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Indice
Prefazione XXI
Ringraziamenti XXIII
Guida all’uso del libro XXV
Presentazione dell’edizione italiana XXVII
I Il sistema nervoso centrale 1
1
Introduzione al sistema nervoso centrale
3
I neuroni e la glia sono i due principali tipi cellulari del sistema
nervoso 4
Il sistema nervoso è composto da due parti: il sistema nervoso
centrale e il sistema nervoso periferico 7
Tra le sette sezioni che compongono il sistema nervoso il midollo
spinale presenta l’organizzazione più semplice 8
Il tronco encefalico e il cervelletto regolano le funzioni del corpo
e i movimenti 9
Il diencefalo è composto da talamo, ipotalamo, subtalamo
ed epitalamo 11
Tra tutte le sezioni del sistema nervoso centrale gli emisferi cerebrali
presentano la configurazione tridimensionale più complessa 12
Le cavità presenti nel sistema nervoso centrale contengono liquido
cerebrospinale 19
Il sistema nervoso centrale è rivestito dalle tre tonache meningee 20
Introduzione alla terminologia neuroanatomica
Riassunto
2
21
25
Organizzazione strutturale e funzionale
del sistema nervoso centrale 27
Il sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale e il fascio
corticospinale hanno un componente a ogni livello del nevrasse 28
I sistemi di modulazione del cervello hanno numerose connessioni
e usano neurotrasmettitori diversi 29
Linee guida per lo studio dell’anatomia topografica
e delle interconnessioni del sistema nervoso centrale 32
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INDICE
Il midollo spinale presenta una parte centrale contenente i corpi
neuronali circondata da una regione contenente fibre mieliniche
34
L’anatomia di superficie del tronco encefalico riflette l’organizzazione
delle strutture profonde 35
La capsula interna contiene assoni ascendenti e discendenti 43
I neuroni della corteccia cerebrale sono organizzati in strati 44
La corteccia cerebrale ha un’organizzazione basata su un sistema
di afferenze-efferenze (input-output) 45
La mappa citoarchitettonica della corteccia cerebrale costituisce la
base per una mappa delle funzioni corticali 49
Riassunto
3
53
Sviluppo del sistema nervoso centrale
55
I neuroni e le cellule gliali derivano dalle cellule della placca
neurale 55
Dal tubo neurale si formano cinque vescicole encefaliche e il midollo
spinale 56
Il midollo spinale e il tronco encefalico hanno una struttura
segmentaria 59
La localizzazione dei nuclei del midollo spinale e del tronco
encefalico durante lo sviluppo spiega le loro funzioni e le loro
connessioni 61
Il cervelletto si sviluppa dai margini della fossa romboidea
69
Il diencefalo e gli emisferi cerebrali hanno origine dalla porzione
rostrale del tubo neurale 69
Riassunto
4
79
Vascolarizzazione del sistema nervoso centrale
e del liquido cerebrospinale 81
Il tessuto nervoso è strettamente dipendente da un continuo apporto
di sangue arterioso 82
Il sistema nervoso centrale è irrorato dalle arterie vertebrali e dalle
carotidi 83
Il midollo spinale è irrorato dalle arterie spinali e radicolari 85
Il tronco encefalico è irrorato dalle arterie vertebrali e basilare 86
L’arteria carotide interna può essere suddivisa in quattro segmenti
principali 86
Il diencefalo e gli emisferi cerebrali sono irrorati dalla circolazione
anteriore e posteriore 88
Le vene cerebrali affluiscono nei seni durali
92
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INDICE
La barriera ematoencefalica isola l’ambiente chimico del sistema
nervoso centrale da quello del resto del corpo 96
Il liquido cerebrospinale svolge molteplici funzioni
Riassunto
98
102
II Sistemi sensitivi 105
5
Sistemi somatosensitivi spinali
107
Anatomia funzionale delle vie somatosensitive spinali
107
Il sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale e il sistema
anterolaterale mediano sensazioni somatiche diverse 108
Ciascuna delle due vie somatosensitive ascendenti riceve
informazioni da classi di recettori sensitivi diverse 109
Le vie somatosensitive possiedono differenti nuclei specifici nel
midollo spinale e nel tronco encefalico 109
Le due vie somatosensitive ascendenti decussano a livelli differenti
del nevrasse 109
