Tessuto
Muscolare
Trasforma energia chimica (ATP) in
energia meccanica (contrazione)
Deputato al movimento:
locomozione, contrazione, spinta, movimenti propulsivi
Regolato da stimoli:
elettrici, meccanici…
Muscolo Scheletrico
Muscolo Liscio
Muscolo cardiaco
Tipi di Muscolo
• Scheletrico
– Striato
– La maggior parte
della massa
muscolare corporea
– Volontario
• Cardiaco
– Striato
– Cuore
– Involontario
Tipi di Muscolo
• Liscio
– Non striato
– Visceri e vasi
sanguigni
– Involontario
• Cellule Mioepiteliali
– Intorno alle
ghiandole
– Involontario
Tipi di Muscolo
Cellula muscolare cardiaca
Fibra muscolare striata
Cellula muscolare liscia
Cellula mioepiteliale
Muscolo Scheletrico
Morfologia
Fibre muscolari (cellule muscolari):
• Cellule lunghe, cilindriche con estremità
affusolate (Lunghezza da mm a cm,
Diametro 10-100 µm)
• In gran parte contengono miofibrille
(citoscheletro)
• Cellule multinucleate (Sincizi):
Nuclei allungati situati alla periferia
della cellula, subito al di sotto della
membrana plasmatica (Sarcolemma )
Sviluppo del muscolo scheletrico
• Mioblasti
– Mononucleati
– Privi di miofibrille
Fusione
• Miotubi
– Sviluppano le
miofibrille ed
altre strutture
Morfologia
• Sarcolemma: Membrana plasmatica
specializzata
• Reticolo Sarcoplasmatico: Reticolo
endoplasmatico specializzato
• Ricche in Mioglobina (Colorito rosso)
• Vascolarizzate
• Innervate
Cellule satelliti
Cellule di riserva (staminali
unipotenti, mioblasti quiescenti),
situate alla periferia delle fibre
Connettivo di rivestimento
Muscolo
Fascicolo
Fibra
Epimisio
riveste
l’intero
muscolo
Cellula
Muscolare
Perimisio
Miofibrilla
riveste ogni Fascicolo
Endomisio
riveste le singole cellule muscolari
Sarcoplasma
Sarcolemma
Nucleo membrana plasmatica della cellulla muscolare
Connettivo di rivestimento
• Epimisio
– Riveste tutto il muscolo
– Connettivo denso irregolare
• Ricco di collagene
• Perimisio
– Deriva dall’epimisio
– Riveste i fasci di fibre
muscolari (Fascicoli)
– Connettivo meno denso
– Permette il passaggio dei
vasi sanguigni e linfatici, e
dei nervi
• Endomisio
– Riveste le singole
cellule muscolari
– Fibre reticolari
Fascicoli e Perimisio
Le varie componenti connettivali si riuniscono alla
fine del muscolo a formare i Tendini (muscolo
cilindrico) o le Aponeurosi (muscolo piatto)
Struttura delle Fibre muscolari
Struttura delle Fibre muscolari
• Cellula muscolare è ricca di
Miofibrille
– 1-2 µm di spessore
– Organizzate in lunghi fasci longitudinali
– Si estendono per tutta la lunghezza
della fibra
– Determinano il bandeggio delle fibre
striate
– Composte da Miofilamenti
Sarcomero
Unità funzionale contrattile del muscolo
striato
– 2-3 µm di lunghezza
– Delimitato da due Linee Z
Sarcolemma
Mitocondri
Miofilamenti
Banda H
Miofibrilla
Reticolo
Tubuli T Sarcoplasmatico
Fibra
Nucleo
Linea Z
Banda I
Banda A
Sarcomero
Linea Z
Banda I
Sarcomero
• Banda I (Chiara)
– Isotropa a luce polarizzata
– Tagliata a metà dalla Linea Z
• Bande A (Scura)
– Anisotrope a luce polarizzata
• Banda H
– Al centro della banda A
• Linea M
– Al centro della banda H
Composizione molecolare
• Bande chiare
– Filamenti sottili
• 7 nm x 1 µm
– Actina
• Bande scure
– Filamenti spessi
• 15 nm x 1,5 µm
– Miosina
- Actina
Actina (filamento sottile)
Miosina (filamento spesso)
Filamenti spessi: Miosina II
Miosina II
200-300 molecole allineate coda-coda
Due Catene Leggere
Due Catene Pesanti
Forma a mazza da golf
Porzioni filamentose si avvolgono tra loro ad elica
Filamenti Sottili
• F- actina
– Polimero di sub-unità globulari di G- actina
– Molecole di G-actina polimerizzano tutte con lo
stesso orientamento, conferendo polarità al
filamento
– Estremità più
• Si lega al Disco Z tramite α- actinina
– Estremità meno
• Si estendono verso il centro del sarcomero
– Sito attivo
• Porzione della molecola di actina che si lega alla miosina
• Tropomiosina
– Scanalatura tra le
molecole di Factina
– Copre siti attivi
• Troponina
– 3 polipeptidi globulari
– TnT
• Lega troponina alla tropomiosina
– TnC
• Elevata affinità per il calcio
– TnI
• Lega actina
Contrazione e rilassamento
• Accorciamento della fibra muscolare è la somma degli
accorciamenti dei singoli sarcomeri
• Durante la contrazione i filamenti sottili scivolano su
quelli spessi
La presenza di calcio regola il legame della miosina all’actina
Sarcolemma e
Reticolo Sarcoplasmatico
Sarcolemma
Molto elastico e
resistente (grazie a
complessi di membrana,
i sarcoglicani, e alla
rete di distrofina
all’interno)
Il sarcolemma forma invaginazioni verso l’interno,
che formano i tubuli: Tubuli T (trasversi)
– Si posizionano tra le miofibrille all’altezza della linea
di confine tra banda A e I
– Quindi ogni sarcomero ha due set di tubuli T
– Funzione: Propagazione del segnale ricevuto dai nervi
Reticolo Sarcoplasmatico
– Avvolge le miofibrille
– Accumula ioni Ca2+ (Calsequestrina)
– Cisterna Terminale: Dilatazione trasversale del reticolo
sarcoplasmatico a livello dei tubuli T
Triade
Tubulo T centrale
affiancato da due cisterne.
