa
!
il piede della staffa poggia sulla finestra
ovale
Base of stapes
in oval window
trombe di eustachio
solitamente chiuse vengono aperte sbadigliando o deglutendo in modo
da pareggiare la pressione dell’ariaInner
contenuta nell’orecchio medio e
ear
quella dell’ambiente esterno
orecchio medio
i tre ossicini sono collegati tra loro
attraverso due muscoli: lo stapedio e
l’estensorio del timpano
!
il movimento della staffa produce
variazioni ai liquidi contenuti nella coclea
che rispetto all’aria hanno una maggiore
inerzia
orecchio medio
i muscoli stapedio ed estensorio sono
responsabili del riflesso di attenuazione !
si contraggono rendendo la catena degli
ossicini più rigida riducendo la
conduttività del suono
!
ecco perché un suono forte provoca la
contrazione dei muscoli dell’orecchio
medio
!
in questo modo è possibile adattare
l’orecchio ad un suono continuo e forte
oltre a proteggere l’orecchio interno da
intensità pericolose anche se la latenza
del riflesso (ca 100msec) non è una
garanzia
welve
orecchio interno
labirinto
ochlea
Auditory
nerve
Cross sectio
Vestibular
nerve
Auditory
nerve
Tectorial
membrane
Scal
vest
Spiral
ganglion
Oval
window
Round
window
Cochlea
coclea
Tectorial
membrane
Scala
tympani
Inner
hair cells
Basilar
membrane
anatomia
della coclea
Cross section of cochlea
ry
f
ells
d
secpes
c
he
s
ae
f
Vestibular
nerve
Auditory
nerve
Scala
media
Tectorial
membrane
Scala
vestibuli
Spiral
ganglion
Oval
window
Round
window
Organ of Corti
Cochlea
Tectorial
membrane
Scala
tympani
Inner
hair cells
Stereocilia
Basilar
membrane
Outer
hair cells
presenza di 3 camere contenenti liquido: scala vestibolare, scala timpanica e scala
media
!
e di 2 membrane; la membrana di Reissner e la membrana basilare
!
sulla basilare è collocato l’organo di Corti (sede dei recettori uditivi) sovrastato
dalla membrana tettoria
!
la scala media si trova all’interno di una struttura
Outer conica ossea chiamata modiolo
anatomia della coclea
se srotoliamo la coclea vediamo che alla fine la scala vestibolare e timpanica si
uniscono a livello di un foro chiamato elicotrema
!
alla base della coclea viceversa vediamo come la finestra ovale comunichi con la
scala vestibolare mentre quella rotonda con la scala timpanica
anatomia della coclea
quali liquidi sono presenti nella coclea?
!
la scala vestibolare e quella timpanica presentano perilinfa
mentre la scala media contiene endolinfa
perilinfa
K+
endolinfa
K+
Na+
Na+
anatomia della coclea
la stria vascolare a livello della scala media
secerne K !
per questo il potenziale elettrico della
endolinfa e di circa 80mV più positivo di
quello della perilinfa (potenziale
endococleare)
anatomia della coclea
normalmente
l’ingresso di k nella
cellula la
IPERPOLARIZZA
!
ma nel nostro caso
non succede in
quanto il K è più
concentrato al di
fuori della cellula
!
nel nostro caso il
potenziale di
equilibrio del K è
di 0mV
fisiologia della coclea
cosa succede quando udiamo un suono?
il suono raccolto dal timpano fa muovere gli
ossicini che a loro volta muovono la
membrana della finestra ovale
!
la perilinfa viene spinta e il suo movimento è
accompagnato dalla contrazione della
membrana della finestra rotonda infatti...
!
ad ogni movimento della finestra ovale deve
corrispondere un movimento della finestra
rotonda ma...
!
la membrana basilare è flessibile e si
flette in risposta al suono
fisiologia della coclea
come risponde la membrana basilare al suono?
la membrana ha una base stretta e rigida mentre la
fine è larga e flessibile
!
quando il suono arriva questo genera un movimento
nell’endolinfa che porta la membrana basilare a
flettersi ed a propagare la flessione verso l’apice
fisiologia della coclea
se il suono è ad alta frequenza la base vibra e l’onda
non si propaga molto
!
se il suono è a bassa frequenza l’onda arriva fino
all’apice
!
la distanza percorsa dall’onda dipende dalla
frequenza
fisiologia della coclea
quando intervengono i neuroni?
le cellule recettive uditive sono nell’organo di Corti e prendono il nome
di cellule ciliate
!
ogni cellula ciliata possiede circa 100 stereocilia sulla sua parte superiore
fisiologia della coclea
le cellule ciliate si collocano tra la
membrana basilare e la lamina
reticolare !