Il sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale e il sistema
anterolaterale sinaptano in regioni diverse del tronco encefalico,
del diencefalo e della corteccia 109
Anatomia topografica delle vie somatosensitive spinali
111
Le terminazioni periferiche degli assoni dei neuroni gangliari della
radice dorsale contengono i recettori somatosensitivi 114
Assoni della radice dorsale con diametri diversi terminano in zone
diverse del sistema nervoso centrale 117
I cordoni posteriori contengono i rami ascendenti delle fibre sensitive
meccanocettive 119
L’organizzazione somatotopica dei cordoni posteriori si può osservare
in sezioni di tessuti umani postmortem 120
La decussazione del sistema dei cordoni posteriori-lemnisco mediale
è localizzata nella parte caudale del bulbo 120
Lesioni vascolari del bulbo alterano in maniera diversa le funzioni
somatosensitive 121
Le vie discendenti della soppressione del dolore hanno origine
nel tronco encefalico 124
Nel talamo, tre nuclei separati elaborano l’informazione
somatosensitiva 125
Varie aree del lobo parietale elaborano l’informazione tattile
e propriocettiva 126
Aree limbiche e insulari contengono le rappresentazioni corticali
delle sensibilità termica, dolorifica e del prurito 131
Riassunto
131
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INDICE
6
I nervi cranici e i sistemi del trigemino
e viscerosensitivi 135
Nuclei e nervi cranici
136
Tra l’innervazione sensitiva e motoria delle strutture craniche e quella
degli arti e del tronco ci sono importanti differenze 137
Esistono sette diverse categorie funzionali di nervi cranici 137
I nuclei dei nervi cranici sono organizzati in colonne a direzione
rostrocaudale 140
Anatomia funzionale del sistema del trigemino e dei sistemi
viscerosensitivi 141
Le sensibilità tattile, termica e dolorifica sono mediate da distinte vie
trigeminali 141
Il sistema viscerosensitivo ha origine dal nucleo solitario (porzione
caudale) 145
Anatomia topografica del sistema del trigemino e dei sistemi
viscerosensitivi 145
Differenti radici sensitive innervano le varie parti del volto
e delle mucose della testa 145
Le componenti fondamentali del sistema del trigemino sono presenti
a tutti i livelli del tronco encefalico 149
Il nucleo solitario caudale e quello parabrachiale sono i centri
integrativi viscerosensitivi di cruciale importanza del tronco
encefalico 153
Il nucleo ventrale posteriore contiene parti spinale trigeminali
distinte e proietta alla circonvoluzione postcentrale 154
Un nucleo talamico viscerosensitivo specifico proietta alla corteccia
insulare 158
Riassunto
7
158
Il sistema visivo
161
Anatomia funzionale del sistema visivo
162
Vie visive anatomicamente distinte mediano la percezione e i riflessi
oculari 162
La via verso la corteccia visiva primaria è importante per la
percezione della forma, del colore e del movimento degli stimoli
visivi 162
La via verso il mesencefalo è importante nel controllo dei movimenti
volontari e dei riflessi oculari 162
Antomia topografica del sistema visivo
164
Le proprietà ottiche dell’occhio convertono gli stimoli visivi 164
La retina contiene cinque strati principali
165
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INDICE
XIII
Ciascun nervo ottico contiene tutti gli assoni delle cellule gangliari
nella retina omolaterale 167
Il collicolo superiore è importante nel controllo dei movimenti oculari
e dell’orientamento dello sguardo 167
In ogni strato del nucleo genicolato laterale le mappe retinotopiche
sono allineate l’una all’altra 171
La corteccia visiva primaria è il bersaglio delle proiezioni provenienti
dal nucleo genicolato laterale 172
I sistemi magnicellulare e parvicellulare presentano delle proiezioni
laminari differenziali nella corteccia visiva primaria 174
La corteccia visiva primaria ha un’organizzazione colonnare 177
Le aree corticali visive di ordine superiore analizzano aspetti distinti
degli stimoli visivi 180
Il campo visivo cambia in modo caratteristico dopo un danno
al sistema visivo 183
Riassunto
8
188
Il sistema uditivo 193
Anatomia funzionale del sistema uditivo
194
Vie uditive ascendenti e parallele potrebbero essere coinvolte nei