Permette la diffusione del
segnale di depolarizzazione
al reticolo sarcoplasmatico
• Regolazione della contrazione
– Tramite sequestro (rilassamento) e rilascio
(contrazione) degli ioni Ca2+ in risposta all’onda
di depolarizzazione
Innervazione
• Ogni muscolo scheletrico innervato
da due tipi di fibre nervose
• Motoneuroni
– Contrazione
• Neuroni Sensitivi
– Collegate con i Fusi muscolari
Innervazione
• Un motoneurone può innervare
centinaia di fibre
• In caso di movimenti precisi (occhi)
una singola fibra innerva solo 5-10
fibre muscolari
• L’attivazione asincrona dei diversi
motoneuroni modula la forza della
contrazione
• L’innervazione è necessaria per la
vita dei muscoli (danno neuronale
porta all’atrofia muscolare)
Innervazione
– Assoni mielinizzati dei
motoneuroni entrano nel
muscolo attraverso setti
connettivali
– L’assone perde la guaina
mielinica, ma rimane rivestito
dalle cellule di Schwann
– Rami terminali degli assoni
hanno forma globosa e
poggiano sulla Placca Motrice,
formando la Giunzione
Neuromuscolare
Giunzione Neuromuscolare
• Terminale assonico
– Membrana presinaptica
– Vescicole sinaptiche
(Acetilcolina)
• Fessura sinaptica
– Spazio intersinaptico
– E’ presente la
Acetilcolinesterasi
• Membrana postsinaptica
– Membrana della cellula muscolare con invaginazioni dove
si posizionano i terminali assonici (docce sinaptiche primarie)
– Docce sinaptiche secondarie: Ulteriori invaginazioni della
membrana
Acetilcolina
Visione d’insieme dell’attivazione della contrazione
–Arrivo dell’impulso nervoso
alla sinapsi del motoneurone
–Fusione delle vescicole
presinaptiche
–Rilascio Acetilcolina
–Legame ai recettori sul
sarcolemma
–Depolarizzazione del
sarcolemma e generazione
del Potenziale d’azione
–Trasmissione attraverso i
Tubuli T
–Attivazione canali del Ca2+
nel reticolo sarcoplasmatico
–Rilascio di ioni Ca2+
Fibra Rossa
Molti mitocondri
Molta Mioglobina
Gocce lipidiche
Fibra Bianca
Pochi mitocondri
Poca Mioglobina
Poche gocce lipidiche
Fibre rosse, bianche ed intermedie
– Distinte in base a: contenuto in mioglobina,
diametro, numero di mitocondri, estensione
del reticolo sarcoplasmatico e velocità di
contrazione
– Fibre rosse: Contrazione lenta, minor diametro
– Fibre bianche: Contrazione veloce, maggior diametro
– Nei muscoli grossi (bicipite) sono presenti
tutte e tre in rapporto costante
– Tipo di innervazione determina il tipo di fibra
Fibra Rossa
Fibra Bianca
Fibra Rossa
Fibra Bianca
Recettori sensoriali
Controllo dello stato muscolare e tendineo durante
l’attività muscolare. Inoltre agiscono da propriocettori.
• Fusi neuromuscolari:
controllano il livello di stiramento del muscolo
e della velocità con cui questo avviene
• Fusi neurotendinei:
controllano il livello di contrazione del muscolo
e la velocità con cui questo avviene
Terminazione sensoriali: neuroni che inviano segnali al
midollo spinale e al cervello
Fusi
neuromuscolari
Come avviene il controllo
• Lo stiramento del muscolo apre canali ionici nella
membrana dei neuroni che genera un potenziale
d’azione.