altre cellule chiamate bastoncelli di
Corti uniscono la membrana
basilare alla lamina reticolare
fisiologia della coclea
cellule ciliate poste tra il modiolo e
la lamina reticolare: ciliate interne
(ca 3500)
!
cellule ciliate poste oltre l’organo:
ciliate esterne (ca 20000)
fisiologia della coclea
le cellule ciliate fanno sinapsi con
neuroni del ganglio spirale
!
gli assoni dei neuroni del ganglio
confluiscono nel nervo
vestibolococleare (VIII nervo
cranico)
fisiologia della coclea
cellule ciliate (esterne/interne)
bastoncelli di Corti
modiolo
lamina reticolare
ganglio spirale
nervo vestibolococleare
membrana tettoria
fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione?
l’onda sonora piega la membrana basilare !
le stereocilia seguono il movimento e si flettono
avanti-indietro contro la membrana tettoria
fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione?
registrazioni in vivo hanno evidenziato
come la cellula di depolarizza e
iperpolarizza rispetto al potenziale a
riposo (-70mV) in relazione alla piega
delle stereocilia
la piega delle stereocilia riflette
fedelmente il timing e l’intensità del
suono fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione?
sulla punta delle stereocilia troviamo canali per il potassio
(TRPA1)
!
ciascuno di questi canali è legato alle cilia vicine tramite il
filamento tip link
fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione?
a riposo i canali sono aperti
permettendo agli ioni K di fluire
dall’endolinfa all’interno della
cellula
la flessione in risposta all’onda
sonora apre ulteriormente i canali
aumentando l’ingresso di K nella
cellula che si depolarizza
fisiologia della coclea
l’ingesso di K va ad attivare i
canali VD per il Ca che a sua volta
favoriscono la liberazione di nt
(glutammato)
la flessione in senso opposto
chiude i canali iperpolarizzando la
cellula
fisiologia della coclea
a differenza di quanto si osserva in molti altri neuroni
l’ingresso di K depolarizza la cellula
!
questo accade in relazione al fatto che la concentrazione di
K nell’endolinfa è molto alta
!
potenziale di equilibrio K in cellule ciliate 0mV
potenziale di equilibrio K in altre cellule -80mV
!
potenziale endococleare +80mV
fisiologia della coclea
le cellule ciliate interne sono meno numerose delle esterne ma
sono in comunicazione col 95% dei neuroni del ganglio spirale
!
la grande maggioranza delle informazioni che provengono dalla
coclea arriva da queste cellule
fisiologia della coclea
le cellule ciliate esterne sono più
numerose ma svolgono un ruolo
diverso nella trasduzione fungendo
da amplificatori grazie a particolari
proteine motrici
!
l’azione di queste proteine allunga la
cellula
!
la cellula allungata amplifica l’onda
sonora costringendo le cilia delle
cellule interne a flettersi
maggiormente
fisiologia della coclea
• ganglio spirale
• nucleo cocleare dorsale e
ventrale del bulbo (sinapsi
bilaterale)
• nuclei dell’oliva superiore
• lemnisco-laterale
• collicolo inferiore
(mesencefalo)
• nucleo genicolato mediale
del talamo
fisiologia della coclea
• dal collicolo inferiore si passa
anche ai collicoli superiori
(integrazione uditivo-visiva)
!
• diversi sistemi di feedback
(es. dal tronco alle cellule
ciliate)
fisiologia della coclea
• molti dei neuroni del ganglio
spirale ricevono afferenze da una
singola cellula ciliata e
rispondono a suoni entro un
intervallo preciso (frequenza
caratteristica)
!
• a livello talamico le cellule invece
rispondono a combinazioni
sonore più complesse
codifica di intensità e frequenza
il sistema uditivo codifica l’intensità in due modi:
- frequenza di scarica
- numero di cellule ciliate attivate !
quando lo stimolo è intenso la membrana basilare vibra
maggiormente e il piegamento arriva vicino all’apice della coclea
!
!
la codifica per la frequenza avviene per tonotopia e
ancoraggio di fase
codifica di intensità e frequenza
la tonotopia si riferisce alla dislocazione lungo la membrana
basilare di cellule che rispondono ad una frequenza
caratteristica
codifica di intensità e frequenza
l’ancoraggio di fase indica che le cellule ciliate scaricano in
corrispondenza con una precisa fase dell’onda sonora
codifica di intensità e frequenza
Gli assoni che lasciano il NGM proiettano alla corteccia uditiva
attraverso un fascio chiamato radiazione acustica
codifica di intensità e frequenza
la corteccia uditiva primaria A1 corrisponde all’area 41 di
Brodmann del lobo temporale
codifica di intensità e frequenza
nella corteccia è presente una rappresentazione tonotopica
dove le basse frequenze sono in posizione rostrale/laterale e le
alte in posizione caudale/mediale