diversi aspetti dell’udito 194
Anatomia topografica del sistema uditivo
196
Gli organi di senso dell’udito si trovano nel labirinto
membranoso 196
La topografia delle connessioni tra nuclei uditivi del tronco encefalico
spiega le funzioni delle diverse vie uditive ascendenti e parallele 198
Il sistema olivococleare può regolare la sensibilità delle cellule
acustiche 200
Gli assoni uditivi salgono nel tronco encefalico formando il lemnisco
laterale 201
Il collicolo inferiore è localizzato nel tetto del mesencefalo
201
Il nucleo genicolato mediale contiene una porzione organizzata
tonotopicamente 203
Le aree corticali uditive sono localizzate sulla superficie superiore
del lobo temporale 204
Riassunto
9
206
I sensi chimici: il gusto e l’olfatto
Il sistema gustativo
209
210
La via gustativa ascendente proietta alla corteccia dell’insula
omolaterale 210
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INDICE
Anatomia topografica del sistema gustativo
212
Rami del nervo faciale, glossofaringeo e vago innervano parti diverse
del cavo orale 212
Il nucleo (del tratto) solitario è la prima stazione sinaptica del sistema
nervoso centrale per il gusto 214
La parte parvicellulare del nucleo ventrale posteromediale riceve
le informazioni di natura gustativa e le invia alla corteccia dell’insula
e all’operculum 216
Il sistema olfattivo
216
La proiezione olfattiva alla corteccia cerebrale non possiede un nucleo
di ritrasmissione nel talamo 216
Anatomia topografica del sistema olfattivo
220
I neuroni olfattivi primari sono localizzati nella mucosa nasale
220
Il bulbo olfattivo è la prima stazione sinaptica del sistema nervoso
centrale per gli stimoli olfattivi 220
Attraverso il tratto olfattivo il bulbo olfattivo proietta a strutture
localizzate nella faccia ventrale del telencefalo 222
La corteccia olfattiva primaria riceve afferenze dirette dal bulbo
olfattivo 222
Le proiezioni dal bulbo olfattivo alla corteccia cerebrale sono disposte
in parallelo 226
Riassunto
227
III Sistemi motori 229
10
Le vie motorie discendenti e la funzione
motoria del midollo spinale 231
Anatomia funzionale dei sistemi motori e delle vie motorie
discendenti 232
I sistemi motori comprendono molte parti del sistema nervoso
centrale 232
L’esecuzione dei movimenti guidati dalla vista coinvolge molte
regioni della corteccia cerebrale 233
Esistono tre tipi funzionali di vie discendenti 234
Dalla corteccia cerebrale e dal tronco encefalico originano numerose
vie motorie che decorrono parallelamente verso il basso 234
Le vie motorie del midollo spinale presentano un’organizzazione
gerarchica 235
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INDICE
L’organizzazione funzionale delle vie discendenti rispecchia
l’organizzazione somatotopica dei nuclei motori del corno
ventrale 236
Anatomia topografica dei sistemi motori e delle vie motorie
discendenti 241
Le aree motorie della corteccia cerebrale sono localizzate nel lobo
frontale 241
La proiezione dalle regioni motorie corticali, diretta verso il tronco
encefalico e il midollo spinale, transita attraverso la capsula
interna 245
Il fascio corticospinale decorre nella base del mesencefalo
247
Le fibre che discendono dalla corteccia cerebrale si separano in piccoli
fascicoli nella parte ventrale del ponte 250
La formazione reticolare pontina e spinale dà origine ai fasci
reticolospinali 250
Il fascio corticospinale laterale si incrocia nella parte caudale del
bulbo 252
La zona intermedia e il corno anteriore del midollo spinale ricevono
afferenze dalle vie discendenti 252
Lesioni della via corticale discendente nell’encefalo e nel midollo
spinale producono paralisi flaccida seguita da spasticità 253
Riassunto
11
259
I nuclei motori dei nervi encefalici
e le funzioni motorie del tronco encefalico 263
Organizzazione e anatomia funzionale dei nuclei dei nervi
encefalici 264
I nuclei motori dei nervi encefalici sono disposti in tre colonne 264
I nuclei motori dei nervi encefalici sono controllati dalla corteccia
cerebrale e dal diencefalo 264
I neuroni della colonna motoria scheletrica somatica innervano
i muscoli della lingua e i muscoli estrinseci dell’occhio 264