• In sequenza vengono attivate le terminazioni
sensoriali primarie (dinamiche) e le secondarie
(statiche)
• Quindi i motoneuroni si attivano per compensare lo
stiramento
Fusi neurotendinei
Giunzione tra muscolo e tendine,
in contatto con le fibre muscolari
Formate da fibre di
collagene ondulate
e terminazioni
sensoriali libere nel
connettivo
Quando la
contrazione è
eccessiva inviano
impulsi inibitori ai
motoneuroni
Muscolo Cardiaco
• Pompa a 4 camere
– 2 Atri
Cuore
• Ricevono il sangue
– 2 Ventricoli
• Pompano il sangue
• Miocardio
– Muscolo striato
cardiaco
• 70% della massa
– Tessuto
connettivo
(Endocardio e
Pericardio)
Deriva dal mantello
mioepicardico (mesoderma)
Morfologia
• Cardiomiociti
– Circa il 70% della massa del
cuore
– Disposti a lamine (strati di cellule
separati da connettivo dove
passano vasi e nervi)
– Cellule con un singolo nucleo
posto in posizione centrale
– Striatura
• Stesso pattern del muscolo
scheletrico
– Mitocondri grandi e numerosi
– Gocce lipidiche
– Granuli di glicogeno
Dischi
intercalari
• Giunzioni tra le
cellule.
• Membrane a
stretto contatto,
spazio 15-20 nm
Dischi Intercalari
• Desmosomi e Fasce Aderenti
– Si trovano nei tratti trasversali
– Permettono la continuità
strutturale per la contrazione
tra le varie cellule
• Gap junctions
– Si trovano nei tratti longitudinali
– Permettono la comunicazione
elettrica tra le cellule per
diffondere i segnali di
contrazione (Battito sincrono)
Dischi
Intercalari
Sarcolemma e Reticolo Sarcoplasmatico
Diade: all’altezza della linea Z
Tubuli T: più ampi che nel
muscolo scheletrico
Non ci sono cisterne terminali
del reticolo sarcoplasmatico
Molto del Ca2+ nei cardiociti
entra dallo spazio
extracellulare attraverso i
tubuli T
• Ritmicità intrinseca. Sistema di conduzione specifico: La
contrazione inizia nel nodo senoatriale e viene trasmessa
tramite il nodo atrioventricolare e il fascio comune
atrioventricolare di His (cellule chiare o cellule P, e
cellule del Purkinje)
• Innervazione:
simpatica (accellera il
ritmo) e parasimpatica
(rallenta il ritmo)
Cellule muscolare della
porzione atriale
posseggono granuli
specifici contenenti il
peptide natriuretico
atriale (agisce sul rene
per abbassare la
pressione)
Muscolo Liscio
Muscolo Liscio
• Privo di striature
• Parete dei visceri cavi, dei vasi, dei grossi
dotti ghiandolari, nell’apparato respiratorio e
urinario e nel derma
• Contrazione più lenta e duratura
• Due tipi di contrazione: tonica e peristalitica
• Sotto il controllo dell’innervazione autonoma,
degli ormoni e di altri fattori paracrini
(noradrenalina e vasopressina contraggono,
prostaglandine e brachidina rilassano)
• Cellule fusiformi con nucleo centrale
•
•
•
•
•
Organelli posizionati ai poli del nucleo centrale
Actina e miosina meno ordinate
Possono avere gap junctions
Manca sistema tubuli T
Separate le une dalle altre da una lamina basale ricca
in fibre reticolari
Cellula Muscolare Liscia
• Filamenti Sottili
– Actina
• Filamenti Spessi
– Miosina
La disposizione dei
filamenti non è
organizzata come nei
muscoli striati
La miosina acquisisce la
forma allungata solo
quando arriva lo stimolo
La contrazione richiede la fosforilazione delle catene leggere
Corpi densi
- Nel citoplasma o sul lato
citoplasmatico del sarcolemma.
- Sono ricchi di Filamenti
intermedi Vimentina e Desmina,
- Ancorano i filamenti di actina
- Sono l’equivalente funzionale
delle linea Z del muscolo
scheletrico
• Caveolae
– Invaginazioni del sarcolemma
– Sono l’equivalente dei tubuli T
Trasmissione del segnale e Contrazione
1. Il Ca2+ liberato dalle caveole lega la
Calmodulina che attiva la chinasi della catena
leggera della miosina
2. Avviene la fosforilazione della Catena leggera
della miosina
3. Questa permette alla Catena pesante della
miosina di acquisire la conformazione distesa
4. La fosforilazione smaschera sito di legame
per l’actina, permettendo l’interazione e la
contrazione
Muscolo Scheletrico
Muscolo Liscio
Muscolo cardiaco