La colonna motoria branchiale innerva i muscoli striati che derivano
dagli archi branchiali 266
La colonna motoria autonoma (viscerale generale) contiene neuroni
parasimpatici pregangliari 271
Anatomia topografica dei nuclei motori encefalici
271
Una lesione nel ginocchio della capsula interna interrompe il fascio
corticobulbare 272
I neuroni parasimpatici del mesencefalo regolano le dimensioni
della pupilla 274
Le fibre corticali discendenti si dividono in piccoli fascicoli a livello
del ponte 275
Il nucleo motore del trigemino è situato medialmente rispetto al
nucleo sensitivo principale del trigemino 276
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Le fibre del nervo faciale nel ponte hanno un decorso complesso 276
Le fibre del nervo glossofaringeo penetrano e fuoriescono
in corrispondenza della porzione rostrale del bulbo 278
Una sezione condotta a livello mediobulbare mette in evidenza
la localizzazione dei nuclei di sei nervi encefalici 278
Il nucleo spinale accessorio si trova a livello del punto di passaggio
tra bulbo e midollo spinale 281
Riassunto
12
282
I sistemi vestibolare e oculomotore 285
Anatomia funzionale del sistema vestibolare
286
La via ascendente proveniente dai nuclei vestibolari e diretta
al talamo è importante per la percezione e l’orientamento 287
I nuclei vestibolari presentano proiezioni efferenti funzionalmente
distinte per il controllo della muscolatura assile
e la percezione 287
Anatomia funzionale del sistema oculomotore e del controllo
dello sguardo 287
I motoneuroni che innervano i muscoli estrinseci dell’occhio sono
localizzati in tre nuclei motori di nervi encefalici 287
Il movimento volontario degli occhi viene controllato da neuroni
localizzati nel lobo frontale e nella corteccia associativa
parieto-temporo-occipitale 292
Il riflesso vestibolo-oculare mantiene la direzione dello sguardo
durante il movimento della testa 293
Organizzazione topografica dei sistemi vestibolare
e oculomotore 293
Le fibre nervose vestibolari proiettano ai nuclei vestibolari
e al cervelletto 293
Le proiezioni dei nuclei vestibolari sono funzionalmente
differenziate 295
I nuclei motori per la muscolatura estrinseca dell’occhio sono
localizzati nel ponte e nel mesencefalo 295
I neuroni della parte rostrale del mesencefalo organizzano
i movimenti saccadici verticali 298
Il controllo dei movimenti degli occhi coinvolge funzioni integrate
di numerose strutture del tronco encefalico 298
Il nucleo ventrale posteriore del talamo trasmette le informazioni
vestibolari alle aree corticali del lobo parietale e dell’insula 300
Il movimento degli occhi è controllato da numerose aree
della corteccia cerebrale 302
Riassunto
303
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INDICE
13
Il cervelletto
305
Anatomia macroscopica del cervelletto
305
Anatomia funzionale del cervelletto 308
Le tre suddivisioni funzionali del cervelletto possiedono
un’organizzazione simile per quanto concerne gli impulsi afferenti
ed efferenti 308
Anatomia topografica del cervelletto
314
Nelle tre suddivisioni funzionali del cervelletto i circuiti neuronali
della corteccia sono simili 315
Le sezioni del midollo spinale e del bulbo evidenziano i nuclei e le vie
nervose che trasmettono gli impulsi somestesici al cervelletto 320
Le fibre rampicanti originano esclusivamente dal nucleo olivare
inferiore 320
Il vestibolocerebello riceve impulsi dai neuroni vestibolari primari
e secondari 322
I nuclei pontini forniscono la principale afferenza
al cerebrocerebello 323
I nuclei cerebellari profondi sono localizzati all’interno della sostanza
bianca 325
Il peduncolo cerebellare superiore decussa nella porzione caudale
del mesencefalo 325
Il nucleo ventrolaterale trasmette le efferenze cerebellari alle aree
corticali motoria primaria e premotoria 326
Riassunto
14
328
I nuclei della base 331
Anatomia funzionale dei nuclei della base
332
Le afferenze e le efferenze dei nuclei della base vengono elaborate
da componenti distinte 332
Circuiti paralleli attraversano i nuclei della base 333
La conoscenza dei collegamenti dei nuclei della base
e dei neurotrasmettitori fornisce indicazioni sulla loro funzione
in condizioni normali e patologiche 335
Anatomia topografica dei nuclei della base
339
Il braccio anteriore della capsula interna separa la testa del nucleo
caudato dal putamen 341
Il nucleo caudato e il putamen sono collegati da ponti cellulari 341
Il segmento esterno del globus pallidus e il pallido ventrale sono
separati dalla commessura anteriore 346
L’ansa lenticolare ed il fascicolo lenticolare rappresentano le vie
efferenti del segmento interno del globus pallidus 346
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Una lesione del nucleo subtalamico produce l’emiballismo
347
La sostanza nera presenta due componenti strutturali 350
La vascolarizzazione dei nuclei della base è fornita prevalentemente
dall’arteria cerebrale media 351
Riassunto
351
IV Sistemi integrativi 355
15
L’ipotalamo e la regolazione delle funzioni
endocrine e viscerali 357
Anatomia funzionale dei sistemi neuroendocrini
359
L’ipotalamo è suddiviso in senso mediolaterale in tre regioni
funzionalmente differenziate 359
Il rilascio di ormoni da parte dei lobi anteriore e posteriore dell’ipofisi
è regolato da due sistemi neurosecretori, quello parvicellulare
e quello magnicellulare 361
Anatomia funzionale del controllo del sistema nervoso
autonomo 364
Le componenti parasimpatica e simpatica del sistema nervoso
autonomo prendono origine da parti diverse del sistema nervoso
centrale 364
I nuclei ipotalamici coordinano le risposte integrate verso stimoli
che provengono dal corpo e dall’ambiente esterno tramite circuiti
locali e vie motorie viscerali discendenti 365
Anatomia topografica dell’ipotalamo
369
L’area preottica influenza il rilascio di ormoni
per l’apparato riproduttivo da parte del lobo anteriore
dell’ipofisi 370
Il nucleo sovraottico e il nucleo paraventricolare costituiscono
il sistema neurosecretorio magnicellulare 370
Il nucleo sovrachiasmatico è la principale struttura per la regolazione
dei ritmi circadiani 372
I neuroni neurosecretori parvicellulari proiettano all’eminenza
mediana 372
L’ipotalamo posteriore comprende i corpi mammillari 375
I neuroni presenti nell’area ipotalamica laterale possono influenzare
in modo diffuso le funzioni della corteccia cerebrale 376
Nella sostanza grigia periacqueduttale e nel tegmento laterale
decorrono fibre autonome discendenti 377
Alcuni nuclei del ponte sono importanti per le funzioni della vescica
urinaria 377
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Lesioni della parte dorsolaterale del tronco encefalico interrompono
le fibre simpatiche discendenti 377
I neuroni pregangliari sono localizzati nella parte laterale della zona
intermedia del midollo spinale 379
Riassunto
16
381
Il sistema limbico e i circuiti cerebrali
per le emozioni, l’apprendimento e la memoria
Rassegna anatomica e funzionale dei sistemi neurali
per le emozioni, l’apprendimento e la memoria 386
La corteccia limbica associativa è localizzata sulla faccia mediale
dei lobi frontale, parietale e temporale 389
La formazione dell’ippocampo ha un ruolo importante
nel consolidamento della memoria 390
L’amigdala presenta tre suddivisioni funzionali principali
394
Esistono collegamenti tra le componenti del sistema limbico
e i sistemi effettori 396
Tutti i maggiori sistemi neurotrasmettitori regolatori presentano
proiezioni verso il sistema limbico 397
Anatomia topografica dei sistemi neurali per le emozioni,
l’apprendimento e la memoria 401
Il nucleo accumbens e il tubercolo olfattivo fanno parte
del proencefalo basale 401
I sistemi colinergici del proencefalo basale presentano numerose
proiezioni limbiche e neocorticali 402
Il cingolo decorre al di sotto delle circonvoluzioni paraippocampica
e del cingolo 403
Le tre suddivisioni nucleari dell’amigdala sono visibili in sezione
coronale 403
La formazione dell’ippocampo è localizzata sul pavimento del corno
inferiore del ventricolo laterale 406
Una sezione sagittale che passa per i corpi mammillari mette
in evidenza il fornice e il fascio mammillotalamico 409
Alcuni nuclei del tronco encefalico collegano strutture telencefaliche
e diencefaliche limbiche con il sistema nervoso autonomo e il midollo
spinale 410
Riassunto
412
Glossario
415
Indice analitico 443
XIX